V. THÉORIES DE L’ONTOGENÈSE

L’ontogénèse étant le développement de l’œuf, on ne peut former d’hypothèses à son sujet sans avoir établi, sinon par l’observation, du moins par des hypothèses préalables, la constitution intime de l’oeuf. Au sujet de cette dernière, deux théories sont en présence, proclamant l’une Y isotropie, l’autre Y anisotropie de l’œuf. Voici en quoi consistent ces théories dont les dénominations sont dues à Pflüger (8*2).

a. Question <le l’isotropie «le l'«ie«if.

On pourrait croire, et divers auteurs ont soutenu (déjà E. VanBeneden dès 1883) que les diverses parties du futur animal étaient à l’avance déterminées dans l’œuf; que chaque organe, chaque tissu, chaque cellule même étaient représentés en lui par un rudiment distinct, et que la segmentation ne faisait que les séparer. La simple comparaison des formes successives que revêt l’embryon avec la forme définitive de l’être développé, montre que, si les parties représentatives existent, du moins ne sontelles pas du tout disposées comme elles doivent l’être plus tard. On voit souvent l’ectoderme par exemple représenté, pendant la segmentation, par une petite calotte coiffant un pôle de bœuf, ce qui indiquerait que, dans l’œuf, les particules représentant l’ectoderme formaient ainsi une petite calotte polaire. Or, dans aucun animal développé, l’épiderme n’a cette situation par rapport au reste du corps.

Mais il se pourrait que les rudiments distincts existassent dans l’œuf, arrangés d’une façon toute différente et que le but de l’ontogénèse fût, non de les créer, mais de les séparer et de les réarranger. Si l’œuf est homogène, s’il n’a pas une structure différente en ses différents points, telle que chacune de ses parties corresponde d’avance à une partie du futur animal, il sera dit isotrope; il sera anisotrope dans le cas contraire.

Est-il isotrope ou anisotrope ? Voilà la grave question qui se pose d’abord. De nombreuses expériences ont été faites pour la trancher.

Roux (85 i) peut soustraire à un œuf de grenouille 1/5 à 1/4 de son

THÉORIES PARTICULIÈRES

cytoplasma sans que le développement soit altéré. Il remarque (85 2) que le point par où entre le spermatozoïde correspond, cinq fois sur six, au futur premier plan de segmentation qui sera le plan de symétrie de la grenouille et, dix fois sur onze, à la future face ventrale de ladite grenouille. Or ce point n’est pas fixe, et tout cela semble bien indiquer qu'il n’y avait pas dans l’œuf des particules spécifiquement distinctes, et disposées d’avance dans un ordre déterminé.

Pflüger (83-84), en maintenant dans une position fixe des œufs de grenouille fécondés, de manière à faire agir la pesanteur dans un sens déterminé, ou en les maintenant comprimés entre deux lames, de manière à remplacer l’action de la pesanteur par une pression exercée d’une autre manière, a réussi à faire passer les deux ou trois premiers plans de segmentation comme il le voulait par rapport à l’œuf ; car ces premiers plans sont toujours verticaux si la pesanteur seule agit, toujours perpendiculaires aux lames si l’œuf est comprimé entre celles-ci (fig. 24). Donc n’importe quelle partie de l'œuf peut donner naissance à n’importe quelle partie de l’embryon et l’œuf est isotrope. Mais 0. Hertwig (84) fait remarquer avec raison que cela prouve seulement l'isotropie du cytoplasma, car le noyau, libre et mobile dans le cytoplasma, se soustrait à ces influences1 (*).

vement d’écartement des anses jumelles tend à se faire dans le sens où il trouve le moins de résistance. Les deux nouveaux noyaux se séparent donc parallèlement aux lames, et le plan de division cellulaire qui passe entre eux se trouve perpendiculaire à celles-ci. La pesanteur agit, quand elle est seule, comme une compression légère entre deux lames horizontales. On sait que l’œuf de grenouille a un hémisphère blanc et un noir. Pflüger a pu diriger la première division de manière à obtenir une moitié blanche et une noire sans que le développement en fût, altéré, et cependant ces deux moitiés sont les moitiés droite etgauche delà

(*) Lillie (98 : II, 150), ayant constaté que la plus petite partie d’un œuf capable de donner un embryon est de 1/4 à 1/8. tandis que lapins petite partie d’un Stentor capable de régénérer lacellule entière est de 1/27, en tire cette conclusion un peu hasardée qu’il faut au protoplasma ovulaire plus pour engendrer un embryon que pour vivre, ce qui plaide en faveur del’Onisotropie. Morgan (95 : I, 221) fixe à 1/50 le plus petit fragment de Sphærechinus capable de se développer. Loeb (ibid., 234) trouve qu’il faut 1/50 pour obtenir une gastrula et 1/8 pour un Pluteus.

] Voici quelques renseignements complémentaires au sujet des remarquables expériences qu'a provoquées la question de l'isotropie de l’œuf.

Lorsque l’œuf est comprimé entre deux lames (fig. 24), le noyau se divise toujours de telle manière que le fuseau est parallèle au plan des lames. C’est, en effet, dans ce sens que les pressions sont le moins fortes dans le cytoplasme et le mou-

LA QUESTION DE L’iSOTROPlE DE L’OEUF.

Prenons acte de cette conclusion que personne n'a contestée et enregistrons ce premier résultat : le cytoplasma est isotrope.

Jusqu’ici, l’on reste en droit de penser que le noyau, auquel tant d’auteurs attribuent une fonction directrice, peut être anisotrope, contenir des particules spécifiquement distinctes, correspondant à des parties déterminées du futur animal et classées d’une manière fixe. Il faudrait que les expériences pussent porter sur le noyau. Or de telles expériences sont à peine possibles directement et, pour le noyau, la difficulté est restée longtemps entière.

Il résulte de tout cela que, le cytoplasma fût-il isotrope, si le noyau est anisotrope, comme il est la partie essentielle de l'œuf ainsi que de toute autre cellule, l’œuf est en somme anisotrope. Presque tout le monde, pendant longtemps, a admis cela et s'est rallié à la formule de W. Roux (85) : le but de la segmentation est de séparer les matériaux qualitativement différents contenus dans le noyau. Cette formule est celle de la théorie de la mosaïque de Roux. Les diverses parties du futur organisme seraient, en effet, déposées côte à côte dans l’œuf comme les pièces distinctes d’une mosaïque.

future grenouille. 11 a pu obtenir unblastopore en un point quelconque de l’hémisphère blanc. Le noyau étant libre dans le cytoplasma se déplace et s'oriente selon ses conditions propres et l’expérience n’a pas prise sur lui.

D'autre part, l’action de la pesanteur n’est, pas la condition déterminante unique et nécessaire du sens de la division, car Roux (84), en faisant tourner l’œuf lentement, obtient des segmentations normales. Cependant, l’action de la pesanteur est annihilée par le fait qu’elle change incessamment de sens. Rauber (84) prétend qu’à l’action de la pesanteur Roux a substitué une force centrifuge, mais on sait que cette dernière est négligeable quand le mouvement est lent.

Par contre, Rauber (84) a vu que des œufs de brochet, maintenus en position inverse de celle qui leurest, naturelle, ne se développaient pas ou se segmentaient très irrégulièrement.

W. Patten (94), en obligeant les œufs de Limule à se développer en position ren-

versée, obtient un renversement de la segmentation. Normalement, le pôle supérieur se segmente le premier et forme une calotte de petites cellules qui envahit ultérieurement le pôle opposé. Dans la position renversée, le pôle inférieur, devenu supérieur, se comporte comme faisait ce dernier dans la situation normale, et réciproquement. Le blastopore se forme, quelle que soit la position, à la partie inférieure. Mais l'embryon qui se développe garde une position constante par rapport aux pôles morphologiques de l’œuf, comme ci celui-ci était anisotrope, et, par suite, le blastopore, qui se trouve toujours en bas, arrive à occuper une position quelconque par rapport à l’embryon. Il traverse même le corps de celui-ci en un point quelconque, et les organes qui auraient dû se trouver à sa place manquent. On voit qu'en somme, les expériences sont passablement contradictoires et que les œufs semblent être parfois anisotropes, plus souvent isotropes.

THÉORIES PARTICULIÈRES

Si cette théorie est vraie, lorsque, dans un animal, le premier plan de segmentation sépare les deux moitiés latérales du corps, lorsque le second sépare les deux moitiés antérieure et postérieure, les quatre premiers blastomères se trouvent représenter les quatre quadrants du corps et, en supprimant un ou deux ou trois de ces blastomères, on doit obtenir des larves réduites à trois quarts, une moitié ou un quart d’individu. C’est, en effet, à quoi est arrivé Chabry (77) dans ses remarquables expériences1.

Par contre, chez d’autres animaux, les oursins et les amphibiens, le résultat est tout autre. Si l’on tue un blastomère, le ou les autres forment néanmoins une larve complète2. Pour les amphibiens, Roux (88) a cherché à interpréter ces résultats qui menaçaient sa théorie de la mosaïque, de manière à préserver celle-ci, et c’est ainsi qu’il est arrivé à sa théorie de la pustgénération que nous avons exposée précédemment (p. 108). Roux admet que la moitié manquante ne se développe pas normalement de la moitié restante comme si elle eût été contenue en puissance dans celle-ci, mais qu’elle se régénère , en partie aux dépens de la moitié intacte, en partie au moyen des restes delà portion blessée.

Mais les nouvelles expériences dues surtout à Driesch, àboEB,à Morgan, à Wilson sont venues battre en brèche la théorie de la mosaïque et prouver que, dans bien des cas du moins, elle est tout à fait inexacte.

Diuescii (92, 93), opérant sur des œufs d’échinoderme, montre qu’on peut obtenir des larves [Plut eus) complètes avec 3, 2 ou même 1 seul des blastomères du stade 4. Et ici il ne peut être question de régénération au moyen des restes du ou des blastomères éliminés, car ceux-ci sont complètement enlevés. Dans des œufs entièrement segmentés, il enlève toute une catégorie de blastomères, tous ceux qui doivent former une partie définie du blastoderme, soit les micromères, soit les macromères, et obtient cependant une larve gaslrula complète3.

1 Chabry en tuant d’un coup d’aiguil-

lon un ou plusieurs blastomères de l’œuf

de l’ascidie arrivé au stade quatre, a obtenu toutes les sortes possibles de larves incomplètes : demi-individu droit ou gauche ou diagonal, trois-quarts d’individu formé d’une moitié droite ou gauche plus d’un quart antérieur ou postérieur appartenant au côté opposé; enfin, des quarts d’individu antérieur ou postérieur droit ou gauche.

2 Voir dans la première partie, aux chapitres de la régénération et delà tératogénèse.

3 Driesch a publié les résultats de ses mémorables expériences dans dix mémoires. Je crois utile, en raison de leur importance, de résumer ici, aussi brièvement que possible, les conclusions de chacun.

I (92). Chez 1 ' Echinus microtuberciilatus , un blastomère isolé du stade 2 forme un

LA QUESTION DE LISOTROPIE DE l’oEUE.

Morgan (93,), opérant sur les poissons, arrive aussi à obtenir des embryons complets aux dépens d'un seul blastomère du stade 2.

Loeb (94) fait l’inverse et obtient, chez les oursins, deux Pluteus au moyen d’un seul œuf dédoublé1.

Enfin Wilson (92), opérant sur Y Ampliioxus, obtient, au moyen d’un seul blastomère isolé au stade 2, 4 ou 8, des embryons complets, avec corde dorsale et invagination nerveuse, mais 2, 4 ou 8 fois plus petits que les embryons normaux au même stade (*).

Pluteus complétée taille moitié moindre.

II (92). Chez les Echinus, Planorbis, Pana, la lumière n’a aucune influence sur la segmentation.

III (92). Une température de 31° centigr. produit sur l’œuf des échinides une séparation des blastomères en deux ou plusieurs groupes. On peut obtenir un Pluteus normal, mais de taille plus petite, au moyen de 3, 2 et même 1 blastomère, ainsi isolé, de l’œuf au stade 4.

IV (92). La chaleur peut modifier le type de segmentation chez l 'Echinus. L’œuf modifié n’en produit pas moins un Pluteus normal.

V (92). Dans la double fécondation (probable, mais non constatée), les diverses catégories de blastomères (micromères et macromères) se forment doubles, mais le développement s’arrête sans donner une gastrula à deux bouches.

VI (92). Tout blastomère se différencie selon le lieu qu’il occupe dans le groupe, et non selon son origine généalogique.

La différenciation est fonction du lieu.

VII (93). Des embryons d’ Echinus mis au stade blastula dans de l’eau à 30° forment leur archentéron (estomac), mais par un refoulement au lieu d’une invagination , donnant ainsi, d’emblée, une exogastrula qui ressemble à une gastrula normale qu'on aurait dévaginée. Cet estomac pen-

dant au dehors, se subdivise, se rétrécit, puis se résorbe; le Pluteus ne s’en forme pas moins, avec tous ses autres organes, mais le mésentéron ne se régénère pas.

VII (93). En diluant d’eau douce l’eau de mer où l’on élève des larves d’ Echinus, on peut obtenir des variations dans la segmentation, surtout du côté des micromères. On peut cependant par le retour à l’eau normale obtenir encore des Pluteus normaux.

IX (93). On peut obtenir des gastrula normales d 'Echinus après avoir enlevé à l’œuf, segmenté et dépouillé de sa membrane, soit les micromères, en ne laissant que les cellules de la moitié végétative, soit les macromères. Cela prouve que, chez l’oursin , la segmentation ne fait aucun triage de cellules : toutes les cellules de la segmentation sont équivalentes.

X (93). L’œuf est isotrope. La différenciation des blastomères est fonction du lieu (**).

1 Pour cela, il met un œuf fécondé d’un oursin (. Arbacia ) dans de l’eau de mer dédoublée d’eau distillée. L’œuf absorbe beaucoup d’eau, fait éclater sa membrane, une partie du cytoplasme sort par l’étroit orifice de rupture et forme une grosse hernie, que l’auteur appelle extraovat. Le noyau se divise et envoie un noyau dans l’extraovat qui se développe, comme Vintraovat, en une larve complète.

O D’après Morgan (96: II, 190), les larves blastotomiques naines ont à la fois leurs cellules plus petites et moins nombreuses, en valeur absolue, que les larves normales; mais, relativement à leur taille, plus nombreuses et plus grosses : ce qui montre une tendance à la régulation parles deux seuls moyens que l’être ait à sa disposition. Sur la régulation postopératoire, voir Driesch (96 : II, 189).

(**) Voir, pour un exposé général de la question, IIerbst (95 : I, 169).

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ. 23

THÉORIES PARTICULIÈRES

En présence de ces faits contradictoires, chacun tient à son opinion et Roux (936) persiste dans son idée, concédant seulement que les premiers blastomères ont un pouvoir régénérateur complet, qui permet à chacun de réparer ce que les voisins auraient dû faire dans le développement normal. Dans cette voie, la discussion risque de tourner en querelle de mots.

Celui qui refuse de sacrifier à l’esprit de système les données de l’expérience doit conclure que :

1° le plus souvent V œuf [y compris le noyau ) est isotrope (échinodermes, amphibiens, amphioxus) ;

2° parfois il est anisotrope (ascidies).

Il est, en effet, impossible de ne pas tenir compte des expériences de Chabry et de toutes celles où on a obtenu incontestablement d’un blastomère du stade 2 des semi-blastula, semi-gastrula, etc. (*).

(*) Les discussions ont continué, apportant de nouveaux faits qui plaident les uns en faveur d’une opinion, les autres en faveur de l’opinion contraire. Nussbaum (95 : I, 257) est d’avis que toujours les premières divisions sont homogènes et que la différenciation se produit avec les divisions ultérieures; Ravitz (95 : II, 138) montre que, chez l’oursin, la formation d’un extraovat n’empêche pas la larve d’être normale; Child (97 : III, 167) et Conklin (97 : III, 169, 170) étudiant, le premier les annélides, le second le gastéropode Crepidula, trouvent que le développement ne confirme pas la théorie de la mosaïque, les blastomères ou groupes de blastomères ne correspondant pas aux rudiments des organes; Crampton (98 : IV, 175) cherche à ramener les ascidies au cas général en montrant que les demi-embryons de Chabry se complètent ultérieurement par post-génération; Driesch (95 : I, 224) de même, en assurant que les demi-embryons de Chabry sont en réalité des embryons nains complets; mais tout cela ne semble guère certain.

Les expériences de tératogénie expérimentale sont aussi très significatives dans la question de savoir si l’œuf est constitué suivant la conception de la mosaïque ou s’il est isotrope et dans celle de la différenciation plus ou moins précoce des blastomères. En faveur de la totipotence des premiers blastomères et de l’isotropie de l’œuf, citons : Eyclesiumer (95 : I, 214) qui montre que, chez l’amblystome, les modifications de la segmentation n’empèchent pas le produit d’être normal, mais Heider (97 : III, 197) trouve que, chez la grenouille, ces modifications portent seulement sur l'ordre d’apparitions des plans et non sur leur place* définitive, ensuite que finalement il n’y a rien de changé; Herlitzka (95 : I, 215; 97 : III, 193), Morgan (95 : 1, 221), Herbst (99 : V, 169), Zoja (id. , 216) qui , chez les amphibiens, les oursins, les méduses, obtiennent un embryon entier aux dépens d’un des blastomères du stade ou de stades suivants; Morgan (95 : 1,221) et Driesch (id., 217) qui chez Sphærechinus, obtiennent une gastrula entière aux dépens de l/8e de blastula ; Soja '.id., 216) qui obtient des pluteus normaux, soit en supprimant les macromères ou les micromères de la blastula, soit même en ne conservant que les micromères ; Morgan (95 : I, 220) qui. chez la grenouille, obtient un embryon entier aux dépens de l’hémisphère blanc; Wilson et Crampton (96 : II, 188) qui, chez Nereis, transforment par la pression les micromères en macromères. Mais en faveur de l’opinion opposée, nous trouvons : ce même Morgan (id.,) qui, chez la grenouille, obtient des demi-embryons aux dépens de l’hémisphère noir, et surtout Crampton (96 : II, 190) qui, chez les gastéropodes, constate une spécificité absolue des blastomères, chacun ne pouvant donner que ce qu’il est destiné à donner. Sauf ce cas exceptionnel, les faits parlent contre la mosaïque que Roux (95 : I, 248) cherche à saliver en imaginant un plasson de régénération. C’est mauvais signe pour une théorie quand elle est obligée de se compliquer pour répondre aux difficultés qui se présentent.. La vérité semble être dite par Fischel (98 : IV, 175) qui estime qu’il ne faut point généraliser : tantôt la spécificité est complète dès le début; c’est le cas pour les cténophores, où les blastomères