CHAPITRE XVIII

HÉRÉDITÉ MIXTE ET HÉRÉDITÉ UNILATÉRALE DANS LES CROISEMENTS ENTRE ESPÈCES

SOMMAIRE. — Hérédité mixte : Léporides, Chabins, Cavia pastoris, Ægilops trilicoïdes. — Hérédité unilatérale matrocline : apogamie et parthénogenèse induite. — Hérédité unilatérale patrocline : cas des Fraisiers; cas des Oenothères.

La notion d'hérédité mixte correspond à cette idée assez ancienne que les formes soumises au croisement sont susceptibles, par un véritable mélange de leurs constitutions spécifiques, de donner naissance à des types nouveaux constants. À priori, un semblable phénomène n'aurait rien d'impossible. Il ne semble pas cependant que l’on ait pu apporter réellement la preuve de sa réalisation.

Dans ur livre récent, BLARINGHEM (1919), qui considère comme démontrée l'existence de cette hérédité mixte dans le cas de croisements entre espèces, a passé en revue les quelques cas qui paraissent Parler en ce sens. Un des exemples classiques est celui des Léporides ou hybrides constants provenant du croisement entre lièvres et lapins. Leur existence

même peut encore être mise en doute. Ce sont surtout des auteurs anciens, Roux (1847-1860), EÆE. GAYOT (1871), Zur (1876) qui affirment avoir observé de tels hybrides qui seraient restés constants pendant plusieurs générations. Cependant NATHUSIUS n’a pas

réussi à les obtenir après 18 ans d'essais infructueux.,

D'après BLARINGHEM, GAYOT aurait observé la persistance du type hybride, pendant 10 générations. Il résulte au contraire de la lecture du livre de GAYOT, comme l’a noté GOLDSCHMIDT (7, 1928), qu'il y a eu, à la deuxième génération, une véritable ségrégation. Certains animaux avaient un poil de lièvre, d’autres un poil de lapin, d'autres un poil soyeux constituant un type nouveau ; la dissociation des caractères aurait porté aussi sur les yeux, la tête, l'allure générale. En présence de ces résultats douteux et contradictoires, on ne peut que souhaiter de voir ces expériences être reprises dans des conditions vraiment

scientifiques et suivies avec les méthodes modernes :

de la Génétique.

BLARINGHEM Cite aussi comme incontestable le cas des Chabins ou hybrides de bouc et de brebis. Ces Chabins paraissent constituer une race de moutons habitant au Chili, et dont l'origine hybride ne reposerait que sur une légende. Tous les essais faits pour amener un croisement entre bouc et brebis sont, en fait, restés sans résultats (1). Les Chabins s’accou-

(1) D’après GC. Gay (Historia jisica y politica de Chile

1862), l'existence de ces hybrides de brebis et de bouc ne 1 serait pas douteuse ; les bâtards auraient tous les caractères". de la mère à l'exception d'une certaine quantité de poils. |

plent facilement avec les autres moutons et ne donnent que des agneaux parfaitement caractérisés. Cor- NEVIN (1896) a montré, par l'étude anatomique, que la race des Chabins est authentiquement une race pure de moutons, mais de moutons à laine très grossière, ce qui expliquerait la fable concernant leur origine.

BLARINGHEM Cite encore le croisement entre le Cobaye domestique et Cavia aperea, capturé aux environs de Buenos-Ayres et qu'il considère comme représentant la forme souche sauvage (1). Les hybrides obtenus (BLARINGHEM et A. PRÉVOST, 1912) ont un type particulier, que l'auteur a dénommé Cavia Pastoris. Ces derniers se seraient montrés constants pendant 10 générations. Par contre, d'après DETLEr- MSEN (1914) et A. PICTET (1924), il y a aussi, dans ce cas, une véritable ségrégation.

Tous les cas comparables, concernant notamment le résultat de croisements entre espèces de faisans, de canards, sont sujets à discussion. BONHOTE (1909)

laineux appelés « linudo ». Je dois à l’amabilité d’un correspondant, M. G. CLaraz, qui a vécu longtemps en Amérique du Sud, le récit d’une tentative de croisement faite par lui et restée négative : il s’agit cette fois de la fécondation de chèvres par des béliers du type pampa. Les béliers couvrirent à plusieurs reprises les chèvres, mais aucune de ces dernières ne devint portante même après dix mois. Réciproquement, un Indien de Bahiablanca fit couvrir des brebis en chaleur par des boucs et n’eut pas de meilleurs résultats.

(4) Contrairement à l'opinion de BLariNcnem, CAsrLE et WRicur (1916), qui se sont récemment occupés de la queslion, considèrent Cavia cutleri, du Pérou, comme la véri- . table forme sauvage, tandis que BLARINGHEM assimile Cavia

cutleri à son hybride Cavia Pastoris.

a montré que, dans les croisements entre quatre espèces de canards (Anas boschas, À. pæcilorhkyncha, Dafila acuta, À. supercilicsa), il y a ségrégation avec retour aux types parentaux.

Les cas de bâtards constants chez les végétaux ne sont guère plus démonstratifs. Un exemple classique, donné par BLARINGHEM, est celui d'Acgilops tri- : ticoides. Comme l'avait montré GopRon, cette plante est le bâtard Aegilops ovata X Triticum vulgare. Elle est stérile, bien que produisant quelques ovu- . les : ces derniers peuvent être fécondés par le pol- . len du père, c'est-à-dire de Triticum vulgare. Les « produits de ce croisement F, x P sont extrêmement | semblables à Triticum, sinon tout à fait identiques ; ils sont de plus féconds dans les deux sexes et cons- « tants. Peut-on considérer ce cas comme correspon- « dant à un véritable hybride constant ? Les études” chromosomiques ont montré qu'Aegilops possède 14 « chromosomes. comme nombre haploïde, tandis que À Triticum vulgare en a 21. L'hybride a donc 14+214 soit 35 éléments (SAx, 1923). À la réduction chroma-« tique, il y a formation de 7 gemini, qui se disjoignent en 7+7, et 21 univalents qui passent au ha-” sard à l’un ou à l’autre pôle. Ce sont vraisemblablement les gamètes n'ayant reçu aucun de ces” 21 chromosomes ou presque (ils ont alors tous, ou” à peu près tous, passé à l’autre pôle de la cinèse) et” ne possédant guère que les 7 éléments Triticum qui sont fécondables par le pollen Triticum. On comprends ainsi que seules quelques cellules œufs soient sus" ceptibles de se développer et que les descendants aient, le type Triticum presque pur.

On a encore observé plusieurs cas de bâtards plus ou moins complètement intermédiaires et se reproduisant d'une façon constante. Ici encore, c'est la considération des chromosomes qui rend compte de ces comportements exceptionnels. Supposons que nous ayons croisé deux plantes voisines ayant réciproquement 12 et 24 chromosomes dans leurs gamètes. Le bâtard en à 36, c'est-à-dire trois lots de 12. Au cours de la réduction chromatique, ces chromosomes ne peuvent se disjoindre en deux lots équivalents et cette ségrégation est irrégulière, d'où la stérilité. Or, il arrive, dans quelques cas, que tous les chromosomes sont doublés, probablement par avortement d’une division du cytoplasme après la division des chromosomes. Les cellules ont désormais 72 chromosomes, c’est-à-dire deux fois les 12 chromosomes d’une espèce et deux fois les 24 éléments de l’autre espèce. Entre ces deux séries de 36 il y a accouplement et la réduction chromatique devient régulière Là plante est dès lors capable de se reproduire fidèlement et de maintenir le type nouveau résultant de l'addition des gènes d'une espèce avec ceux de l’autre. C’est ce qui est arrivé à la suite de croisements entre Nicotiana glutinosa et N. tabacum, entre Aëgilops ovata et Triticum durum, entre Fragaria bracteata et F. helleri, entre Raphanus sativus et Brassica oleracea, entre Primula verticillata et P. floribunda (1).

(x) Pour plus de détails, voir la Variation, p. 229-233.

342 L'HÉRÉDITÉ Le

Il existe une autre série de cas, dans lesquels Îles produits du croisement sont indiscutablement constants dans leur descendance. Mais ce qui les caractérise, c'est que les individus de première génération sont, comme d’ailleurs leurs descendants, exclusivement du type maternel. Les recherches ont montré qu'il ne s'agissait pas en réalité de véritables bàtards, mais seulement d'individus résultant du développement sans fécondation, par apogamie, d'ovules à 2 n chromosomes.

Déjà MENDEL (1869) avait constaté que les croisements entre Hiceracium ne fournissent pas les mêmes résultats que les croisements entre pois. La première génération se compose de deux sortes d'individus, les uns entièrement semblables à la mère, féconds et constants ; les autres intermédiaires, à peu près stériles. Les recherches de OSTENFELD (1910), G. RAUN- KIAER (1903) et O. ROSENBERG (2, 1907) ont montré que les Hieracium, du genre Pilosella, présentent normalement le développement apogamique d’un cer- tain nombre d'ovules. Si on châtre une fleur, une partie de ses ovules, ceux à n chromosomes, avortent ; les autres, qui ont conservé 2 n'chromosomes, se développent parthénogénétiquement.

Dans les croisements, les ovules apogames à 2 n chromosomes se développent comme normalement sans fécondation et donnent les individus matroclines, qui ne sont que de faux hybrides, naturellement féconds et constants. Les ovules à n chromosomes sont fécondés par le pollen étranger et produisent de vé-

ritables hybrides, plus ou moins intermédiaires et stériles. Cependant ces hybrides sont, eux aussi, susceptibles de donner des descendants par apogamie. Par ce procédé, le type hybride peut alors être maintenu constant, puisqu'il n'y a ni réduction chromatique, ni fécondation, exactement comme les divers hybrides peuvent être propagés par multiplication végétative (greffe, bouturage). Ces faits sont extrêmement intéressants parce qu'ils montrent comment l'apogamie, survenant chez un hybride véritable, peut, en supprimant les phénomènes de disjonction inséparables de la véritable reproduction sexuée, conduire à la reproduction, apparemment sexuée, d'un hybride constant.

La même explication vaut pour un hybride, Primula kewensis, obtenu en croisant P. verticillata X P. floribunda. Cet hybride stérile put être maintenu par reproductien asexuée ; dans cette descendance apparut un P. kewensis tétraploïde qui put reproduire son propre type par graines. Mais ici encore ces graines (PELLEW et DURHAM, 1916) résultèrent du développement d’ovules apogamiques.

Des faits superposables ont été observés sur des hybrides de Vifis (MILLARDET, 2, 1901), de Fragaria (MILLARDET, 1, 1894), d'Orchidées (HURST, 1, 1900), d'Amaryllidacées (WoRrsSLEY, 1906), de Graminées (CozziNSs et KEMPTON, 1916), de Lillium, d'Hymenocallis, de Bromelia, de Nymphæa, etc. Tous ces cas sont vraisemblablement la conséquence de phénomènes d'apogamie.

Chez les animaux, le développement apogame d'’ovules à 2 n chromosomes n’est pas connu, en de-

hors de certains cas de parthénogénèse naturelle. On sait cependant que, dans nombre de croisements, le spermatozoïde, sans participer à la constitution du noyau définitif, intervient seulement comme agent d'excitation à la parthénogenèse. Ces cas de pseudogamie doivent donc conduire également à de faux hybrides matroclines qui sont, en réalité, la conséquence de développements parthénogénétiques.

C’est ce que BALTZER a montré pour plusieurs croisements entre oursins ; c'est sans doute ainsi que peuvent être expliqués les résultats obtenus par PrzIBRAM (1909), dans des croisements de mantes religieuses, où quelques œufs réussirent à se développer en donnant des larves de type purement maternel. Peut-être aussi sera-t-on amené à faire rentrer, dans ces cas de pseudogamie, les singuliers résultats obtenus par TOWER (1910) dans quelques éroisements entre Leptinotarsa. Tandis que le croisement Z. signaticollis © X L. diversa donne habituellement des formes intermédiaires se dissociant à la deuxième génération, Tower a obtenu, dans quatre croisements, des descendants tous signaticollis et constants. De même, dans un autre cas, le croisement L. undecimlineata © X L. signaticollis G donna des descendants undecimlineata purs.'Ces faits, dans lesquels TOWwER avait cru voir des variations de dominance en fonction des conditions extérieures. sont très probablement le résultat d'un développement pseudogamique.

Tous ces exemples montrent qu'il ne faut pas affirmer à la légère l'existence d’une hérédité mixte conStante. Un véritable bâtard peut maintenir un

type hybride, soit par apogamie, soit par pseudogamie, exactement comme par un processus de multiplication asexuée. Il y a là une grave cause d'erreur qu'il faut toujours avoir présente à l'esprit.

On a rencontré, dans quelques croisements, un autre mode d'hérédité unilatérale, dans lequel les descendants ne sont plus du type maternel, mais du type paternel. MILLARDET (1, 1894) a constaté nolamment que, dans quelques croisements entre espèces de fraisiers, on observe, à côté de descendants purement matroclines, quelques individus semblables au père. Ces descendants patroclines étaient plus ou moins rabougris et très peu féconds. Par autofécondation, ils ne donnèrent encore que des Lypes patroclines. SoLMs LaUBACOH (1907), dans le croisement Fragaria mirginiana © X F. elalior œ, a obtenu 37 descendants, tous du type paternel et stériles. Quelques descendants patroclines ont été aussi obtenus par SoLMs LAUBACH dans le croisement Fuschia cordifolia X F. splendens. CoLLINS et KEMPTON (1916), croisant Trypsacum dactyloides X Euchlæna mexicana, ont observé une descendance du lype paternel pur qui s’est maintenue pendant trois généra- Lions.

A la suite de la publication des résultats obtenus par MiLLARDET, chez les fraisiers, GIARD (1903) avait envisagé le (type d'hérédité patrocline comme le résultat d'un développement parthénogénétique du microgamète, dont il avait eu l’idée en 1899. CORRENS

(1903) adopta la même hypothèse. Celle-ci consiste à supposer que le noyau femelle du sac embryonnaire dégénèrerait et serait remplacé par le noyau paternel du tube pollinique. Cependant STRASBURGER (1909) a constaté que dans le croisement Fragaria virginiana X F. elatior, la fécondation est parfaite ; les deux pronuclei se fusionnent et additionnent leurs chromosomes. L'hypothèse d'une substitution de noyau mâle au noyau femelle n’est donc pas soutenable.

Ces expériences ont été reprises par EaAsT (1927). Pour comprendre ce qui se passe, il faut tenir compte du nombre des chromosomes des espèces en présence. Tandis que Fragaria vesca a comme nombre haploïde 7 chromosomes, F, elatior en a 21 et F,. virginiana, F. glauca, F. chiloensis, F. grandiflora en ont 28. Le croisement entre espèces ayant le même nombre de chromosomes se comporte d’une façon parfaitement normale. Il n’en est pas de même lorsqu'on féconde F. vesca (7) par F. chiloensis (28) ou grandiflora (28), croisements qui sont précisément ceux qu'avait effectués MILLARDET. La réduction chromatique n'est pas normale puisqu'il y a en présence 7 et 28 chromosomes au lieu de 7 et 7 ou de 28 et 28, d'où lastérilité des descendants. Les descendants matroclines proviennent du développement apogamique de cellules œufs non fécondées dans lesquelles les 7 chromosomes vesca ont subi un doublement. Les descendants patroclines proviennent des cellules œufs qui ont été fécondées et possèdent 7 + 28 chromosomes. Les descendants qui ressemblent surtout au père, sans lui être identiques, traduisent ainsi l'influence

prépondérante des 28 chromosomes palernels sur les 7 éléments maternels. Les expériences de MILLARDET et de SozmMs LAUBACH étaient d'ailleurs viciées du fait que la protection contre la pollinisation étrangère était insuffisante, eu égard à la finesse des grains de pollen chez les fraisiers. En particulier, un descendant considéré par MILLARDET comme matrocline était certainement un hybride et provenait de la fécondation de F. vesca alba par du pollen de Ia même espèce à fruits rouges.

Un cas célèbre d'hérédité unilatérale patrocline a été observée par pe VRIES (1911), dans des croisements entre espèces d'œnothères. Si on croise O.biennis Q x O. muricata g, les hybrides sont tous du type muricata. Dans le croisement réciproque O. muriata Q X O. biennis G, ils sont tous du type biennis.

Si on croise un hybride du type muricata avec un hybride du type biennis ou réciproquement, les descendants sont encore du type de l’hybride pris comme producteur de pollen. Des résultats superposables s’obtiennent dans des croisements entre autre espèces d’'œnothères.

GoLDpsCHMIDT avait, en 1912, repris l'hypothèse de GrARD de la dégénérescence du noyau femelle et de la persistance du seul noyau mâle pour expliquer ces faits. Mais RENNER (1913) a montré qu'il y a, en fait, fécondation normale et que l'embryon a, dans ses noyaux, d'emblée, le nombre diploide.

L'étude analytique des faits rapportés par de VRIES, les constatations très minutieuses de RENNER,

montrent qu'en réalité les hybrides sont bien patroclines comme allure générale, mais qu'ils conservent toujours quelques caractères maternels avec, en plus, des caractères intermédiaires. Les explications proposées sont basées sur une fausse interprétation du travail de pe VRIES, car le botaniste hollandais n’a jamais dit que les hybrides étaient du type paternel pur, mais seulement qu'ils se rapprochaient plus du père que de la mère.

Les recherches de RENNER (2, 1917) ont montré que les espèces d'œnothères envisagées ne se comportent pas comme des espèces pures, mais comme des sortes d'hybrides constitués par l'addition de deux complexes factoriels. Lors de la formation des gamètes, ces complexes se séparent en bloc, tandis que quelques autres facteurs présentent une ségrégation normale (1).

Il y aurait donc, dans ces espèces, un type nouveau de ségrégation, des sortes d'associations de facteurs très étendues, correspondant peut-être à des groupes de chromosomes passant toujours ensemble.

Ainsi ©. muricata renferme toujours le complexe factoriel que RENNER désigne globalement sous le mot de rigens et le complexe curvans. Il ne forme que des ovules rigens et des grains de pollen curvans, l'autre moitié des gamètes avortant, ainsi que cela est directement constatable.

(1) Voir dans la Variation le chap. XI, consacré à la génétique des OEnothères.

des gamètes S' seulement rubens (la moitié du pollen avorte).

Dans le croisement O0. muricata © X O. biennis 7, les ovules sont tous rigens, les grains de pollen tous rubens. On à l'hybride rigens-rubens, qui est assez voisin du type paternel biennis, sans cependant lui être identique.

Dans le croisement réciproque, les ovules sont albicans et rubens et les grains de pollen curvans. La combinaison albicans-curvans est très voisine du type paternel muricata, sans lui être identique. La combinaison rubens-curvans avorte, Comme le montre l’absence de développement de la moitié des graines.

Cet exemple suffit pour montrer que ce type curieux d’hérédité, en apparence unilatérale, résulte à la fois d’une ségrégation très particulière des œnothères et de l'avortement, soit de certains gamètes, soit de certains zygotes.

La conclusion de toutes ces recherches est que l'existence d'une hérédité mixte, permettant la réalisation d'un type hybride nouveau et constant, n’est pas démontrée. L’hérédité unilatérale matrocline se ramène certainement ou vraisemblablement — suivant que les cas ont été étudiés plus ou moins à fond — à un phénomène de développement apogamique ou pseudogamique sans fécondation. Ce processus est naturellement plus fréquent dans les croisements entre espèces où le nombre des fécondations est souvent très restreint.

Quant à l’hérédité dite patrocline, elle correspond,

non à la réapparition du type paternel pur, mais à une simple prédominance des caractères apportés par le père. Elle s'explique par des particularités de la ségrégation des facteurs (cas des œnothères) ou par le fait que le pollen introduit dans l'œuf un nombre de chromosomes, et par suite de gènes, beaucoup plus élevé que celui des éléments d’origine maternelle (cas des fraisiers). Ainsi les exceptions en apparence les plus extraordinaires se trouvent-elles expliquées par la considération des lois de la génétique et par celle des principes de la théorie chromosomique qu’elles paraissaient au premier abord mettre en défaut.