III. THÉORIES DE LA RÉGÉNÉRATION

Ici, comme pour la plupart des autres cas, la question théorique a plusieurs faces. On peut se demander par suite de quelles forces évolutives se fait chez l’individu la régénération de la partie enlevée, et d’autre part, comment et sous l’inlluence de quels facteurs la force régénératrice s’est localisée dans certaines espèces et dans certains organes ou tissus.

Examinons d'abord la première.

Toutes les théories se ramènent à deux idées fondamentales dont elles ne sont que des variantes, celle d’une force évolutive générale et celle des germes spéciaux. Cette dernière, la plus en honneur aujourd’hui, n’est pas nouvelle.

Dès le dix-huitième siècle, Bonnet (1776) expliquait la régénération du ver de terre dans des termes que pourrait accepter Weismann. Il y a,

1 Parmi les auteurs ayant traité de la Spencer, de Vries, Roux, Weismann etc. régénération dans les théories générales Voir aussi la théorie de Hansemann. de la 3e partie, citons en particulier

(*) Rhümbi.ek (96 : 11,62) admet une explication analogue à celle de Bütschli.

THÉORIES P ART IC ELI ÉR ES

rlisait-il, tout le long du corps du ver, des germes de tout le corps, orientés la tête vers la tête, la queue vers la queue . Après la section, tous les sucs sont employés à nourrir les germes mis à nu par l’opération et à les faire développer. [La chose s’explique ainsi toute seule, mais, hélas ! ce qu’on ne s’explique pas, c’est ce que sont ces germes, ni comment ils se disposent là d’une façon si appropriée].

Weismann (92) admet aussi ces germes orientés, mais il définit leur constitution à l’aide de ses déterminants de réserve. (Voir la 2e théorie générale de l’auteur.)

Mais les expériences dè Davenport (94) ont permis à leur auteur d’objecter à Weismann qu’il n’y a pas un tissu régénérateur différencié à différents niveaux pour produire précisément ce qui se trouve au delà, mais que le tissu embryonnaire peut, à tout niveau, régénérer les mêmesparties.

Godlewski (88), Hansemann (93) (Voir aux théories de l’ontogénèse, cherchent à expliquer la faculté régénératrice par la conservation dans chaque cellule, à côté du plasma principal qui la caractérise, de plasmas accessoires de toutes les autres espèces, rappelant les plasmas organogéniques de Sachs (87) (*).

Kôlliker (86) fait une hypothèse plus vraisemblable en admettant qu il reste, dans le développement, des cellules semblables à celles qui proviennent de la division de l’œuf, c’est-à-dire non ditférenciées et ayant conservé le pouvoir de former des parties entières de l’individu.

Mais l’explication est évidemment insuffisante, car ces cellules embryonnaires vont avoir à former tout autre chose que ce qu’ont formé, dans l’ontogénèse, leurs sœurs constituées comme elles. Il y a certainement une action des parties restantes sur les parties en voie de régénération pour régler l’évolution de celles-ci.

Cette action est en général attribuée à des forces analogues à celles qui président à la reconstitution des cristaux ébréchés. C’est 11 Spencer qui, le premier, a conçu ainsi les choses.

Pelüger (83, 85) admet la même idée. Il n’y a, selonlui, aucun germe préexistant des parties régénérées; il y a seulement des forces attractives, de direction déterminée, qui font qu’à la surface mise à nu se dépose une première couche qui en attire une seconde et ainsi de suite jusqu’au bout, chaque couche donnant à la suivante la forme qu’elle doit avoir, tout comme dans le cristal.

(*) Cette idée a été reprise récemment par Loeb (95 : I, 264).

LA RÉGÉNÉRATION

Vôchting ( 7 8) (et 0. Hertavig [94] plaide la même thèse) pense que l’être entier sommeille dans chaque cellule. Dans les organismes complexes, la cellule est une partie d’un tout et remplit par rapport à lui une fonction déterminée. Mais si on l’isole, ses relations avec l’ensemble cessent, et alors entrent en jeu les forces qui la font se développer en un être complet.

Il est à peine besoin de faire remarquer que, cela fût-il vrai, l’explication n’est qu’ébauchée. Quelle est cette action de l’organisme sur la cellule, qui place ainsi en état d’inhibition les forces évolutives de celleci? La difficulté est déplacée mais nullement allégée.

Eimer (88), qui combat les idées de Vôchting, ne voit dans la régénération qu’une continuation de l’ontogénèse. C’est un accroissement intensif, se produisant de lui-même, dans des conditions déterminées. Elle est régie par les forces évolutives déterminées, acquises par les ancêtres et transmises à leurs descendants.

Je suis convaincu que cela est fort exact. Mais comme l'auteur n’explique pas les forces évolutives de l’ontogénèse, en comparant la régénération à quelque chose d’aussi mystérieux qu’elle, il ne fait faire aucun progrès à la question.

La seule explication q ui ait été fournie de l'origine phylogénétique de la régénération est celle de Weismann, déjà entrevue bien avant cet auteur par Lessona (68), et nettement formulée par Darwin (80). Ces deux observateurs ont établi que les parties qui se régénèrent chez les animaux sont les plus exposées à être coupées, et ils en donnent des exemples.

Lessona explique cela par la prévoyance de la naturel

Weismann (92), bien entendu, rejette ce facteur et cherche à trouver dans la sélection l’explication des phénomènes.

Mais laissons-lui la parole.

La régénération ne saurait s’expliquer, comme le voudrait Spencer, par une propriété d’ordre presque physique, comparable à celle des cristaux dans leur solution mère. Ces deux phénomènes ne sont point de môme nature, car la régénération reproduit des parties non semblables aux parties restantes, ce qui n’ arrive pas pour les cristaux. On admet généralement que la régénération est une propriété générale de la matière vivante, qui a d’autant plus de difficulté à s’exprimer dans les organismes que ceux-ci sont plus élevés en organisation, en sorte qu’elle décroit à mesure que la perfection organique s’augmente. Cela n’est [ras exact. Le cerf régénère ses bois, la salamandre reforme une patte, tandis

que le poisson, moins élevé cependant en organisation, ne peut réparer ses nageoires [cela n'est pas exact; cette régénération a été signalée]. La vérité est que c’est bien une propriété générale des organismes, mais qu elle a été conservée par la sélection là seulement où elle était utile et là où elle avait assez souvent l’occasion de s’exercer pour être d’une utilité réelle à l’espèce. En somme l, elle repose sur l’adaptation. Ainsi le lézard régénère sa queue dont on connaît la fragilité, mais il ne régénère pas sa patte qui est infiniment moins exposée à se briser. Le triton, au contraire, dont les pattes, dans l’eau, sont exposées à être amputées d’un coup de dent, les régénère. Le protée, sans ennemis voraces dans ses grottes, ne jouit pas de la même faculté. Les organes internes, qui ne peuvent guère être atteints sans lésions entraînant la mort, ne se régénèrent pas. Si l’on coupe à une salamandre la moitié d’un poumon en travers et si l’on recoud la plaie, le poumon se cicatrise, mais ne se régénère pas. C’eût été cependant plus facile qu’une patte. Chez les plantes, les feuilles, les tiges ne se régénèrent pas, parce que la réparation de ces parties eût été de nul profit pour la plante qui trouve dans son bourgeonnement tant de facilité pour former de nouveaux organes intacts 2.

Les œufs sont si nombreux et en général si délicats, qu’il n’y a aucune utilité à ce qu’ils régénèrent leurs parties coupées et presque aucune possibilité à ce qu’ils ne soient pas entièrement détruits par les traumatismes qui les atteignent. Cependant les expériences ont montré qu’ils avaient une certaine faculté de régénération. Chabry et Driesch ont observé que, si l’on détruit ou supprime un blastomère, chez les ascidies et les oursins, au stade où il y en a deux représentant chacun une des moitiés du corps, l’autre blastomère est capable de donner naissance à une larve entière. Cela prouve seulement que l’autre blastomère contenait tous les déterminants (Voir la théorie générale de l’auteur) nécessaires et que ceux-ci se sont doublés, ainsi que la cellule, sous l’influence d’une force évoquée par la disparition du blastomère jumeau. Les ascidies et les oursins sont, en effet, des types où la blastogénèse est puissante. Chez les grenouilles où il n’en est pas ainsi, Roux a vu que, gé-

1 Cette idée est de Darwin (80) (Voir p. 540). Elle a été adoptée par Weismann.

2 [Weismann reconnaît cependant que quelques faits sont en opposition avec ce principe et montrent que, dans certains

cas, la faculté régénératrice s’est conservée en dehors de l’adaptation. Tel est le cas de la cigogne de Kennel qui répare la moitié terminale de ses deux mandibules].

LA RÉGÉNÉRATION

néralement, la moitié détruite ne se régénère pas et qu’il se forme une demi-larve.

On peut admettre avec R. von Wagner que la régénération, ainsi établie phylogéniquement par la sélection, ne s’est pas bornée à la réparation des mutilations accidentelles, mais qu elle s’est développée et a engendré la reproduction par division et par bourgeonnement, qui n’est qu’une régénération régularisée et préparée avant la mutilation qui la rend nécessaire.

|L’explication de Darwin et de Weismannest de celles qui ne sauraient s’accommoder d’exceptions quelconques. Si, dans un certain nombre de cas, si petit que l’on voudra, la régénération se montre là où elle n’est d’aucune utilité pour l’espèce, il est évident que l’utilité pour l'espèce et par suite la sélection ne peut être sa véritable cause. Or Weismann cite lui-même une exception, celle du bec de la cigogne.

[Mais ce n’est pas là un fait si exceptionnel. Lorsqu’un lapin régénère une glande salivaire, ou un lobe du foie, peut-on dire que la sélection ait contribué à développer cette faculté? Il en est de même pour tous les autres viscères dont de nombreux faits attestent la faculté régénératrice. Nous avons cité les plus remarquables au chapitre de la première partie qui traite de cette fonction (p. 99 à 110).

|Les infusoires fournissent aussi de nombreuses exceptions d’un caractère beaucoup plus général. Les expériences de mérotomie de ces animaux ont montré à Gruber, à Nussbaum, à Balbiani, qu’ils étaient capables de régénérer presque la moitié de leur corps, lorsque celui-ci était coupé avec des précautions très délicates de manière à ne pas léser le noyau. L’expérience réussit toujours et sur de nombreuses espèces. C’est donc bien une propriété organique générale chez ces animaux. Or cela ne peut être d’aucune utilité pour l’espèce, car il ne doit presque jamais arriver qu’un infusoire soit naturellement entamé avec la précision nécessaire pour que le noyau soit respecté. En outre, la division est si facile chez ces êtres, qu’ici, bien plus encore que pour les feuilles des plantes, il est nul avantage pour l’espèce que le très petit nombre d’individus mis à môme d’utiliser cette faculté de régénération soit sauvé ainsi de la mort.

| Pour ce qui est des œufs, Weismann explique la régénération de ceux des oursins et des ascidies par la présence de déterminants supplémentaires dans le blastomère qui reste, en raison de la faculté blastogénétique qui est très développée chez ces animaux. Mais la môme

THÉORIES PARTICULIÈRES

chose existe, dans le cas de postgénération (Voir p. 108), pour les œufs des grenouilles cjui sont absolument inaptes à bourgeonner ou à régénérer quoi que ce soit à l’état adulte] (*).

Le bourgeonnement et la scission sont souvent considérés, non sans raison, comme des extensions de la fonction régénératrice. La scission serait une régénération d’une moitié du corps par l’autre, dans laquelle le travail de régénération précéderait de plus ou moins loin la séparation des deux moitiés, et le bourgeonnement se rattacherait à la régénération d’un blastomère par un autre. On peut, en effet, considérer la cellule qui sert de point de départ au nouvel individu comme produite par un dédoublement de l’œuf dans lequel chaque moitié a gardé le pouvoir de former un individu entier.

La phylogénèse du bourgeonnement aurait donc ses origines, comme l’a pensé Balfour, dans le fait, observé parfois, de la division des œufs. Mais, si l’on se place au point de vue du plasma germinatif, il faut admettre, en outre, comme l’a fait Weismann : 1° que les deux œufs ne se séparent pas et que le plasma germinatif seul subit la division; 2° que l’un des deux plasmas germinatifs reste inactif, tandis que l’autre subit immédiatement une évolution; 3° que celui des deux blastomères qui reçoit ce plasma en état de vie la tente, reçoit aussi sa moitié du plasma germinatif actif et prend parta l’ontogénèse comme s’il ne contenait rien de spécial, en sorte que rien ne le distingue des autres blastomères jusqu’au jour où son dépôt latent entrera en activité. Enfin, comme l’ontogénèse du bourgeon est souvent notablement différente de celle de X oozolte, il faut admettre encore que ce plasma de bourgeonnement n’est pas identique au plasma germinatif; qu’il contient les mêmes déterminants , mais sans doute arrangés d’une autre façon, en sorte qu’il diffère de lui à la manière dont certains composés chimiques diffèrent de leurs isomères.