II. THÉORIES DE LA DIVISION CELLULAIRE

a. Causes.

Toutes les théories relatives à la division cellulaire concernent la recherche de ses causes. Mais on peut envisager ces causes à divers points de vue.

1 Bütschli (91) a retrouvé dans les dans cette structure la cause de leurs muscles la structure alvéolaire du pro- mouvements. La chose, en effet, ne semtoplasma, mais il n’a pas encore trouvé ble pas facile.

(*) Au sujet des mouvements du protoplasma, voir Kassowitz (99 : Y, ch. 20).

DIVISION CELLULAIRE

La cause mécanique de la division des chromosomes est en général attribuée à la contraction des filaments du fuseau. E. Van Beneden (87), Boveri (88/) ont admis que les filaments des sphères attractives s’attachaient directement sur les anses jumelles et les attiraient vers les pôles en se contractant. Flemming, 0. Hertwig, Berg, Raavitz, etc., se sont ralliés à cette opinion (*). Babl (89) et C. Schneider (91) pensent que les filaments du fuseau préexistent à l’apparition de celui-ci. Ils ne seraient autre que des filaments du réseau, devenus visibles et orientés, précisément par le fait de leur contraction et de l’épaississement du à leur raccourcissement 1 (**).

1 Rabl admet que les filaments des asters et du fuseau sont déjà tout formés dans la cellule au repos, mais qu’on ne les voit pas parce qu'à ce moment ils sont’très fins et non tendus. Ils partent tous de la sphère attractive qui est le centre mécanique de la cellule. Les uns serpentent dans le cytoplasma, les autres pénètrent dans le noyau par un trou percé dans sa membrane au fond de la dépression où lasphère est logée. Ils vont s’attacher aux anses chromatiques, qui dans sa théorie (Voir p. 76 et suiv. ) sont déj à individualisées pendant le repos du noyau. Les phénomènes nutritifs amènent les filaments, qui sont tous contractiles, à un état où ils n’attendent qu'une excitation, interne ou externe, pour se contracter.

Ceux du cytoplasma entrent enjeu les premiers. Ils se raidissent, deviennent plus courts, plus gros et rectilignes, toutes conditions qui concourent à les rendre visibles, et donnent l’image de Y aster. En continuant à se contracter, ils tirent sur le centrosome et sur sa vésicule en sens inverse et déterminent leur division. Leur écartement a pour effet de fendre en long les filaments qui vont aux chromosomes,

en sorte qu’après cette scission longitudinale achevée, en chacun des points où un filament s’attachait à un chromosome, il s'en attache maintenant deux (fig. 21, schématique) qui se prennent chacun à l’un des centrosomes. Quand les centrosomes se sont tout à fait écartés et que les filaments se contractent, ceux-cipren-

nent la disposition des éléments du fuseau, amènent les chromosomes dans le plan équatorial et, tirant sur eux en sens inverse, les dédoublent en long.

Cette contraction, en se continuant, sépare les chromosomes en deux groupes et les entraîne vers les pôles. Boveri a fourni, entre autres, cet argument de valeur que, dans certains cas, les fibres s’épaississent en se raccourcissant.

(*) Heideniiain (94 : I, 4, 54; 96 : II, GO) a construit un ingénieux appareil mettant sous les yeux les forces et leurs effets. Ses idées sont acceptées par Ivostanecki et Siedlecki ( i d . , 35).

(**) La formule de Van Beneden, si séduisante dans sa simplicité, est, au moins en partie, inexacte : les libres du fuseau central s’allongent au lieu de se raccourcir et ce sont seule-

THÉORIES PARTICULIÈRES

Strasburger (93), au contraire, croit queles anses glissent seulement sur les filaments, attirées par une force chimiotactique émanant des sphères h

1 II se fonde principalement sur le fait que, chez les liliacées, dans les cellulesmères du pollen, il n’y a pas de fibres s’attachant aux chromosomes. Mais Fle\imincv (94) trouve cette absence insuffisamment démontrée (*)•

Hacker (94), au contraire, confirme l’opinion de Strasburger en constatant que, chez la Sida cristallina, petit crustacé voisin des daphnies, au moment où les anses vont se déplacer, il se produit dans les centrosomes un changement

de constitution que les réactifs colorants mettent en évidence. Au lieu de former

une masse pleine logée dans la sphère attractive, ils deviennent vésiculeux

et laissent diffuser autour d’eux un liquide colorable. Ce liquide serait l’agent de l’attraction chimiotactique des chromosomes.

Rappelons aussi l’opinion de Carnoy (85) qui suggère l’idée de ferments dans le centrosome. On peut concevoir ces ferments comme subissant dans le cen-

ment celles du manteau qui peuvent tirer sür les chromosomes. En outre, les asters sont parfois absents (infusoires) et alors les libres n’ont plus de point fixe. — Drüner (95 : I, 50) a fait remarquer que la forme arquée des fibres du fuseau central est inconciliable avec l’idée d'une traction active ou passive et indique une poussée. Il admet que ces fibres s’allongent par accroissement et, poussant les centrosomes, les forcent à s’écarter. De même, les fibres des asters formeraient la paroi de la cellule et provoqueraient l’allongement et la division de cette dernière. Meves (96 : II, 33) soutient des idées analogues. Mais Erlanger (96 : II, 98) fait remarquer que parfois les libres des asters n’atteignent pas la surface et ne sauraient par conséquent pousser la membrane. Rhumbler (98 : IV, 74) cherche à montrer par des considérations mécaniques l’inexactitude des idées de Drüner et de Meves. D’autres nient aussi bien la traction que la poussée des filaments. Wilson (95 : I, 33) constate que, clans l’œuf de l’oursin, toute l’évolution des chromosomes se fait sans que les filaments achromatiques subissent le moindre changement de longueur ou d’épaisseur.

Fol (73) avait depuis longtemps émis l’idéeque les centrosomes sont des centres de forces attractives. Mais cette idée a pris un caractère objectif le jour où Ziegler (95) et surtout Gallardo (96 : II, 8, 97; III, 45) ont montré la saisissante ressemblance entre la figure caryocinétique etcelle des lignes de forceentre deux pôles d’aimant. Les chromosomes se mouvraient le long des filaments sous l’action des forces attractives émanant des centrosomes et ces filaments eux-mêmes ne seraient que l’expression d’un arrangement spécial de la substance achromatique sous l’influence des mêmes forces. Mais une difficulté surgit qui n’a été qu’imparfaitement résolue : celle du croisement des rayons à l’équateur et au delà. Rien de semblable n’existe dans la figure des lignes de force.

Rappelons ici les idées de Bütschli dont il est question un peu plus loin (p. 337). Plus récemment, Houssay (98: IV, 75) et Erlanger (id.) ont cherché dans les phénomènes osmotiques l’explication des figures de la cinèse; de même, sous une forme différente, Reinke (98 : V, 89).

En tout cas, un fait certain est que, si les filaments achromatiques servent peut-être à conduire les demi-chromosomes à leur place, ils ne sont pour rien dans la division longitudinale des chromosomes entiers. Celle-ci s’opère souvent sur le système avant la division , transversale et, en tout cas avant que les fibres du manteau se soient montrées, ainsi que l’ont constaté Boveri (88), Flemming (914), Hermann (91), d’autres. La division longitudinale des chromosomes est un phénomène spontané, indépendant des asters et des centrosomes. Le filament du spirème est formé d’un fil unique de grains chromatiques, les microsomes ou nücléomicrosomes (ides de Weismann) découverts par Balbiani (76), et Pfitzner (82) a constaté que ce sont ces microsomes qui, à un moment donné, se fendent en deux et déterminent la division longitudinale du filament.

Ces microsomes et non les chromosomes seraient, d’après Brauer (93), les vrais éléments permanents se transmettant à travers les générations successives des cellules sans perdre leur individualité.

(*) Voir ici Roux (95) : I, 183).

DIVISION CELLULAIRE

Faut- il citer F opinion de Bür G er (9*2) qui prétend que les cellules se divisent par simple distension du cytoplasma, sans que le noyau joue un rôle plus spécial que la masse du cytoplasma qui occuperait sa place s’il était absent?

On sait que Spencer (64) a, depuislongtemps, attiré l’attention surlefait que, lorsqu’un être organisé s’accroît, sa surface croit comme le carré de ses dimensions et son volume comme le cube. L’assimilation doit être proportionnelle au volume et, comme elle ne se fait que par la surface, il en résulte que, plus l'être s’accroît, plus sa nutrition devient difficile (*).

Van Rees (87) appliquant ces considérations à la cellule croit trouver en elles la raison de sa division : raison téléologique en tout cas; car montrer qu'une chose est avantageuse, n'est pas expliquer pourquoi elle se fait. La cellule se divise pour augmenter sa surface absorbante par rapport à son volume, soit; mais il faudrait montrer comment la gêne de la nutrition devient l’excitant physiologique de la division. Si cette démonstration était faite, la théorie prendrait aussitôt une importance capitale. Rees recherche à montrer par quelques exemples que cette action excitante de la pénurie nutritive est un fait. Chez les protozoaires, les conditions défavorables produisent la division.

ÜRR(93)a cherché à trouver dans l’asphyxie relative produite par la diminution de la surface respiratoire relativement au volume, la cause des mouvements qui opèrent la division. Nous aurons à revenir sur cette intéressante tentative en étudiant, dans la troisième partie de cet ouvrage, la théorie générale de cet auteur 1 (*).

1). llci>i*oil!ic*tioii des figures caryocinét iques.

Bütsciili (92), dont nous avons fait connaître la théorie relativement à la structure alvéolaire du protoplasma, a cherché à reproduire, dans son protoplasma artificiel, les figures de la caryocinèse et à déduire de là

trosome une évolution cyclique, se répétant entre les divisions successives et déterminant à chaque instant, par une action ■chimiotactique, l’arrangement des parties de la cellule.

1 Comme conséquence de sa théorie

(*) Voir à ce sujet IIartog (96 : III, 26).

THEORIES DE I, 'HÉRÉDITÉ

du ballast. Lendl (90) émet l’idée que la division cellulaire a pu avoir pour première origine, chez les monoplastides, une modification de la fonction physiologique excrétion. Au lieu d’évacuer seulement le ballast nuisible, la cellule a séparé

THÉORIES PARTICULIÈRES

les causes de la formation de ces singulières images et par suite celles de la division elle-même.

Pour cela, il fabrique des mousses analogues à celles qui lui ont servi pour la structure du protoplasme, mais fixes, les alvéoles étant formés de gouttelettes d’huile liquide et les parois de gélatine coagulée b

Quand dans ces mousses se rencontre une bulle d’air, les alvéoles se montrent orientés radiairement autour d’elle et dessinent un aster ; en outre, la bulle se montre immédiatement entourée d’une zone annulaire claire. Quand deux bulles se trouvent au voisinage Tune de l’autre, leurs radiations se croisent et dessinent un fuseau. Ces aspects sont dus à ce que, la préparation ayant été faite à chaud, la bulle d’air s’est contractée pendant le refroidissement. Il en résulte une tendance au vide et un appel centripète qui a produit, d une part l’orientation radiaire des alvéoles, et d’autre part la zone claire, par tassement des alvéoles qui viennent se comprimer jusqu’à devenir invisibles dans le point où ils sont attirés avec le plus d’énergie.

Mais comment appliquer cette explication de la figure artificielle aux vraies figures caryocinétiques, puisque, dans celles-ci, le centrosome, au lieu de se contracter comme la bulle d’air, augmente de volume au moment de la division? L'auteur croit y parvenir en remarquant que, malgré son accroissement de volume, le centrosome est un centre d'appel, de raréfaction. En effet, pour grossir il attire à lui des substances liquides qu’il transforme en la substance plus condensée qui forme sa masse ; de là résulte donc une tendance au vide et un appel, comme de la part de la bulle d’air. Pour prouver que la chose peut bien se passer ainsi, Bütschli fabrique des mousses dans lesquelles il emprisonne des particules de plâtre finement broyé dans la glycérine. En substituant de l’eau à la glycérine, il fait gonfler les granules de plâtre et, malgré cela, obtient des figures qui rappellent plus ou moins celles de la caryocynèse, par suite d’une attraction centripète qu’exercent les particules gvpseuses par le mécanisme précédemment indiqué.

d’elle, en même temps, une partie de son protoplasma. De cette manière, elle s’est entièrement purifiée et rajeunie. La partie excrétée, contenant, outre le ballast, du plasma germinatif, a constitué une vraie cellule mais moins pure et, par là, incapable de divisions ultérieures indéfinies. Elle représente le soma. Avec ses

pareilles elle a pour tendance de s’organiser en colonie et de se différencier en un soma autour des cellules germinatives pour les protéger et les nourrir.

1 Pour cela, il mêle intimement et à chaud l’huile et la gélatine en solution épaisse et, après avoir obtenu la mousse, la fait coaguler par l’alcool.

LA RÉGÉNÉRATION

Si grande que soit l’admiration des histologistes pour l’ingéniosité de ces expériences, tous restent sur la réserve, sentant ce qu’il y a d’artificiel dans cette assimilation de phénomènes ayant pour siège des substances si disparates (*).

Bien plus saisissantes que celles de Bütschli sont les figures obtenues par Henking (93) en laissant tomber, d'un peu haut, sur une lame de carton ou de verre enduite de noir de fumée, une goutte d’eau, de vernis siccatif ou d’alcool.

Il ne faut aucune complaisance pour connaître ici le centrosome, la sphère attractive et l’aster simple ou double. L’auteur explique fort bien la chose en montrant que la goutte, arrêtée dans sa chute, s'écrase, que sa tension superficielle est vaincue et qu’elle se fragmente en gouttelettes qui partent dans le sens des rayons. Aussi est-on étonné de le voir gravement conclure que la pression centrifuge peut, aussi bien que la succion centripète des mousses de Bütschli, former des figures caryocinétiques.

Tout cela n’a pas plus de réalité que le Lion , la Balance , le Poisson, etc., que forment, dans le ciel, les constellations zodiacales.