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TÉLÉGONIE, XÉNIE, ATAVISME 413

rieuse et inconnue. ies élevages intensifs nous ont fait connaître aujourd'hui la loi de réapparition des types parentaux, basée sur la disjonction des facteurs.

Le mot d'atavisme s'applique aussi à des cas où le croisement entre deux races domestiques, par exemple, aboutit à des descendants semblables au type sauvage. L'explication générale de ces faits est la suivante. La couleur sauvage peut dépendre par exemple de deux facteurs À et B. Une race possède A, mais pas B (4b) l’autre PB, mais pas À (Ba). L'hybride entre ces deux races acquiert la formule Aa Bb, c'est-à-dire possède à la fois A et B, et, par suite, les conditions nécessaires à la réalisation du type

sauvage. Même si les deux races sont séparées de la

forme souche depuis des siècles, le croisement entre elles reconstitue, à ce point de vue, la formule sauvage primitive. On conçoit combien ces faits d'atavisme, combien cette sorte de latence mystérieuse de caractères ancestraux ont pu frapper les esprits, à une époque où les expériences de Génétique n'avaient pas encore apporté, de tous ces phénomènes, une explication d'une simplicité que l’on ne pouvait soupçonner.

Avant la découverte des lois de Mendel, de nombreux chercheurs av&ient attaqué le problème de l'hérédité par la méthode statistique. Le défaut de

cette méthode tient à ce qu'elle fait porter ses inves-

tigations sur des populations, sans s'occuper des rapports génétiques des individus. À la suite d’études de ce genre, GALTON (1889) avait formulé deux

lois, dont quelques auteurs, étrangers à la Biologie, font encore état dans des ouvrages de sociologie ou de philosophie biologique. La première loi, ou loi de nivellement, est la suivante : quand une population présente, pour un caractère, un certain écart par rapport à la valeur moyenne de ce caractère dans une population plus étendue, les descendants présentent une valeur moindre de ce caractère, n'héritent que des 2/3 de sa valeur. Il y aurait ainsi un retour à la valeur moyenne par nivellement. D'après la deuxième loi, tous les ancêtres participeraient à la constitution du patrimoine héréditaire d’un individu, mais la part de chaque génération antécédente décroîtrait à mesure qu'elle est plus éloignée. Aïnsi dans la constitution du patrimoine d’un organisme, les deux parents entreraient pour 1/2 (chacun 1/4), les quatre grands-parents pour 1/4 (chacun 1/16), les 8 arrière grands-parents pour 1/8 (chacun 1/64) et ainsi de suite.

Nous savons, par les résultats des expériences d'hybridation, que les choses se passent en réalité tout différemmen:. L'erreur vient de ce que la méthode statistique fait entrer en ligne de compte, sur le même pied, des individus qui n’ont pas la. même valeur biologique ; elle ne tient aucun compte, des relations généalogiques, porte sur un mélange inextricable de génotypes et aboutit ainsi à des conclusions biologiquement fausses, bien que statistiquement exactes. Il y a là un exemple du danger des méthodes statistiques quand elles sont appliquées, sans précautions spéciales, à un problème biologique.

La technique mendélienne de l'hybridation, utilisée au cours des nombreuses expériences de croisement effectuées depuis trente ans, a conduit à un remarquable degré de précision dans l'analyse du patrimoine héréditaire : aussi peut-il sembler à quelques esprits superficiels que le problème du mécanisme de l'hérédité se trouve désormais résolu dans son intégralité.

En fait, la Génétique mendélienne n’a fait porter son effort que sur une partie seulement du problème. Les expériences d'hybridation ne sauraient être identifiées avec l'étude de l’hérédité ; cependant elles mettent admirablement en évidence une certaine catégorie de ces conditions internes dont l'ensemble constitue le patrimoine héréditaire.

Si le champ du mendélisme est ainsi limité, les résultats qu'il a permis d'obtenir n'en sont pas moins d'une importance extraordinaire et d’une remarquable fécondité. Quelques lois très simples permettent, après une détermination préalable, de prévoir les résultats qualitatifs et quantitatifs de

croisements effectués dans les sens les plus divers. Cette possibilité de prévision mesure la valeur des faits et des interprétations qui sont à la base de la conception mendélienne.

Le phénomène de ségrézation indépendante, celui de la recombinaison ont conduit à des précisions d'une haute importance philosophique, en ce qui concerne la structure de cette partie du patrimoine héréditaire qui est le siège des différences génétiques, caractérisant les diverses races. Ce patrimoine héréditaire ne constitue pas un tout inanalysable : il est formé d’une série d'unités, sortes d’atommes biologiques, que nous savons manipuler, disjoindre ou recombiner, les gènes ou facteurs. Cette partie de la matière vivante a donc une structure granuleuse, discontinue.

Il n’est plus question aujourd'hui d'envisager les unités héréditaires, ainsi que le faisaient si naïivement les premiers mendéliens, comme des particules représentatives des caractères des organismes. L'expérience a permis d'en préciser peu à peu la nature. Les facteurs ne sont plus considérés actuellement que comme des conditions internes, chimiques où physico-chimiques, du fonctionnement des cellules. Suivant la somme des facteurs en présence. le fonctionnement cellulaire se fait dans tel ou tel sens et aboutit spécialement à la réalisation de telles ou telles particularités morphologiques ou physiologiques, que nous appelons les caractères. Si deux organismes ont des sommes de facteurs, différant par une, deux ou quelques unités, ils sont le siège de fonctionnements légèrement dissemblables qui se tra

duisent à nos yeux, entre autres choses, par quelques caractères différentiels ; mais il n'y à aucune corrélation entre le nombre des facteurs et celui des caractères.

Ces facteurs, est-il possible de les localiser ? Les premières constatations sur l'indépendance de la ségrégation des divers couples factoriels avaient conduit à envisager les gènes comme autant d'unités complètement indépendantes, à la façon de billes de différentes couleurs, mélangées dans un sac. Cette première notion d'une indépendance aussi complète, et à la vérité aussi étrange, a dû être revisée à la suite de la découverte des groupes factoriels. La ségrégation n’est indépendante que dans la mesure ou les gènes appartiennent à des groupes différents. Inversement, les facteurs d'un même groupe présentent entre eux une liaison totale ou partielle.

Ces associations entre gènes se présentent avec de tels caractères qu'elles ne peuvent être envisagées que comme résultant de phénomènes d'union à l'échelle morphologique. Un facteur n'appartient à un certain groupe que parce qu'il participe à une certaine unité structurale. Tout concourt à montrer que ces structures ne sont autre chose que les chromosomes des noyaux en division. La Génétique mendélienne ferait donc porter son analyse sur les éléments nucléaires du patrimoine héréditaire.

Sans doute cette conclusion n'est pas établie d'une façon absolue. Si vraisemblable qu'elle soit, la théorie chromosomique de l'hérédité peut n'être encore envisagée que comme une hypothèse. Mais ce n'est

pas une raison pour la rejeter a priori ou pour refuser d'en utiliser le langage, d'autant plus qu'il n'y a pas actuellement d'autre explication possible. Même si la théorie chromosomique ne représente qu’une phase dans le développement de nos connaissances en matière d'hérédité, nous pouvons, sans hésiter, faire crédit à cette hypothèse et en admettre les conséquences, tant qu'elle reste en parfaite conformité avec les résultats expérimentaux. Vouloir en faire abstraction serait renoncer à toute possibilité de comprendre, ce serait faire preuve de scepticisme stérile.

Personne ne peut prévoir ce que seront, dans l'avenir, les idées sur l'hérédité, mais nous devons travailler d'après les faits que nous connaissons, c'est-àdire d'après les hypothèses que ces faits suggèrent. 11 suffit, pour s’en rendre compte, de comparer la merveilleuse moisson de découvertes que la théorie chromosomique à permis de réaliser avec la complète stérilité des efforts de ceux qui ont essayé de s’en passer. Lorsqu'on analyse sans parti pris l'ensemble de nos connaissances, il est vraiment difficile de ne pas reconnaitre que tout indique, en effet, une localisation des facteurs mendéliens dans les chrumosomes des cellules.

Ce qui est certain, c'est que ces facteurs nucléaires ne représentent qu’un des éléments du patrimoine héréditaire. Ceci devient déjà évident si l’on réfléchit que les gènes ne sont rien par eux-mêmes ; ils ne peuvent manifester leur activité spécifique que dans la mesure où ils se trouvent en corrélation avec un cytoplasme ayant une constitution et une struc-

ture adéquates. À ce point de vue, le protoplasme des cellules a une importance formidable. C'est en lui que se passent toutes les réactions chimiques, destruction d'édifices moléculaires, reconstitution d’édifices nouveaux, :ombustion, élimination des déchets et production de réserves, qui constituerit l’activité plastique et énergétique de la cellule. C'est de l’ensemble de cette activité que résultent les propriétés physiologiques et — par un enchaînement qui nous échappe — les caractères morphologiques des organismes. Sans doute, le métabolisme des plastides se trouve sous la dépendance des facteurs chromosomiques ; ceux-ci représentent done certaines conditions internes du fonctionnement cellulaire, mais l'hérédité, envisagée dans son ensemble, correspond à un domaine beaucoup plus étendu, à la totalité des conditions internes de ce fonctionnement. L'hérédité n'est à vrai dire ni un phénomène nucléaire, ni un phénomène eytoplasmique ; elle est un phénomène cellulaire.

Le cytoplasme n'intervient pas seulement en tant qu'agent réalisateur des processus conditionnés par les facteurs nucléaires. Il représente, de par sa propre constitution, un ensemble de facteurs héréditaires cytoplasmiques variable avec les espèces. La preuve en est que l'analyse mendélienne ne fournit ses résultats classiques que dans le cas de croisement entre races ou entre espèces très voisines. Dans ces conditions, les eytoplasmes des deux lignées sont tellement semblables, renferment des potentialités si voisines que la seule dissemblance se ramène réellement à des aifférences de facteurs nucléaires. Tout

se passe comme si fe cytoplasme était un élément négligeable et c'est ce qui explique l'erreur de la plupart des généticiens.

Par contre, l'analyse des localisations germinales, par les méthodes de la mécanique embryonnaire, atteste que, par sa structure et sa constitution, le cytoplasme représente un ensemble de conditions héréditaires au moins aussi importantes que celles qui sont constituées par les facteurs chromosomiques. Parce qu'ils n’étudient qu'une phase très spéciale de l'évolution ontogénique, les embryologistes sont naturellement portés, à l'inverse des généticiens, à accorder au cytoplasme une importance prépondérante, {tandis qu'ils ne voient dans les facteurs nucléaires que des conditions d'importance secondaire. D'ailleurs, lorsque les différences génétiques entre deux races sont très simples, limitées à un ou quelques gènes, ceux-ci paraissent, en effet, n’agir que d’une façon superficielle, en intervenant, par une simple modification de tonalité, dans la réalisation d'un processus beaucoup plus fondamental qui serait conditionné par le cytoplasme.

Nous savons cependant qu'il est des facteurs mendéliens qui ont une action plus décisive ; certains rendent même impossible l’évolution individuelle. Evidemment, les facteurs qui, dans l'œil d'une dresophile, entraînent ces modifications de la pigmentation qui caractérisent les yeux rouges, roses, vermillon, blancs, orange, éosine, etc, n'interviennent qu’en altérantc d'une façon superficielle la chaîne des réactions d'où résulte ia production du pigment. L’apparition d'un œil barred, dans lequel la réalisation

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des appareils visuels, des ommatidies, se trouve limitée à une petite zone de l'aire oculaire, témoigne déjà d'une modification plus profonde. L'action du facteur « eyeless », qui inhibe complètement le développement des yeux, est aussi grave que celle que l'on pourrait obtenir par la destruction de certaines localisations germinales du cytoplasme.

En supprimant certaines localisations germinales, les embryologistes paraissent atteindre la cause immédiate de telle ou telle structure morphologique. Les facteurs mendéliens, lorsqu'ils exercent des actions superposables (anourie, anopsie, ectrodactylie, etc.) interviennent certainement d'une façon plus médiate, vraisemblablement en modifiant la chaîne dés réactions qui aboutissent à l'établissement des localisations germinales. Il ne faut pas oublier, en effet, que si l'œuf représente un système cytoplasmique hétérogène, qui conditionne immédiatement le déroulement des phénomènes embryologiques, cette hétérogénéité a été nécessairement préparée et réalisée avec la collaboration du noyau, c'est-à-dire des facteurs nucléaires.

Il n'y a pas lieu, semble-t-il, de mettre en opposition l'importance évidente du cytoplasme et l'activité indiscutable des facteurs chromosomiques. On a quelquefois suggéré que le cytoplasme représente-

rait l'ensemble des conditions héréditaires de l’es-

pèce et les facteurs nucléaires les conditions héréditaires caractérisant les races. Sous cette forme, cette proposition me paraît inexacte. Le patrimoine d'une espèce consiste à la fois dans la constitution de son cytoplasme et dans la présence d'un certain

appareil factoriel chromosomique. Les deux éléments forment un système de conditionnement réciproque. Par contre, deux races, ayant même cytoplasme, ne se laissent distinguer, semble-t-il, que par leurs différences de facteurs nucléaires. C'est cette particularité qui a rendu possible l'analyse génétique.

Il resterait maintenant à essayer de soumettre à une analyse parallèle les conditions héréditaires cytoplasmiques. La méthode reste à trouver. La notion de localisaticns germinales paraît conduire à l'idée de substances spécifiques, séparées ou inégalement réparties dans les divers territoires de l'œuf. Ce sont ces substances spécifiques hypothétiques, dont ïl faudrait pouvoir démontrer l'existence, et qu’il serait nécessaire de savoir atteindre électivement, pour réaliser un nouveau progrès dans l'étude du patrimoine héréditaire.

Entre les facteurs nucléaires et les conditions cytoplasmiques existe, à coup sûr, un système d'interactions définies. De même qu’une modification de gènes retentit sur le fonctionnement cytoplasmique, de même une modification durable du cytoplasme doit entraîner des transformations ou même des éliminations de facteurs nucléaires déterminés. Tous ces phénomènes, qui constituent sans doute le nœud du problème de l'hérédilé, sont encore complètement ignorés. Ce nest que le jour où nous-les connaîtrons que nous posséderons une compréhension suffisante du mécanisme de l'hérédité et que nous pourrons aborder utilement l'étude du mécanisme de la variation héréditaire, cest-à-dire de l’évolution.

Si le patrimoine héréditaire représente la somme

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des conditions internes et transmissibles des fonctionnements cellulaires, il ne faut pas oublier que ‘ ceux-ci dépendent aussi des facteurs externes, des conditions du milieu. Sans doute, dans la plupart L des cas, les caractères d'un organisme, son apparence phénotypique, sont, dans une large mesure, in- . dépendants des fluctuations banales du milieu. C'est pourquoi, par une généralisation injustifiée, certains généticiens en sont venus à ne plus accorder aucune importance aux conditions extérieures. Mais &. il est d'autres cas où les caractères sont la conséquen- ; ce de fonctionnements qui dépendent, de très près, des conditions de l’environnement. La sexualité des Batraciens en est un exemple particulièrement frappant.

La considération des conditions du milieu soulève un autre problème, celui de l’action de ces conditions sur les facteurs héréditaires eux-mêmes. Je n'ai pas l'intention d'envisager ici cette question qui se rat- {tache directement à l'étude de la variation. Bien que discutée et discutable, une action des conditions externes sur les facteurs germinaux n’a rien d'invraisemblable a priori. Il me sembie cependant nécessaire de faire une réserve fondamentale, bien qu'elle ait l'apparence d'un véritable truisme, à sa- A voir que les conditions externes ne sont capables de modifier les facteurs héréditaires que dans la mesure où elles peuvent jies atteindre. C’est faute d'avoir fait cette réserve, el par suite d'une insuffisante analyse de l'action physiologique des conditions du milieu, que les Lamarckiens ont été conduits à des absurdités, en envisageant le patrimoine héréditaire

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comme éssentiellement fluctuant et variable, au gré des circonstances extérieures, Le patrimoine héréditaire n’est pas en incessante transformation ; sa caractéristique est une fixité re- -germinale l'exception. La conséquence la plus re- , lative sans dcute, mais: considérable. La transmission des propriétés héréditsires est la règle, la variation marquable peut-être des expériences de Génétique est d'avoir mis en évidence l’étonnante stabilité de la vie. !

Nora, — Il ne peut être question de donner ici une Bibliographie complète des travaux parus dans le domaine de. la Génétique et de l'Hérédité. On trouvera cependant dans Îles pages qui suivent l'indication des travaux cilés dans le cours de l'ouvrage, ainsi que les publications fondamentales.

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