THÉORIE DE WE ISM ANN. — PLASMAS ANCESTRAUX

ficulté se résout le plus simplement du monde et cette théorie n'a rien d'inadmissible, rien de choquant, rien qui soit en opposition avec les principes généraux de la biologie. Loin de là, elle s’appuie sur les faits et tient compte de tous : en un mot, c’est une théorie réelle . Nous la rappellerons en peu de mots : le plasma de l’œuf n’est pas dépensé tout entier à constituer le corps; une petite partie est mise en réserve pour former l’œuf de la génération suivante, et celui-ci reproduira sans difficulté le soma puisqu’il est identique.

La chose serait toute simple, si l’œuf détachait d’abord de lui, par une segmentation homogène, une cellule contenant une certaine quantité de plasma germinatif. Tandis que l’autre cellule donnerait naissance au soma par une succession de divisions hétérogènes, comme nous venons de l’expliquer, celle-ci resterait d’abord au repos pour fournir plus tard, par division homogène, les nombreuses cellules sexuelles de l’animal. Et de fait, les choses se passent presque de cette manière chez les volvox et chez certains métazoaires, les diptères. Mais le plus souvent cela n’a pas lieu et les cellules sexuelles ne se montrent que très tard dans le développement, comme chez les vertébrés, ou même après une génération asexuée, comme chez beaucoup de cœlentérés. On peut admettre alors que ce n’est pas la totalité du plasma germinatif qui se détruit par division hétérogène pour fournir les idioplasmas du 2e degré ontogénétique, mais qu’à chaque segmentation hétérogène, une minime parcelle de plasma germinatif reste inaltérée et inerte dans une des deux cellules, tandis que l’autre cellule et toute sa descendance en restent privées et ne pourront désormais jamais plus en contenir. À chaque segmentation hétérogène de la cellule qui a reçu ce dépôt, la parcelle de plasma germinatif reste dans une seule des deux cellules-filles, jusqu’à ce que l’on arrive à une dernière cellule qui reçoit ainsi, à travers toutes les segmentations, cette précieuse parcelle. C’est la cellule-mère des éléments sexuels. Elle se segmente alors par division homogène en nombreuses cellules sexuelles, qui reçoivent chacune une minime part de plasma germinatif. Bien entendu, au moment de cette division, le plasma germinatif s’accroît par un mouvement nutritif, en sorte que chaque cellule sexuelle en contient, à la lin, autant qu’en contenait la cellule-mère ou l’œuf primitif1.

1 II est bien évident que la significa- un grand nombre au moment où les élétion de ces phénomènes reste la même, ments sexuels prennent naissance. Il si au lieu d’une cellule-mère des cellules suffit pour cela que, dans une ou plusexuclles il yen a plusieurs ou même sieurs des segmentations précédentes, les

LES THÉORIES PARTICULIÈRES

Il faut bien comprendre que le plasma germinatif ne forme jamais (excepté dans l’œuf prêt à se segmenter) la totalité de Tidioplasma de la cellule. Dès la lrc segmentation hétérogène, la cellule qui conserve une parcelle de plasma germinatif inaltéré reçoit, en outre, sa part de plasma germinatif modifié en idioplasma du 2° degré ontogénétique, et il en est de même à toutes les segmentations suivantes, en sorte que cet idioplasma peut arriver à un degré assez élevé de différenciation. L’œuf contient donc deux plasmas nucléaires, un plasma germinatif et un idioplasma spécial, le plasma ovogène , qui lui donne ses caractères et ses propriétés en tant que cellule. C’est ce plasma ovogène qui détermine la constitution du cytoplasma de l’œuf et règle tous les phénomènes nutritifs dont il est le siège. Lui seul est actif dans le noyau jusqu’au moment où l’œuf entre en évolution, et c’est cette activité même qui maintient en état de somnolence celle du plasma germinatif.

Maturation des éléments sexuels. Premier globule polaire . — Au moment où doit commencer l’évolution qui fera de l’œuf un nouvel être, ce plasma ovogène doit être éliminé. Il a servi à la croissance de l’œuf, à sa nutrition; c’est sous son influence que celui-ci a grossi, s’est chargé de lécithe, a formé ses membranes, etc., etc. Tout cela est achevé et le plasma qui l’a fait a Uni son rôle. Non seulement il n’est plus utile, mais il est nuisible désormais, car il représente dans l’œuf la tendance à l'accroissement sans division, tandis que le plasma germinatif représente la tendance inverse ; il maintient, par son activité prédominante, le plasma germinatif dans un état d’inactivité et empêche la division. Pour que celle-ci puisse commencer, il doit donc être éliminé. C’est là le rôle du premier globule polaire l.

deux cellules de la division hétérogène aient reçu Tune et l’autre une part du plasma germinatif. Comme ce plasma est inerte dans la cellule, on comprend fort bien que les cellules chargées depuis la première segmentation de le transmettre aux futures cellules sexuelles ne se distinguent par aucun caractère visible des cellules exclusivement destinées à former le soma.

1 Le fait que cette division est égale pour le noyau montre que les quantités de plasma germinatif et de plasma ovogène sont égales. Le fait quelle est très

inégale pour le corps cellulaire s’explique très simplement nar ce principe d’économie que la lutte pour l’existence impose à tous les êtr Ce plasma ovogène est la seule partie qui doive être éliminée. Si l’œuf avait un moyen d’expulser un demi-noyau sans rien autre chose, il prendrait ce moyen. Mais, ne l’ayant pas, il a dû choisir parmi les actes que sa biologie lui permet d’exécuter, et le seul qu’il ait trouvé, c’est celui d’une division cellulaire. Mais, par économie, il a fait cette division aussi inégale que possible pour réduire au minimum la perte fâcheuse

THEORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

5 fi 9

Fécondation. Constitution clu plasma germinatif. Les plasmas ancestraux. — Pour bien comprendre la nature de la fécondation, il faut d’abord se pénétrer de cette vérité que les produits sexuels mâle et femelle sont homodynames. La pénétration du spermatozoïde dans l’œuf n’apporte pas simplement une étincelle vivifiante, une impulsion évolutive, c’est un apport de substance et il n’y a aucune différence essentielle entre la tête du spermatozoïde et le noyau de l’œuf. La fécondation n’est que la combinaison de deux plasmas germinatifs.

Cela compris, plaçons-nous par la pensée à l’origine de la reproduction sexuelle. Les cellules sexuelles de ces premiers êtres sexués contien-

mais inévitable d’une partie de son cytoplasma.

[Ici Weismann a donné lui-même des arguments contre sa propre interprétation. '

[Dans ses premiers Essais , il pensait que les deux globules polaires avaient l’un et l’autre pour but d’éliminer une partie du plasma germinatif. Les œufs parthénogénétiques ne perdaient que la moitié de ce plasma, et il leur en restait la moitié de la dose totale, tandis que les œufs sexués en perdaient les 3/4 mais réparaient cette perte par la fécondation.

Les œufs sexués ne pouvaient se développer sans fécondation parce que la dose de plasma germinatif qui leur restait (1/4) était trop faible pour permettre le développement, tandis que les œufs partbénogénétiques pouvaient se développer sans un nouvel apport de substances germinatives. Mais comme leur dose de ce plasma (1/2) était à peine suffisante, un grand nombre n’avait pas la force d’aller jusqu’au bout du développement. Les uns s’arrêtaient à moitié route, d’autres au quart, d’autres à la fin de la segmentation, d’autres enfin après quelques divisions seulement. Maintenant que lepremier globule polaire n’enlève pas une parcelle de plasma germinatif, les œufs parthénogénétiques ont leur dose totale mieux encore que les œufs fécondés et Weismann se trouverait embarrassé pour expliquer ces arrêts de développement de

l’œuf parthénogénétique, sur lesquels il a lui-même attiré l’attention.

[Le mérite de cette idée revient à Darwin qui dit (80, p. 378-379; v. p.569, note) : « Il est probable que les deux éléments sexuels périssent au cas où ils ne s’unissent pas, simplement parce qu’ils contiennent trop peu de matière formative pour se développer d’une manière indépendante. » Il cite alors des cas de développement parthénogénétique s’arrêtant après quelques stades, il montre que la quantité de matière apportée parle mâle influe sur la vitalité du produit et ajoute : « Il semble donc probable que, quand il s’agit d’éléments sexuels séparés, une quantité insuffisante de matières formatives constitue la cause principale de leur incapacité à une existence prolongée et au développement, à moins que ces éléments ne se combinent et n’augmentent ainsi le volume les uns des autres. » Et plus loin : « Il semble donc étrange que l’on ait adopté l’hypothèse en vertu de laquelle la fonction des spermatozoaires est de communiquer la vie à l’ovule, car l’ovule est déjà doué de vie avant l’imprégnation et subit ordinairement un certain degré de développement indépendant. »

Il est à remarquer que Weismann, dans sa dernière théorie, a tout à fait abandonné son interprétation actuelle du premier globule polaire et qu’il est revenu à une opinion peu différente de l’ancienne exposée dans cette note].

nent chacune un seul plasma germinatif. Mais, après la fécondation, l’œuf fécondé en contiendra 2, celui du père et celai de la mère, et les cellules sexuelles du produit (les çf aussi bien que les Ç) en contiendront aussi chacune 2. Après une seconde fécondation, l’œuf fécondé en contiendra 4, les 2 siens et les 2 qui lui sont apportés par le spermatozoïde, et les cellules sexuelles des produits en contiendront aussi chacune 4, et ainsi de suite. Ainsi le plasma germipatif est, en réalité, une substance d’une complexité bien plus grande encore que nous n’avions supposé. Il est formé d’une quantité énorme de plasmas ancestraux représentés en lui par autant de parcelles qu’il y a eu d’ancêtres.

Hérédité. Atavisme. — Les difficiles problèmes de l’hérédité et de l’atavisme se trouvent tout naturellement expliqués par la présence des plasmas ancestraux.

Second globule polaire. — Mais voyons ce qu’à la longue va devenir le plasma germinatif. Le nombre des plasmas ancestraux double en lui à chaque génération :

à l’origine, il est de i

après la lre fécondation — 2 = 21

— ' ne — — . 2U

Il deviendra bientôt colossal. Or, si petites que soient les parcelles représentant, dans le plasma germinatif actuel, les plasmas germinatifs ancestraux, elles ont cependant un certain volume et le nombre que peut en contenir le filament nucléaire de l’œuf n’est pas illimité. Donc, à un certain moment, la complexité du plasma germinatif de l’œuf aura atteint en quelque sorte un point de saturation et ne pourra plus être augmentée. L’adjonction d’une nouvelle quantité de plasmas germinatifs ancestraux ne pourra plus avoir lieu et la fécondation sera empêchée. C’est là qu’intervient le 2e globule polaire.

L’œuf émet ce second globule pour éliminer une moitié de ses plasmas ancestraux et faire place à ceux que doit apporter le spermatozoïde. D’ailleurs celui-ci lui en remet un nombre égal à celui qu’il avait perdu, en sorte que le maximum est toujours maintenu. La segmentation est, cette fois encore, égale pour le noyau et très inégale pour le corps cellu-

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

laire, tout comme à rémission du premier globule polaire et pour les mêmes raisons qu’il est inutile de répéter.

Parthénogenèse. — Cette théorie des globules polaires est la seule qui permette de comprendre pourquoi les œufs destinés à être fécondés ont deux globules polaires et pourquoi les œufspartliénogénétiques en ont un, et un seul. L’œuf parthénogénétique, bien que capable de se développer seul, n’en doit pas moins expulser son plasma ovogène avant de se segmenter, mais il n’a pas à diminuer le nombre de ses plasmas ancestraux, puisque ce nombre n’a pas à être doublé par la fécondation.

Avec une fonction aussi fondamentale, les globules polaires doivent exister aussi chez les spermatozoïdes et chez les plantes. Si l’œuf a besoin d’un plasma ovogène pour grandir et doit l’expulser pour être fécondé, le spermatozoïde doit avoir besoin d’un plasma spermatogène pour se former et doit l’expulser pourpouvoir se segmenter avec le noyau de l’œuf après sa fusion avec lui. De même, si son plasma germinatif est constitué, comme celui de l’œuf, d’un nombre immense de plasmas ancestraux, qui double à chaque génération, il doit aussi arriver un moment où ce nombre doit diminuer de moitié avant la fécondation. Il en est de même pour les éléments sexuels des plantes et il est inutile de répéter les mêmes raisonnements pour le démontrer.

Or, ni chez les plantes ni dans les spermatozoïdes, on ne voit de phénomène correspondant à l’émission des globules polaires. Mais cette objection négative a peu de valeur, car les divisions réductrices peuvent se produire sous une forme et à un moment qui rende impossible de les discerner 1 .

1 Dans les spermatozoïdes, on ne voit rien, au premier abord, (pii représente les globules polaires. Mais il faut remarquer que, si l’expulsion du plasma ovogène et d’une moitié des plasmas ancestraux est indispensable, l’ordre de ces phénomènes et la manière dont ils s’accomplissent peuvent changer. Ainsi la segmentation réductrice pourrait aussi bien se faire une fois pour toutes dans la cellule-mère des cellules sexuelles. Celle-ci contiendrait alors ~ plasmas ancestraux et en léguerait un nombre identique à toutes les cellules sexuelles qu’elle engendrerait, en sorte que celles-ci se

trouveraient, dès l’expulsion du 1er globule polaire, aptes à la fécondation. Or rien ne nous empêche d’admettre que la chose ait lieu pour les spermatozoïdes. On a signalé en effet, dans la spermatogénèse, des sortes différentes de segmentations (divisions directes alternant avec des divisions cinétiques, etc.) et il n’est pas impossible qu’il y ait là place pour une division réductrice de la nature de celle dont la théorie a besoin. On ne pourra le savoir que lorsqu’on saura distinguer une division réductrice d’une division homogène.

Si la chose n’a pas lieu pour l’œuf, si chez lui les plasmas ancestraux sont re-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Variation. Formation des espèces. — Voilà, bien établie, la conception de l’individu et de son ontogénèse. Il reste à montrer comment la théorie

jetés sous la forme d’un globule polaire, et tout à la fin du développement, cela tient à ce qu’il est avantageux pour l’espèce qu’il en soit ainsi. Supposons, en effet, que la cellule-mère des œufs subisse une fois pour toutes cette division réductrice ; comme ensuite elle donnera naissance aux œufs par division homogène, il en résultera que tous les œufs auront des plasmas et par suite des tendances héréditaires identiques et qu’il n’y aura pas place pour la variation individuelle dont la sélection a besoin pour donner naissance aux espèces. Si la segmentation réductrice avait lieu après que la cellule-mère s’est divisée en deux, ces deux cellules-mères, en formant chacune leur globule polaire, n’élimineront pas exactement les mêmes plasmas ancestraux; leurs plasmas germinatifs seront donc un peu différents l’un de l’autre ; et comme les produits de division de ces cellules resteront identiques à leur mère, il en résulte qu’il y aura à la fin deux groupes d’œufs, identiques entre eux dans chaque groupe, mais légèrement différents d’un groupe à l’autre. De même, si la segmentation réductrice porte sur les cellules-mères au moment où il y en a 4, 8, 16, on aura 4, 8, 16 variétés dans l’ensemble des œufs. Le nombre total des variétés sera donc d’autant plus grand que la segmentation réductrice sera plus tardive et il sera maximum si elle a lieu, tout à la fin, sur chaque œuf séparément. Il y a donc là une condition avantageuse que la sélection naturelle a pu fixer.

Rour les spermatozoïdes, la chose avait moins d’importance, car le nombre des unités qui arrivent à féconder un œuf étant relativement très petit, c’eût été un luxe inutile qu’ils eussent chacun des caractères individuels différents et il suffisait que la segmentation réductrice ne se fit pas trop tôt, de manière à produire

un nombre raisonnable de variétés dans l’ensemble.

De même, il n’est pas du tout nécessaire que les plasmas séparés par la segmentation réductrice soient rejetés. Ils peuvent tout aussi bien passer dans une cellule égale et être utilisés. En d'autres termes, le spermatoblaste, au lieu d’émettre un globule polaire, peut aussi bien se diviser en deux cellules ayant chacune une moitié des plasmas ancestraux et destinées chacune à former un ou plusieurs spermatozoïdes.

[Il en est de même pour l’œuf].

Pour le 1er globule polaire, la latitude est moins grande, car le spermatozoïde a évidemment besoin de son plasma spermatogène jusqu’à son complet achèvement. Ce point est encore un peu obscur. Cependant on a décrit plusieurs formations qui pourraient représenter un globule polaire, en particulier le paranuclèus ou noyau accessoire des spermatozoïdes, de La Valette Saint - Georges. Il se pourrait aussi que le plasma spermatogène ne fût pas réellement rejeté mais fût annihilé par quelque autre moyen, par exemple en étant relégué, en état d’inactivité, en quelque point du noyau.

Chez les plantes, la segmentation réductrice peut, aussi bien que chez le spermatozoïde, se produire sous la forme d’une division cellulaire ordinaire avant la fin de la maturation des cellules.

Chez beaucoup de plantes, on a trouvé de vrais globules polaires dont vraisemblablement certains représentent le premier de ces globules et, quand ce premier globule manque, sans doute les cellules germinatives sont assez peu différenciées pour ne pas contenir de plasma cytogène à évacuer.

[Nous aurions pu nous dispenser de citer toute cette argumentation, maintenant que l’universalité de la division

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

permet d’expliquer la phylogénèse, c’est-à-dire la manière dont ont pu se former les espèces.

Pour expliquer la formation des espèces, deux théories principales sont en présence, celle de Lamarck fondée sur l’action directe des milieux et l’hérédité des modifications acquises, et celle de Darwin qui s’appuie sur la sélection. Darwin admet bien aussi l’action directe des milieux et l’hérédité des caractères acquis, mais il est à remarquer que, tandis que ces deux facteurs sont indispensables au Lamarckisme, le Darwinisme peut à la rigueur s’en passer. Or cela est utile à constater, car ni l’un ni l’autre ne sont réels. Le plasma germinatif est trop profondément placé pour subir l’action modificatrice des conditions ambiantes, et les caractères acquis n’ont aucun moyen de communiquer au germe une modification adéquate qui permette de les reproduire h

La sélection seule suffit à créer toutes les différences spécifiques, si seulement on lui fournit sa condition d’activité, c’est-à-dire la variation. D'où peut donc venir la variation, si les conditions de vie sont impuissantes à l’engendrer? Elle vient de la génération sexuelle, car la génération sexuelle, en combinant les plasmas germinatifs des parents et tous les plasmas ancestraux qu’ils contiennent, engendre une diversité presque infinie entre les produits et fournit à la sélection tous les matériaux nécessaires à son fonctionnement 2.

réductrice a été reconnue. Il nous a semblé intéressant de montrer combien l'auteur se débattait avec adresse contre une difficulté en apparence insurmontable à l’époque où il écrivait].

fiNous renvoyons pour la discussion de ce point au 3e livre de la lre partie. On y trouvera, avec les autres, les arguments de Weisman n. Comme ils sont étrangers aux hypothèses fondamentales de sa théorie, nous n’avons pas à les examiner ici. Nous n'avons qu’à constater que ses opinions en la matière lui sont imposées par sa conception du plasma germinatif].

2 Supposons, que la reproduction sexuelle n’existe pas et reportons-nous par la pensée à l’origine d’une espèce, à un moment où elle serait représentée par un seul individu. Tous les individus qui naîtront de cet ancêtre par voie agarne seront identiques à lui et par con-

séquent entre eux. fl pourra bien se produire chez eux des adaptations individuelles; mais comme elles ne retentiront pas sur le germe, elles ne seront pas héréditaires; les individus resteront indéfiniment identiques par l'aptitude, bien qu'ils puissent être différents par l’application. 11 n’y aura donc pas de variations individuelles héréditaires sur lesquelles la sélection puisse opérer. S'il y a eu à l’origine 2, 3, 10, 100 ancêtres quelque peu différents les uns des autres, ce qui vient d’être dit s’appliquera à la descendance de chacun d’eux et il y aura 2, 3, 10, 100 groupes dont les membres seront identiques entre eux dans un même groupe et différents d’un groupe à l’autre; il y aura 2, 3, 10, 100 variétés individuelles, mais leur nombre ne pourra pas s’augmenter. La sélection pourra conserver les unes et détruire les

LES THÉORIES GÉNÉRALES

Cependant la génération sexuelle ne peut produire la variation en combinant des différences individuelles que si ces différences initiales existaient antérieurement à elle. D’autre part, ces différences initiales n'ont pu être acquises ; car si elles étaient acquises, elles ne seraient pas héréditaires et puisqu’elles sont héréditaires, c’est qu’elles ne sont pas acquises. Il faut pourtant qu’elles aient apparu à un moment donné. Il y a là un dilemme dont il semble impossible de sortir.

Les protozoaires en donnent le moyen.

Chez ces formes unicellulaires, il n’y a pas de distinction entre soma et plasma germinatif; l’être est l’un et l’autre à la fois ; il se reproduit par division ; chacun des deux êtres auquel il donne naissance reproduit exactement celui dont il provient. Ici donc les modifications acquises sont héréditaires; les premiers métazoaires, c’est-à-dire les premiers êtres ayant un plasma 'germinatif distinct du soma et chez lesquels s’est établie la reproduction sexuelle, présentaient donc entre eux des différences héréditaires, et cela a suffi pour que ces différences, se mélangeant en proportions variées dans la fécondation, aient produit des variétés individuelles qui ont toujours été en augmentant de nombre et sur lesquelles la sélection a pu s’exercer pour donner naissance successivement à toutes les espèces des règnes végétal et animal b

autres, mais elle ne pourra jamais en faire naître une nouvelle, jamais accentuer les différences de Tune d’elles, jamais en élever une au rang d’espèce.

Admettons maintenant que la reproduction sexuelle se montre. S'il y a seulement deux individus différents, le nombre de variétés individuelles va s’accroître indéfiniment. Chacun de ces deux individus a un plasma simple. Les produits nés de leur union auront un plasma mixte, formé de deux plasmas, et comme ils pourront tenir un peu plus du père ou de la mère, par un organe ou par un autre, tous ces produits de la deuxième génération seront un peu différents entre eux. En s’unissant, ils engendreront des êtres dont les plasmas seront une combinaison de 4 plasmas ancestraux, combinaison quelque peu différente dans chacun d’eux, et ainsi de suite, le nombre des plasmas doublant à chaque génération et le nombre des pos-

sibilités et des chances de variations individuelles doublant aussi avec lui. Entre toutes ces variations la sélection aura le champ libre pour choisir et fixer les plus avantageuses et former les espèces.

On voit le rôle immense que joue la reproduction sexuelle dans la théorie.

C’est d’elle que dépend la variation individuelle; et sans celle-ci le monde organisé n’aurait pu multiplier ses formes et acquérir des perfectionnements variés.

[La génération sexuelle comme cause de variation avait été expressément reconnue avant lui par Darwin (79, p. 197, 398; 80, p. 237, 252)].

1 [Il est singulier que Weismann n’ait pas aperçu, dès ce moment, une cause de variation dont il tire grand parti dans sa théorie de 1892. Cette cause est le deuxième globule polaire qui peut établir des différences considérables entre les

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

Ainsi l'évolution de tous les êtres d’après le principe de la descendance, le perfectionnement progressif qui a donné naissance finalement aux phanérogames et aux mammifères ; tout cela peut se concevoir sans cette transmission des caractères acquis qui est la pierre angulaire des autres théories et qui n’est ni démontrée, ni vraie, ni même concevable.

La constitution du plasma germinatif et la théorie de la génération, avec la sélection aidée, pour la réversion, de la panmixie suffisent à tout expliquer.

[Telle que nous venons de l’exposer, la théorie de Weismann constitue un tout admirablement homogène ; elle ne contient ni obscurités ni grandes lacunes; elle répond à toutes les questions avec une précision parfaite. Elle a tous les caractères d’une théorie absolue. Mais son absolutisme, qui semble n’être qu’une qualité quand on l’envisage théoriquement, est plein de dangers, car les faits ne se laissent guère ranger dans des catégories rigoureuses et elle doit expliquer les faits aberrants ou exceptionnels aussi bien que les ordinaires. A chaque instant, elle risque qu’un fait nouveau la renverse ou l’oblige à quelque modification pour se concilier avec lui.

[Et de fait c’est ainsi qu’elle s’est formée. Elle n’est pas sortie de toutes pièces du cerveau de son auteur. Elle s’est lentement perfectionnée, chaque Essai nouveau apportant la solution d’une question nouvelle ou modifiant la conception primitive pour répondre à quelque difficulté.

[Ainsi, dans ses premiers Essais , Weismann n’avait pas identifié le plasma germinatif avec l’idioplasma nucléaire et ne l’avait pas distingué du cytoplasma de la cellule germinative et, sans cette distinction, il n'eût pu arriver à la conception du plasma ovogène. De même, la différence de fonctions entre le 1er et le T globule polaire n’a été comprise par lui qu’assez tard et il ne l’a admise que pour expliquer la présence constante d’un seul globule dans les œufs parthénogénétiques et de deux globules dans les œufs sexuels.

La théorie a traversé une période de formation, une de perfectionnements et atteint son apogée; nous allons voir qu’elle donne maintènant

plasmas germinatifs des ovules d’une panmixie. Elle n’a rien de commun avec même femelle). la théorie générale de fauteur et a pu en

1 [Nous renvoyons au chapitre XVII de être séparée sans inconvénient], la deuxième partie pour la théorie de la

LES THÉORIES GENER AXES

quelques signes de déclin. Mais nous avons tenu à l’exposer dans sa phase la plus parfaite pour bien mettre en lumière tout son mérite. Jusqu’ici, en effet, tes modifications n’ont été pour elle que des perfectionnements; mais il arrive maintenant que, pour répondre à quelques objections plus difficiles, elle a dû admettre des restrictions fâcheuses ou faire des concessions graves qui entament ses principes mêmes et lui enlèvent ce caractère de faisceau solide qu’elle avait conservé jusque-là. Nous allons, sans rendre la parole à l’auteur, exposer rapidement ces objections et indiquer à quelles concessions elles ont plié la théorie.

[Strasbürger a objecté à l’idée du plasma germinatif le fait bien connu que, chez les bégonias, des fragments de feuille, plantés dans le sable humide, peuvent reproduire la plante entière. Weismann reconnaît le bienfondé de cette observation et cite lui-même un cas plus grave, celui de certaines mousses dont toutes les cellules, d’après Sachs, même celles du sporogone vert, sont capables de reproduire la plante, bien qu’il y ait des cellules reproductrices spécialisées. Cela l’oblige d’admettre que le plasma germinatif n’est pas localisé uniquement dans les cellules sexuelles et que, par adaptation à des conditions particulières, il peut prendre place dans certaines catégories de cellules somatiques. Bien qu’il accepte délibérément ces faits, il n’y en a pas moins là une altération fâcheuse de la conception primitive ; cela rend moins tranchée la distinction du plasma somatique et du plasma germinatif et il ne faudrait pas beaucoup d’exceptions de ce genre pour qu’elle fut bien compromise.

[La seconde objection est plus grave encore. Il suffit pour montrer ses effets de citer les paroles mêmes de Weismann. Je les emprunte à l’excellente traduction de de Varigny. « J’ai indiqué le premier globule polaire de l’œuf des métazoaires comme le porteur de l’idioplasma ovogène qui doit être éliminé de l’œuf pour que le plasma germinatif parvienne à l’emporter. Il se peut que cette attribution ne soit pas exacte 4, les dernières observations sur la copulation des infusoires, telles que Maupas et R. Hertwig les ont présentées dans des travaux remarquables, se prononcent contre mon interprétation. » Il insiste cependant sur les raisons théoriques qui plaident en sa faveur, mais il sent bien que toutes ces raisons ne peuvent rien contre les faits, et il ajoute : « Je concède d’ailleurs très volontiers que, dans cette question, le dernier mot n’est pas encore dit, et je voudrais seulement mettre en évidence le fait que la chose n’atteint

1 [Ces mots sont soulignés par l’auteur de ce livre et non par Weismann.]

THEORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

pas ma théorie de l’hérédité, car pour elle ce n’est pas la signification du 1er globule polaire qui est décisive, mais celle du second. On pourrait encore concevoir ce dernier comme le partage du nombre des plasmas ancestraux si l’on établissait que mon interprétation de la première division est erronée. On concevrait alors la première division comme une simple introduction à la seconde, comme le premier acte nécesaire de la réduction des plasmas ancestraux dont nous ne pouvons pas encore, à l’heure qu’il est, pénétrer la nécessité. » On sent que cela lui coûte d’abandonner sa théorie du 1er globule et cela se conçoit, car c’était un des points les plus remarquables de son système. Les deux globules po - . laires des œufs sexuels, le globule unique des œufs parthénogénétiques si gênant pour les autres, se comprenaient avec une simplicité merveilleuse dans la sienne, s’expliquaient l’une par l’autre et expliquaient la parthénogenèse elle-même. Maintenant tout cela se disloque et la parthénogénèse, le globule unique des œufs vierges, le 1er globule des œufs fécondés, tout devient aussi obscur dans la théorie de Weismann que dans celles des autres auteurs.

[L’interprétation si remarquable de la reproduction sexuelle est aussi fortement entamée. La reproduction sexuelle s’était imposée, selon Weismann, aux animaux et aux plantes comme la seule cause possible des variations individuelles héréditaires. Sans elle, la sélection eût manqué de matériaux pour la formation des espèces, et le monde organisé ne se fut pas élevé au-dessus des protozoaires et des protophytes. Maintenant il faut en rabattre. Vines ( 89) lui montre des groupes entiers de champignons parthénogénétiques, riches en genres et en espèces descendues évidemment les unes des autres, et Weismann, tout en conservant l’idée que la reproduction sexuelle est la cause principale des variations individuelles héréditaires, est forcé d’admettre que d’autres causes, telles qu’une influence directe des conditions extérieures sur le plasma germinatif, peuvent aussi produire des variations de ce genre.

'Cette action directe des conditions extérieures sur le plasma germinatif, Weismann l’estimait d’abord négligeable et, en tout cas, incapable de produire une modification précise. Or les expériences d’HouFMANN (87) lui montrent que la culture a pu provoquer des modifications de structure de la racine qui sont devenues héréditaires. Pour échapper à la conclusion si grave pour lui qu'un caractère acquis par le soma puisse être héréditaire, il attribue cette variation à une action des conditions extérieures sur les cellules germinatives. On ne retrouve plus là cette intransi-

LES THÉORIES GÉNÉRALES

geance absolue avec laquelle il repoussait d’abord les idées de Lamarck [La non- transmissibilité des caractères acquis, qu’il défendait avec tant d’énergie et qui porte en elle une bonne part de l’originalité de sa théorie, il ne l’abandonne pas, certes, mais il ne la soutient plus avec autant de confiance; il sent qu’elle lui échappe quand, pressé par les faits, il s’écrie : « Mais qu’importe au problème que le pianiste puisse transmettre à ses descendants la force des muscles de ses doigts acquise par la pratique? Comment ce résultat acquis parvient-il dans les cellules germinatives? C’est là l’énigme qu’ont à résoudre ceux qui soutiennent une hérédité des caractères somatiques. » Cela n’est pas vrai du tout. C’est le contraire qu’il faudrait dire : qu’importe que ceux qui soutiennent l’hérédité des caractères acquis ne puissent dire comment ils parviennent dans les cellules germinatives? Si le pianiste peut transmettre à ses descendants la force des muscles de ses doigts acquise par la pratique, cela suffit pour que la transmission des caractères acquis soit démontrée et que la théorie de Lamarck reprenne toute sa valeur en face de celle de Weismann.

Critique.

Le système de Weismann repose sur une hypothèse fondamentale, celle des plasmas ancestraux. Si cette hypothèse est admissible , il n’a plus à répondre qu’à des critiques de détail; si elle est inacceptable, il s’écroule faute de base, quelle que soit la solidité du reste. C’est donc sur elle que doit porter ici notre examen, les objections secondaires ayant trouvé place dans les notes du texte.

Eh bien, non seulement les plasmas ancestraux sont inadmissibles, mais

1 Voici les paroles mêmes de Weismann (p. 42) :

« Je veux croire cependant que Vines a raison de contester que la reproduction sexuelle soit le seul facteur qui maintient la variabilité des métazoaires et des métaphytes. J’aurais déjà pu dire dans l’édition anglaise de mes mémoires que, depuis lors, mes vues se sont un peu modifiées dans ce sens. Mais même si, comme il semble aujourd’hui presque vraisemblable, la reproduction sexuelle n’est pas la seule racine de la variabilité

individuelle des métazoaires, personne ne voudra contester cependant que c’est le moyen capital pour accroître les variations et pour les mêler les unes aux autres dans n’importe quelle proportion.

Le rôle significatif que joue cette sorte de reproduction, par le fait de créer des matériaux pour la sélection , ne me semble pas devoir être diminué, quand même il faudrait admettre que des influences directes sur le plasma germinatif sont de même en état de déterminer la variabilité individuelle. »

THÉORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

leur existence même est inconciliable avec la théorie. Pour qu’il y ait des plasmas ancestraux, il faudrait que chaque individu produisit le sien, il faudrait que le soma en ajoutât un nouveau à ceux que contiennent déjà les cellules germinales. Or Weismann nie toute ingérence du soma dans la constitution du plasma germinatif. D’ailleurs si ce nouveau plasma se formait, ce ne pourrait être qu’à l’image du soma qui l’aurait produit et les caractères acquis seraient héréditaires, ce que nie Weismann. Enfin, c’est l’idée même de la continuité du plasma germinatif que l’individu transmette à son fils le plasma qu’il tenait de son père, sans le modifier. Si donc l'individu n’ajoute pas un plasma fait à son image aux plasmas ancestraux de son plasma germinatif, son père n’en a pas davantage ajouté un, son grand-père non plus, ni aucun de ses ancêtres. Dès lors d’où viennent les Plasmas ancestraux? Il n’y a qu’une hypothèse possible, ce sont ceux des protozoaires nos ancêtres K

Reportons-nous par la pensée au moment où les premiers métazoaires viennent de naître par transformation des protozoaires, et admettons ( provisoirement), avec Weismann (Voir p. 553 et note), qu’ils aient chacun un plasma germinatif simple, homogène, mais différent de celui de tous les autres métazoaires contemporains. Weismann nous montre, à l’origine de la production sexuelle, ces individus s’accouplant entre eux, donnant naissance à des produits dont le plasma germinatif contiendra deux plasmas ancestraux. Les produits de ceux-ci en contiendront quatre, ceux de la génération suivante huit et ainsi de suite, si bien qu’au bout d'un certain nombre de générations, le plasma germinatif pourra contenir autant de plasmas ancestraux différents qu’il y avait d’individus métazoaires originels. A partir de ce moment, le nombre total des plasmas ancestraux présents à la fois dans un plasma germinatif donné pourra s’accroître encore, mais non celui des plasmas différents. Pour qu’un plasma différent puisse s’ajouter aux autres, il faudrait qu’il se formât quelque part. Or

1 Hartog (91) a le premier conçu cette objection capitale sous la forme du dilemme suivant : ou les plasmas ancestraux sont constants et ils ne sont que ceux des protozoaires nos ancêtres, ou ils varient et se modifient. Dans le premier cas, on ne peut expliquer les caractères des êtres supérieurs; dans le second, c’est la variation même des plasmas ancestraux qui ne

s’explique pas. Pfeffer (94) l’a complétée et précisée. Weismann eût échappé à cette difficulté en admettant, comme il l’a fait plus tard, que les conditions ambiantes ont une influence directe sur le plasma germinatif et sont capables de modifier les plasmas ancestraux. 11 se sent déjà entraîné (Voir p. 557) à le faire mais n’y arrive pas tout à fait.

LES THÉORIES GÉNÉRALES

nous avons vu que cela n’avait pas lieu. Donc, à partir de ce moment, il n’y aura plus que des combinaisons variées de ces plasmas initiaux toujours les mêmes, qui sont ceux légués aux premiers métazoaires par les protozoaires, leurs ascendants immédiats.

Cela établi, à qui fera-t-on admettre que les caractères des mollusques, des insectes, des poissons, des oiseaux, des mammifères, que l’hectocotyle du poulpe, la main de l’homme et l’œil de l’aigle puissent résulter d’une combinaison quelconque des caractères des protozoaires? Il serait trop aisé de réduire à néant une pareille explication, il est inutile de nous y attarder b Sans l’hérédité des caractères acquis, point de plasmas ancestraux nouveaux, et sans plasmas ancestraux plus compliqués que ceux des protozoaires, point d’animaux supérieurs.

Mais ces différences initiales entre les protozoaires, d’où venaient-elles? Weismann croit en trouver l’origine dans le fait que l’hérédité des caractères acquis, impossible dans la génération sexuelle, serait compatible avec la division.

Or cette transmissibilité qui lui semble si simple ne l’est en réalité pas du tout. Il nous montre un protozoaire acquérant lentement une particularité de structure, puis se divisant en deux moitiés identiques, qui évidemment hériteront de cette particularité. Mais les choses ne se passent pas si simplement, parce qu’il faut tenir compte de l’enkystement, phénomène extrêmement commun chez les protozoaires, si commun même qu’il s’intercale forcément dans la descendance de chaque individu, et à des intervalles bien trop rapprochés pour qu’une modification puisse être acquise entre deux enkystements successifs. Voici, par exemple, un foraminifère lobé qui, sous l’influence de certaines conditions, aura acquis un fïagellum. Avant la division, il s’enkyste et pour cela, comme toujours, perd sa forme et ses appendices; puis, après un certain temps de repos, sort du kyste et se divise. Comment ses deux filles hériteront-elles du fïagellum? Ce rie peut être directement par le partage du fïagellum, puisque celui-ci a disparu. Ce ne peut être par le cytoplasma, puisque, d’après Weismann, l’évolution du cytoplasma dépend non de lui-même, mais du plasma nucléaire. Il faut que ce soit par le noyau. Or comment l’idioplasma du noyau a-t-il acquis la petite différence histochimique délicate et précise, justement nécessaire pour diriger le cytoplasma vers la formation d’un

1 Cela se pourrait peut-être si des abs- léguer comme des caractères objectifs, tractions, des tendances au développe- Mais nous avons vu (p. 385) que cela ne ment dans tel ou tel sens, pouvaient se se peut.

THEORIE DE WEISMANN

PLASMAS ANCESTRAUX.

tlagellum ? Est-ce la présence du flagellum chez la mère qui l’a provoquée? Cette réaction du cytoplasma sur l’idioplasma est aussi difficile à comprendre que celle du soma sur le plasma germinatif, que Weismann nie si énergiquement. On ne peut concevoir, dit-il avec raison, qu’une cicatrice par exemple puisse provoquer dans le plasma germinatif, où il n’y a ni peau ni cellules, justement la petite modification capable de la reproduire. Mais ici non plus, il n’y a dans l'idioplasma nucléaire rien qui représente les diverses parties du corps cellulaire, et la petite modification capable de diriger le cytoplasma vers la formation d’un tlagellum n’a aucune ressemblance avec ce tlagellum. La difficulté est presque la même dans l’un et l’autre cas. La seule différence est que le cytoplasme est moins éloigné du nucléoplasme chez le protozoaire que n'est le soma du plasma germinatif chez le métazoaire. Mais cela n’allège pas beaucoup le problème. Resterait donc l’hypothèse que ce flagellum serait né par une action directe des conditions extérieures sur le nucléoplasma. Mais cela est tout aussi inadmissible que de croire qu’elles peuvent agir sur le plasma germinatif d’un mammifère de manière à faire naître un caractère adaptatif précis tel qu’une queue plus longue ou des dents plus aiguës.

Le fait de l’enkystement n’est pris ici que pour rendre l’objection plus frappante. Mais la difficulté est au fond la même pour toutes les divisions, car les deux moitiés ne sont ordinairement pas ideutiques et ont à se compléter chacune d’une manière différente. Elles ne le peuvent, d’après Weismann, que parce que leurs demi-noyaux contiennent un plasma identique, possédant le pouvoir de faire produire par le cytoplasma banal qui l’environne la forme caractéristique pour l’espèce. Il faut donc que tous les caractères acquis par ce cytoplasma se soient étendus à l’idioplasma et aient provoqué en lui la modification réversible , c’est-à-dire capable d’amener sa reproduction. Or si cela est impossible chez le métazoaire, il en est de même ici, car la difficulté n’est pas due à une question de degré.

Mais admettons que les protozoaires aient pu former des plasmas germinatifs, et que les combinaisons de ceux-ci suffisent à déterminer les caractères des animaux supérieurs. Au moins faudra-t-il qu’ils prennent part en grand nombre à la formation de ces caractères et, d’une manière générale, le nombre des plasmas ancestraux différents devra être d’autant plus grand que Laminai sera plus élevé en organisation. Or c’est précisément le contraire qui aura lieu.

Weismann nous a montré que les premiers métazoaires sexués aug-

THÉORJES DE L’HÉRÉDITÉ. 06

LES THÉORIES GÉNÉRALES

mentaient rapidement le nombre de leurs plasmas ancestraux et que, la petitesse de ces plasmas et le volume du noyau ayant des bornes, ils arrivaient rapidement à un état de saturation. Si on appelle M le nombre maximum de plasmas ancestraux que puisse contenir le plasma germinatif, l’état de saturation est atteint après un nombre n de générations tel que M = 2n, où n est relativement d’autant plus petit par rapport à M, que M est plus grand en valeur absolue.

A ce moment, tous les plasmas M pourront être différents les uns des autres, si du moins ce nombre des plasmas initiaux le permet, et alors s’établit, d’après Weismann, la division réductrice, et à chaque génération M est réduit à \ M par le second globule polaire et porté de nouveau à M par la fécondation.

Mais le globule polaire ne choisit pas les plasmas qu’il élimine. Il y aura donc autant de plasmas différents dans le globule polaire que dans le noyau de l’œuf. Le nombre des plasmas différents sera donc réduit de moitié dans le noyau de l’œuf. Pour que ce nombre fût rétabli par la fécondation, il faudrait que tous les plasmas apportés par le spermatozoïde fussent différents de ceux qui se trouvent dans l’œuf et cela n’aura lieu que si le mâle n’a aucun ancêtre commun avec la femelle.

Or, d’une manière générale, il n’en est pas ainsi.

Les animaux vivent dans des régions circonscrites et, en parcourant leur lignée, surtout si l’on remonte jusqu’aux protozoaires, on est sûr de rencontrer un grand nombre d’ancêtres communs. Il en résulte que l’œuf fécondé contiendra un peu moins de plasmas ancestraux différents que n’en contenait le même œuf avant l’émission du globule. Cela continuera ainsi à chaque génération, en sorte que, d’une manière générale, le nombre de plasmas ancestraux différents va en diminuant dans le plasma germinatif, et qu’il y en a moins de tels dans celui de l’oiseau ou du mammifère que dans celui de l’algue ou de l’éponge, ce qui est précisément l’inverse de ce qui devrait avoir lieu1.

En résumé, les plasmas ancestraux ne peuvent prendre naissance dans

} Le nombre des plasmas différents n’ira pas en diminuant indéfiniment; il restera toujours au moins égal à 2n, n étant le nombre de générations qui sépare les deux parents de leur ancêtre commun le plus rapproché. Il s’établira un équilibre oscillant autour d’une

moyenne, mais la marche générale du phénomène n’en sera pas moins celle que nous avons indiquée. Je constate que Haacke (93) est arrivé avant moi à une conclusion de ce genre, mais son raisonnement est beaucoup plus compliqué que celui-ci sans être plus démonstratif.