CROISEMENTS

tégorie singulière de produits croisés que l’on a désignés sous le nom expressif à' hybrides de greff e.

a) Condition de possibilité des croisements.

La principale condition pour qu'un croisement soit possible, c'est que les formes qui s’unissent ne soient pas trop différentes. Tout s’oppose à la réussite d’un croisement entre des formes trop éloignées. Chez les animaux qui s’accouplent, l’appétit sexuel est toujours moindre pour une forme étrangère que pour les formes semblables et, si la différence est trop grande, il devient nul [. Chez les plantes ou les animaux qui ne s’accouplent pas, le hasard peut favoriser la rencontre des produits sexuels les plus différents, mais aucune attraction, chimiotactique ou autre, ne s’exerce alors entre eux; ils se rencontrent, mais ne se joignent pas et surtout ne se fusionnent pas. Enfin il est possible que, parfois, la fécondation ait lieu; mais, à un moment plus ou moins avancé du développement, l'embryon meurt par insuffisance d’adaptation des plasmas germinatifs entre eux ou du produit de leur union aux conditions ambiantes. Il n’est guère douteux qu’un œuf de chienne ne pourrait pas s.e greffer et grandir dans l'utérus d’une lapine 1 2.

En fait, les diverses races domestiques d’une même espèce se croisent d’ordinaire sans difficulté et donnent des métis. La chose est déjà moins générale pour les variétés d’une même espèce sauvage.

Les espèces domestiques et surtout les espèces sauvages d’un même genre sont généralement stériles entre elles et le nombre des hybrides

1 On a vu l’exempled’un étalon s'accouplant effectivement avec une vache. J’ai,

dans ma basse-cour, un coq qui fréquemment s’efforce, avec une grande insistance, de couvrir une cane ; mais celle-ci proteste et, comme elle ne s'y prête point, l’opération ne s’achève pas. Les singes, même non anthropoïdes, donnent des signes non équivoques d'excitation génitale à la vue des femmes, et tout le monde a pu remorquer même que leurs gestes s’adressent de préférence aux femmes jeunes. Par contre, il est très difficile

d'obtenir f union du lièvre et du lapin. En somme, il n'y a qu'une proportionnalité grossière entre la ressemblance de race et l’appétit sexuel.

“ Si l'on met sous le microscope un œuf de mollusque et un œuf d’astérie dans une goutte d’eau où nagent des spermatozoïdes du mollusque, on voit bientôt le premier entouré d'une nuée de zoospermes, tandis que le dernier n’en a pas plus autour de lui qu’il n'y en a dans le reste de la préparation (*).

(*) Mais j’ai vu, par contre, une attraction sexuelle énergique s’exercer entre spermatozoïdes d’astérie et œufs d’ophiure, bien que la fécondation soit impossible entre eux.

LES FAITS

effectifs est fort limité si on le compare à celui des hybrides possibles. On admet en général que jamais deux formes appartenant à des genres differents ne peuvent se croiser.

Cependant il y a des exceptions à cette règle. La plus extraordinaire est la suivante : Th. Morgan (93) a obtenu des hybrides d’une astérie, l’ Asterias, avec Y Arbacia qui est un oursin. Ces deux parents appartiennent non seulement à des genres, mais à des classes différentes. C’est comme si l’on obtenait le produit, souvent cité par plaisanterie, d’une carpe et d’un lapin 1 .

Les races, variétés ou espèces qui se croisent, ne sont pas toujours plus voisines au point de vue taxonomique, que celles qui restent stériles entre elles. Il y a là une condition inconnue où le tactisme, quel qu’il soit, qui gouverne l’affinité sexuelle doit jouer un rôle. Parfois, le sexe des parents a une influence sur le résultat. Ainsi le Mirabilis Jalapa Ç est facilement fécondé par le M. longiflora tandis que la fécondation du M. longiflora Ç par le M. Jalapa çj1 a été souvent tentée, et toujours en vain.

Darwin (80) a constaté que la domestication facilite le croisement. A différences égales, les races domestiques se croisent plus facilement que les variétés naturelles, et le mulet était, parait-il, beaucoup plus difficile à obtenir autrefois que de nos jours. Le croisement est naturellement d’autant plus aisé que les parents sont moins différents. Il arrive même que, lorsque ceux-ci sont de race ou de variété assez voisine, leur union devient plus facile que celle des formes pures correspondantes. Darwin (80) fait remarquer que, si l’on met sur le stigmate d’une fleur son propre

1 Focke (81) cite un certain nombre d’hybrides de formes appartenant à des genres différents d’une même famille.

Voici les principaux : le chou ( Brassica ) et le radis ( Raphanus ) de la famille des crucifères, le Galium et \ As panda de la famille des rubiacées, la Cam/panida et le Pliyteur$a (campanulacées), le Verbascumet 1 eCelsia (scrofularinées), etc. Les hybrides àcsArbacia et Asterias n’ont pas vécu au delà de la phase larvaire pluteus

(Seeliger [94]), ce qui confirme ce que nous disions plus haut que parfois le développement pouvait commencer et ne pouvait s’achever. Il est vrai que, même les larves de race pure, obtenues expérimentalement, ne dépassent pas aisément la phase larvaire dans les bacs de nos aquariums, mais il est bien probable que, même en mer libre, il en eût été de même pour ces hybrides forcés (*).

(*) Veknon (98 :1V, 415) a constaté que. chez les oursins, les différences de couleur opposent au croisement une difficulté plus grande que les différences spécifiques. Ce fait est à rapprocher de celui signalé par Born pour la greffe (Voir p. 114, note). Le nombre des hybridations possibles a été fortement réduit par Suchetet (99 : III, 459) à la suite d’un examen sévère des cas publiés. Pour une bibliographie générale où tous les cas sont rapportés, voir Ackermann (98 : IV, 414).

METIS ET HYBRIDES.

pollen, ou môme celui cTun autre individu de même variété, et celui d’une variété voisine, il arrive parfois que c’est ce dernier seul qui féconde les ovules1.

En résumé : le croisement est en général aisé entre formes suffisamment voisines ; il devient difficile et rapidement impossible entre formes trop différentes, mais il n g a pas proportionnalité rigoureuse entre V affinité taxinomique et la faculté de se croiser.

b) Garâctères des métis et des hybrides en tant que produits

de croisement.

a. Vigueur et fécondité. — Darwin (80), Fgcke (81) et tous ceux qui se sont occupés de cette question s’accordent à reconnaître que, sous les rapports de la vigueur et de la fécondité, les métis de races ou de variétés voisines sont remarquablement bien doués. Ils l’emportent souvent sur les produits de race pure. Là où l'une de ces qualités commence à faiblir, il suffit souvent de l’intervention d’un pollen ou d’un sperme étranger pour leur rendre toute leur puissance. La vigueur de ces métis se manifeste par une taille élevée, une croissance rapide, une précocité remarquable jointe, contre l’habitude, à une durée de vie plus longue. Les hybrides sont aussi parfois remarquablement vigoureux, mais leur fécondité est ordinairement faible ou nulle. Le mulet d’âne et de cheval en est un exemple bien connu. Si la fécondité reste normale à la première génération, elle baisse d’ordinaire dans les générations suivantes, et la stérilité finit par prendre sa place. Celte loi de Gartner souffre des exceptions et l’on cite des hybrides dont les produits restent féconds pendant plusieurs générations, mais on n’a pas d’exemple bien authentique d’hvbrides indéfiniment féconds ayant conservé nettement des caractères des deux espèces parentes h

< Il y a cependantune exception, etbien singulière, à la règle que le croisement est d’autant plus facile que les formes parentes sont plus voisines. Il est fourni par les fleurs polymorphes. Certaines plantes portent des fleurs de deux ou de trois formes différentes. Dans ces plantes, les unions légitimes, c'est-à-dire entre fleurs de même forme, sont fécondes, les illégitimes sont stériles; elles ne diffè-

THÉOUIES DE ChÉRÉDITIJ.

rent cependant ni par l’espèce ni par la variété.

2 Les Primula auricula X P • hirsute et divers hybrides des genres Lychnis , Erica, Datera, ne subissent, pendant plusieurs générations, aucune déchéance dans leur fécondité. Cependant, on ne peut les maintenir indéfiniment; mais Focke est d’avis que cela peut tenir à la consanguinité étroite qu’on est réduit à prati-

LES FAITS

La fécondité des hybrides n’est pas toujours proportionnelle à la fa^ cilité avec laquelle on les obtient. Le mulet s’obtient aisément, bien qu’il soit stérile ;leléporide, si difficile à obtenir, se reproduit ensuite aisément. Divers métis montrent des faits analogues.

6. Tendances ataviques et tératologiques. — Les métis ne sont pas plus sujets aux malformations que les produits de race pure ; il n’en est pas de même des hybrides, et la tendance tératologique est d’autant plus accentuée chez eux qu’ils proviennent d’espèces plus différentes. Chez les plantes, les anomalies sont surtout fréquentes dans les organes de la fleur. La stérilité relative ou absolue des hybrides est une preuve que leur double origine affecte d’abord leurs organes reproducteurs.

A l’inverse des précédentes, les tendances ataviques sont d’autant plus accentuées que les parents sont moins différents. La réversion est la règle chez les métis. Sanson(93) a montré, par d’excellents exemples très scrupuleusement observés, que, sans une sélection infatigable, on n’arrive jamais à maintenir une race métisse intermédiaire entre les deux formes parentes. Certains individus font retour à la race du père, les autres à celle delà mère et, au bout d’un nombre suffisant de générations, toute trace du croisement a disparu. Darwin (79) a montré avec quelle insistance la couleur du bizet revenait chez les métis de nos races de pigeons. Cette réversion se manifeste aussi dans les caractères psychologiques. On attribue à une réapparition des instincts de l’homme primitif la cruauté commune chez les métis des races humaines.

Par contre, les caractères ataviques sont plus marqués chez Finclividu jeune et tendent à s’effacer à mesure qu’il vieillit. Cela se constate aisément sur les zébrures des métis d’équidés. Cette règle de Darwin est confirmée par Focke.

Chez les hybrides, au contraire, la tendance à la réversion vers une des formes parentes est exceptionnelle. Mais les formes nouvelles issues de ce mode de croisement n’en sont pas plus permanentes pour cela, puisqu’elles sont en général stériles, à la longue tout au moins b

quer, en raison du trop petit nombre d’individus soumis à l’expérience.

Darwin (79) en donne comme exemple nos races domestiques de bœufs et de cochons qui descendent, selon lui, du Bosprimigenius et du B. long i frons d’une part et des Sus scrofa et S. indi eus d’autre part.

Mais, malgré la valeur des observations ostéologiques qu’il apporte à l’appui de son appréciation, on sent qu'il y a là une part d’hypothèse.

] Darwin (80) a constaté que les métis de canards domestiques rappellent le canard sauvage ; les zébrures sont fréquentes chez

METIS ET HYBRIDES.

c ) Caractères des produits de croisement par rapport aux parents.

A la première génération, les produits de croisement sont en général semblables entre eux et assez nettement intermédiaires aux formes parentes. Mais cela est surtout vrai pour les hybrides, et Gartner a établi cette règle, que les hybrides étaient fixes tandis que les métis étaient polymorphes dès la première génération. Nâgeli (84) déclare même que, plus les races parentes sont différentes, plus le produit est uniforme et intermédiaire à ses deux parents, en sorte qu’il y aurait une sorte de proportionnalité entre la ressemblance des races parentes et la variabilité des produits. Mais les produits de croisement n’ont pas seulement une combinaison des caractères de leurs parents. La tendance à la variation est forte chez eux. Crampe (85) a reconnu que, souvent, leur couleur appartenait à une nuance qui ne pouvait provenir d’aucune combinaison des couleurs des parents. Chez les métis de races voisines, les uns rappelleraient le père, les autres lanière; le plus grand nombre seraient intermédiaires à l’un et à l’autre à des degrés divers.

La différence entre A X B et B x A serait aussi d’autant plus grande que A et B seraient moins différents. Mais Focke (81) s'inscrit en faux contre la règle de Gartner et montre par des exemples que la conformité ou le polymorphisme des produits de première génération est en quelque sorte individuelle et indépendante du degré de parenté des formes croisées 1 (*).

I. Geoffroy Saint-Hilaire a établi que, pour les animaux, les caractères des races parentes avaient tendance à se superposer chez les métis et à se

le mulet; un métis de cochon allemand et de cochon japonais ressemblait absolument au sanglier. Pour ce qui est des caractères psychologiques, Darwin a reconnu que l’instinct de couver, si souvent perdu chez nos poules domestiques, réparait, toujours chez leurs métis; les métis de canards manifestent des instincts migrateurs; le mulet est plus souvent vicieux que l’âne et le cheval.

Les léporides font exception à la règle des tendances ataviques comme à celle de

la stérélité. Sanson (93)'a reconnu qu’une réversion presque complète avait ramené les uns au lièvre, les autres au lapin.

1 Lucas (50) rapporte que Bégon a vu aux Antilles une négresse qui avait deux jumeaux, l’un blanc à cheveux longs, l’autre noir à cheveux crépus. Un nègre de Berlin eut d’une femme blanche 7 tilles mulâtresses et 4 fils blancs.

Les plantes fournissent de nombreux exemples de ces règles.

(*) T ITT (98 : IV, 117) trouve que, chez les lépidoptères, c’est la forme phylogénétiquement la plus ancienne qui imprime avec le plus de force ses caractères au produit.

LES FAITS

fusionner chez les hybrides, et Focke (81) admet cette règle pour les plantes. Cela se vérifie pour la couleur et plusieurs autres caractères : les métis des variétés de plantes qui ne diffèrent que par la couleur sont d’ordinaire panachés, tandis que les hybrides des espèces de couleurs différentes auraient la couleur uniforme intermédiaire (*). Cependant, je ferai remarquer que le mélis de nègre et blanc est un mulâtre et non un nègre pie h

Aux générations suivantes, règle générale et quelle qu’ait été l'uniformité des produits de première génération, un polymorphisme considérable se manifeste. A moins d’intervention d’une sélection méthodique assidue, les produits font retour vers Fune ou l’autre des formes parentes. Cependant il se dessine quelquefois, au bout de trois ou quatre générations, au milieu de cette variation désordonnée, des formes dominantes qui, fécondées entre elles, deviennent constantes (**). Lecoq a obtenu de ces produits fixés avec les Mirabilis , Godron avec les Linaria et surtout avec les Datara. Ces exceptions intéressantes nous occuperont de nouveau quand nous parlerons de la formation des espèces (***).;

Les produits de croisement sont normalement plus féconds avec l'une des formes parentes qu’entre eux. Naturellement, le croisement (AxB) X A favorise et accélère fortement la réversion vers la race A qui intervient de nouveau dans le croisement, et cette circonstance se produit d’elle-même si l’homme n’intervient pas pour s’y opposer. Le sexe a peu d’influence sur les caractères du produit et l’on peut admettre que (A X B) X A = A X ( A X B)i 2. Les produits de ces croisements

i Darwin (80) cite quelques exemples remarquables de non-fusion des caractères chez les métis. Les cochons à sabot plein croisés avec des cochons à sabot fendu n’ont jamais de produits à sabot

demi-|endu; leurs petits ont les sabots tantôt pleins, tantôt entièrement fendus. Les souris blanches et noires accouplées ne donnent jamais de petits gris, mais

toujours des petits blancs ou noirs. Les métis des chiens du Paraguay à, peau glabre ont la peau glabre ou velue, par plaques juxtaposées comme les couleurs d’un animal pie. Cela n’arrive pas chez les hybrides. Les métis des races anciennes tendent à se rapprocher des hy brides sous ce rapport.

2 Dans ces formules le signe X sépare

p) Millardet (94 : I, 469) trouve que les caractères sont plus souvent juxtaposés que fusionnés chez les hybrides.

(**) Guaita (98 : IV, 414) ayant croisé la souris blanche avec la souris dansante du Japon a obtenu : à la lie génération, un retour atavique vers la forme ancestrale commune, la souris grise; à la 2e, une variabilité extrême; à la 3e, une réversion vers l’une ou l’autre des races parentes.

(***) Signalons de nouveau ici l’important travail de de Yries (00 : V, xl, 34P, dont il a été déjà question à propos des caractères latents, où il étudie les lois de la répartition des caractères des pawents entre les produits aux générations successives.