L’hérédité. Ses limites et ses moyens

L'action morphogène des excitations fonctionnelles soulage l’hérédité d’une multitude de faits que l’on n’expliquait que par elle.

Ainsi la structure du tissu spongieux des os, celle des aponévroses et des ligaments, résultant directement des actions mécaniques n’ont pas besoin d’être héréditaires pour se retrouver semblables chez l’enfant comme chez les parents.

On objectera que ces structures se montrent déjà pendant la vie intrautérine.

Mais c’est une erreur de croire que les acquisitions adaptatives ne commencent qu’à la naissance. Les muscles se forment de bonne heure; bien avant la naissance, les leviers osseux ont du résister à des efforts tendant à détruire leur rigidité, les aponévroses ont lutté contre la distension, les ligaments contre l’allongement. Tout ce qui résulte de l'excitation fonctionnelle et de la lutte des organes, aussi bien pendant l’ontogénèse qu’après son achèvement, se forme de soi-même sans avoir besoin du concours d’une force héréditaire. Nous avons déjà cité des faits qui mettent sous les yeux ces effets des forces organiques indépendants de l’hérédité. Rappelons l’atrophie de l’orbite quand l’œil ne se développe pas, les déformations osseuses et articulaires consécutives aux anomalies musculaires, etc.

Mais il ne faudrait pas croire que cela supprime l’hérédité.

Les structures pouvant résulter de l’action des forces organiques pendant le cours d’une vie individuelle, comme celles de certains tissus de soutien, sont rares; les plus simples sont seules dans ce cas. Tous les organes compliqués : glandes, nerfs, organes des sens, viscères, centres nerveux, se sont formés sous l'influence des mêmes causes, mais il a fallu d’innombrables générations pour les amener à leur état actuel. Il faut donc, pour qu’ils aient pu se former, que les modifîca-

THÉORIE HE ROUX

tions commencées par l’excitation fonctionnelle soient héréditaires1.

Ainsi l’hérédité existe et c’est de sa combinaison intime et constante avec l’excitation fonctionnelle que résulte l’ontogénèse de chaque forme.

Mais par quels moyens agit-elle?

Comment une particularité acquise peut-elle se propager à l’œuf?

Les germes sexuels, en s'individualisant, se soustraient de bonne heure à l’action directe de l’organisme. Celui-ci a gardé sur eux seulement une influence indirecte par les modifications chimiques qu’il peut produire en eux par la nutrition. Il résulte de là que les caractères reposant sur la constitution chimique sont naturellement héréditaires. Mais on peut aller plus loin et admettre que les caractères purement morphologiques puissent se transmettre aussi par l’intermédiaire de modifications chimiques 2.

On peut donc admettre que la forme des organes dépend de la constitution chimique de leurs rudiments et que les changements dans leur forme ou leurs autres caractères peuvent se transmettre parce qu’ils s’accompagnent de modifications chimiques qui retentissent sur la constitution chimique des produits sexuels3.

1 [Roux cite ici l’exemple des sauvages apprenant plus vite leur langue que les enfants européens élevés chez eux, celui des mouvements associés des yeux, opération compliquée que l’enfant ne sait pas faire en naissant et qu’il apprend en quelques jours, et surtout celui du passage de la vie aquatique à la vie terrestre. Nous renvoyons pour le détail aux parties précédentes de cet ouvrage, p. 405].

2 Plusieurs faits démontrent cette ac-

tion morphogène des modifications chimiques. Kôlliker (79, S. 177, p. 186 de l’édit, franc.) dit que, si les œufs de poule en incubation sont privés d’air ou élevés dans un air insuffisamment renouvelé, les vaisseaux se forment d’une manière anormale au moyen de vésicules dont la paroi contient de nombreux noyaux nés par voie endogène, et qui se soudent entre elles. Ces vésicules ellesmêmes n’existent, que chez le poulet normal. W. Knop (Berichte der kgl. sachs.

Akad. d. Wiss., Bd. XXX, S. 39) a vu que le maïs, lorsqu’on le place dans un

terrain où l'on a remplacé le sulfate de magnésie par le sous-sulfate de cette même substance, subit une modification complète des épis et des fleurs au point que les épis ne sont plus reconnaissables.

[Ces observations ne nous apprennent rien. Ce qu’il faudrait, c’est démontrer la réciproque et faire voir que des substances chimiques nouvelles, sécrétées par les cellules modifiées du corps, influencent le plasma germinatif de manière à lui faire reproduire, à la génération suivante, des cellules capables de sécréter à nouveau ces substances nouvelles et de revêtir les caractères morphologiques correspondants].

3 [Il dit, p. 61 : « Aile Géstaltung ist doch durch chemische Verhâltnisse bedingt, so z. B. die Géstaltung des Oberarmes und seiner Muskeln, obgleich sie jedenfalls nicht anders zuzammengesetzt sind, als die des Oberschenkels. Sokonnte vielleicht auch eine formale Veranderung, durch aussere Einwirkungauf den Embryo oder auf das geborene Individuum hervorge-

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On conçoit ainsi très bien que les caractères sont d’autant moins transmissibles qu’ils sont acquis à un âge plus avancé, car le développement des germes sexuels est alors achevé et les renouvellements nutritifs sont moins actifs que dans le jeune âge.

Critique.

Il n’y a rien à objecter à toute cette partie de la théorie où Roux démontre l’existence des forces évolutives de l’organisme, l’importance de leur rôle dans la formation des organes. Les exemples du pied bot , des pseudarthroses, de l’orientation des trabécules dans le tissu spongieux du cal oblique et celui du placenta extra-utérin, auxquels on peut ajouter celui de la striation des muscles des ailes des mouches cité par Eimer (88) (Voir p . 791), prouvent péremptoirement que l’organisme peut, sans le secours de l’hérédité, faire du cartilage, des ligaments, des surfaces articulaires, disposer des parties et modeler leur forme en vue d’un fonctionnement aussi avantageux que possible. C’est làunpoint d’importance capitale. Cela nous révèle l’existence d’un nouveau facteur très puissant, qui peut permettre la solution de problèmes insolubles sans son aide, et simplifier celle de beaucoup d’autres. En attirant l’attention sur ces faits, connus avant lui, mais dont on n’avait pas su tirer parti, Roux a fait faire à la question un pas immense, plus grand certainement que ceux qui ont inventé les facteurs matériels des caractères élémentaires ou même les germes représentatifs des parties de l’organisme.

L’existence des forces autoformatives et autorégulatrices étant démontrée et admise, il s’agit de déterminer leur origine et de trouver comment se sont établies les constitutions chimiques ou les dispositions physiques dont elles sont l’expression.

Roux l’explique par la lutte des parties dans l’organisme.

Il y a certainement un fond de vérité dans cette idée, mais elle n’est pas cependant capable, à elle seule, de tout expliquer. Roux veut en tirer plus qu’elle ne peut donner, et ses explications soulèvent maintes fois des objections graves.

Examinons d’abord l’autodifférenciation des cellules. Roux prend une cellule contenant diverses substances mélangées et nous montre que,

bracht leichter eine chemische Veràn leichter auf den Samen übertragen. » — derung bedingen und als solche sich Soit, mais comment?]

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fatalement, Fane cFelles, la plus favorisée par les conditions nutritives, arrivera à l’emporter sur les autres et à les supplanter. S’il en est ainsi, comment se fait-il que, dans certaines cellules, se conserve un plasma identique à celui de l’œuf fécondé et capable de reproduire l’organisme entier avec ou sans nouvelle fécondation?

Le plasma germinatif est, dans l’individu, soumis à des conditions variables selon l’âge et le lieu où il se trouve aux différents moments de l’ontogénèse, et ces variations se reproduisent périodiquement depuis l’origine de l’espèce : comment l’ont-elles laissé intact dans les espèces qui ne varient pas? Comment se fait-il que les substances chimiques qu’il contient se maintiennent invariablement les mêmes et dans les mêmes proportions, malgré les variations du liquide nutritif chez l’embryon, l’enfant, l’adolescent et l’adulte, malgré les différences considérables que l.ui font subir les divers modes d’alimentation ? Si ces modifications sont insensibles dans le cours de la vie de l’individu, elles doivent être nulles pendant la vie d’une cellule dans l’ontogénèse et le facteur invoqué ne peut en aucune manière influencer la différenciation ontogénétique des cellules somatiques (*).

Peut-être Roux n’a-t-il voulu expliquer par la lutte des molécules cellulaires, que la différenciation phylogénétique de ces éléments et en particulier de l’œuf qui représente, à un moment donné, l’individu tout entier.

Soit.

Mais qu’il en soit ainsi ou autrement, il n’en reste pas moins établi que l'hérédité reste chargée de tout le poids de la différenciation ontogénétique des cellules.

Or nous verrons bientôt que l’hérédité, il ne l’explique pas.

La régénération n’est pas mieux expliquée que l'ontogénèse. Ce n’est pas assez de dire que certaines cellules peuvent garder du plasma germinatif plus ou moins complet. Il faudrait montrer sous l’influence de quelles forces elles l’utilisent de la manière convenable et reproduisent précisément ce qui manque. Or l’excitation fonctionnelle ne peut jouer là qu’un rôle insignifiant. (Voir la note de la page 765.)

La lutte des cellules entre elles est tout à fait indéniable. Il est certain

(*) Pour ramener à l’excitation fonctionnelle la cause de la différenciation des organes chez l’embryon, Roux fait remarquer que cette excitation n’est pas nulle, comme on pourrait le penser, pendant la vie intra-utérine. Soit. Mais est-elle assez forte pour tout expliquer? L’œil, dit-il, s’est formé sous l’action de la lumière. En est-il de même pour celui de l’embryon (pii s<> forme et se parachève complètement dans l’obscurité absolue?

THÉORIES DE I. 'HÉRÉDITÉ

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que toute cellule suffisamment nourrie ne demande qu’a se diviser et que la présence des éléments voisins limite par pression, compétition nutritive ou autrement, sa faculté cle le faire. Sans cela, pourquoi les cellules attendraient-elles que leurs voisines soient enlevées pour les régénérer? Mais il est moins certain que cela établisse entre elles une compétition capable de favoriser leur différenciation.

Il semble que la condition de situation soit tellement prédominante pour décider quelle cellule remplacera une cellule disparue, que les différences individuelles entre les cellules voisines perdent toute importance b La lutte des molécules dans les cellules et l’excitation fonctionnelle fussent-elles capables de déterminer la différenciation cellulaire ontogénétique, que la question de l’hérédité n’en serait pas moins lourde.

Ces facteurs, en effet, 11e peuvent déterminer que les traits généraux de la différenciation et non les minimes détails qui constituent la ressemblance héréditaire. Admettons quelles puissent, à elles seules, former la peau, les muscles, les os, les vaisseaux et les nerfs de cette main, les tissus divers de ce nez, etc., elle 11’arrivera, en tout cas, à leur donner que tout au plus leurs caractères spécifiques. Mais est-ce la lutte moléculaire ou l’excitation fonctionnelle qui donnera à cette main ses caractères individuels et la rendra effilée comme chez le père, ou courte comme chez la mère, qui fera ce nez un peu plus droit comme chez celle-ci ou un peu plus recourbé comme chez celui-là, qui fera naître sur lui ce petit signe noir juste à la même place que chez l’un ou l’autre?

1 En faisant remarquer que la différenciation et la division ne dépendent pas des mêmes facteurs dans la cellule (Voir p. 756), Roux se pose à lui-même une objection à laquelle il ne répond pas d’une manière suffisante, ainsi que le montre la. note dont nous l’avons accompagnée.

La sélection ne soutient que les individus les plus aptes à laisser une progéniture, sans s'occuper de leurs autres qualités, et la différenciation n’intervient que parce que, d’ordinaire, elle est la marque d’un perfectionnement qui rend plus facile aux individus qui le possèdent de laisser après eux une progéniture nombreuse et bien protégée. Les différenciations qui n’ont aucun avantage pour l’espèce ne sont point protégées par la

sélection, pour si avantageuses qu’elles soient à l’individu. Or c’est précisément ce qui arriverait pour les cellules en lutte dans l’organisme. Si les causes qui excitent leur différenciation favorisent aussi leur reproduction, ce ne peut être que par hasard.

La lutte des tissus et des organes, même corrigée par la sélection, n’est pas non plus la seule çause de leur équilibre relatif. L’activité reproductrice des cellules a des limites qui leur sont imposées par leur propre constitution : sans cela, com ment verrait-on, ainsi que .le fait re-marquer Platt Ball (90), les sabots, toujours en action, des ruminants, moins longs que leurs cornes qui servent si rarement?

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L’excitation fonctionnelle peut contribuer aux effets généraux, elle est incapable d’engendrer les fines particularités qui font la ressemblance héréditaire.

L'hérédité reste donc chargée de la partie la plus difficile de la différenciation ontogénétique et, si elle peut créer les caractères individuels mille fois plus nombreux et plus précis, elle peut sans plus de peine créer les caractères spécifiques.

Nous avons donc raison de dire que les facteurs nouveaux introduits dans la question n’allègent guère son fardeau.

La théorie serait complète si, après avoir expliqué l’auto-diflérenciation, elle expliquait ensuite l’hérédité. Or cela, elle le fait d’une façon si insuffisante qu’elle laisse, on peut le dire, le problème à peu près intact.

Roux hasarde une explication, moins que cela, une insinuation, aussi hardie dans le fond que timide dans la forme, pour rendre compte de la transmission au plasma germinatif des caractères acquis par le soma. Il pense que ces caractères, même lorsqu’ils sont purement morphologiques, s’accompagnent de modifications chimiques qui peuvent, immédiatement, s’étendre aux cellules sexuelles.

Que ces modifications morphologiques aient toujours une expression chimique, cela est très peu probable. Mais en tout cas la modification chimique est parfois très faible et Rou x aurait à montrer qu’elle peut se transmcttreau plasma germinatif par une modification adéquate , ou, si l’on veut, réversible } c’est-à-dire capable de reproduire la modification somatique qui l’a engendrée.

Admettons que toute partie modifiée déverse dans le sang des sucs modifiés : qui dira aux cellules sexuelles de quel point de l’organisme viennent ces nouvelles substances pour qu’elles puissent influencer, au môme point, les cellules qui les ont fournies?

Même si la transmission se faisait par la voie des communications protoplasmiques, la chose serait impossible, puisqu’il ne peut y avoir autant de points d’arrivée distincts dans les cellules sexuelles qu’il y a de points de départ différents dans les corps.

Quant à l’explication de l’hérédité, il n'en dit pas un mot. fl ne nousfait pas connaître sous quelle forme sont contenues dans l’œuf fécondé les particularités que l’excitation fonctionnelle n'explique pas, qui cependant se développeront, à leur place et à leur moment, avec une fidélité si remarquable.

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C’est là cependant la plus grosse difficulté dans la question qui nous occupe.

C’est pour y répondre, que les Animistes, les Évolutionnistes, et les Micromérîstes de toute catégorie ont inventé leurs forces vitales, leurs emboîtements, et leurs particules, unités, gemmules, plastidules, pangènes, bioblastes, idioblastes, biophores, etc., etc. Roux se contente de dire que Révolution dépend de la constitution chimique des rudiments. D’autres lontdit avant lui, mais ils ont été arrêtés dès qu’ils ont voulu entrer dans le détail.

En somme Roux, en nous faisant connaître la lutte des parties dans l’organisme, l’action morphogène de l’excitation fonctionnelle, l’autoditférenciation des fonctions, et celle des organes dans leur structure, leur forme et leur développement, introduit de nouveaux facteurs de première importance dans la question de l’évolution. Grâce à eux il explique bien des faits dont la sélection était impuissante à rendre compte.

Mais, malgré ses efforts, illaisse non résolue les questions de la différenciation cellulaire ontogénétique et de la transmission des caractères acquis, et il laisse tout à fait intacte celle de la représentation des caractères dans le plasma germinatif.

Avec l’Organicisme, il a ouvert une voie et découvert des régions nouvelles, mais on ne peut pas dire qu’il ait vraiment approché du but (*).

O Voir une critique de la théorie de Roux par O. IIertwig (97 : III, 791, 793).