XII. LA FORMATION DES ESPECES

Les espèces proviennent de variations fixées.

Nous ne discuterons pas cette proposition. On n’a pas plus le droit à notre époque de traiter dans un livre scientifique sérieux la question de l’intervention divine que celle de la génération spontanée des formes supérieures. Or, il n’y a pas d’autre hypothèse possible que la création, la génération spontanée ou la transformation d’espèces antérieures. Nous nous sommes déjà expliqué sur ce point (Voir p. 204) et n’avons pas à y revenir. La question est donc de savoir quelles variations sont susceptibles de se fixer, et si les facteurs connus de l’évolution phylogénétique suffisent à expliquer sa marche.

Pour étudier la variation en elle-même, nous l’avons divisée en plasmatique et somatique; pour savoir si et comment elle se fixe, nous distinguerons plutôt la variation générale et la variation individuelle et dans cette dernière la faible et la forte. Cela nous permet d’énoncer immédiatement la proposition suivante qui résume nos idées :

La formation des espèces est due ordinairement à la variation générale, très rarement à la variation individuelle forte, jamais à la variation individuelle faible.

Cette proposition en contient en réalité trois que nous allons chercher à démontrer l’une après l’autre.

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

8 . La varm&ioei iiuliriduelle faillie aie conduit jamais à la formation «l’espèees nonwelles.

Cette proposition audacieuse est la condamnation péremptoire de l’idée fondamentale du Darwinisme.

Ce n’est pas sans de grandes hésitations que j’ose l’avancer, ni sans un sentiment profond de la distance qui sépare le grand naturaliste qui a trouvé la sélection naturelle des critiques qui la condamnent. D’ailleurs je ne suis pas le premier à nier le rôle créateur de la sélection. Toute l’École Lamarckienne affirme son insuffisance, et si je vais plus loin encore dans cette voie que la plupart de ses adeptes, je n’en conserve pas moins la plus profonde admiration pour le naturaliste qui, le premier, a su trouver, en dehors de toute hypothèse sur les propriétés des organismes et par la seule combinaison des forces de la nature, une explication plausible du mystère de l’évolution des espèces.

La question de la suffisance ou de l’insuffisance de la sélection naturelle est aujourd’hui le grand champ de bataille des N éo- Darwiniens avec Weismann à leur tête et des Lamar chiens et N éo-Lamar chiens à la suite de II. Spencer et de Cope.

La comparaison des arguments des uns et des antres montre à l’évidence que les derniers ont raison. Personne n’a pu répondre à l’objection de W. Roux (81) lorsqu’il demande comment la sélection aurait pu déterminer l’orientation particulière des lamelles du tissu spongieux des os, ni à celui de H. Spencer quand il demande quel avantage a retiré la baleine de l’atrophie progressive de son fémur, depuis le moment où il était gros comme le poignet jusqu’aujourd’hui où il est gros comme le doigt.

Cela saute aux yeux, que la sélection ne peut s’exercer que lorsque la variation présente un grand avantage. Or une variation faible ne peut constituer un grand avantage.

Par variation faible, il faut entendre ici celle qui constitue les petites particularités individuelles, celle qui distingue un lièvre, un loup, une grenouille, une huître, d’un autre individu de ces espèces, lorsque les uns et les autres sont normalement conformés. Or ces variations ne constituent jamais un avantage pouvant donner prise à la sélection. Et il s’en faut même de beaucoup qu’il en soit ainsi; il ne suffirait pas de les doubler ou de les tripler pour les rendre suffisantes; c’est par 20 et par 100 qu’il faudrait les multiplier. Les Darwinistes actuels se représentent

LA FORMATION DES ESPÈCES

les individus dans la nature comme des duellistes de force un peu inégale et croient que les plus avantagés résisteront seuls, de même que les duellistes qui ont, si peu que ce soit, plus de sang-froid, de méthode, de force dans le poignet, de vivacité dans les mouvements, l’emporteront en moyenne sur leurs adversaires. C’est là une idée très fausse. Pfeffer (94) l’a montré par d’excellents arguments (Voir p. 396 et suiv., tout notre chapitre : Critique de la sélection). Le hasard joue dans la lutte un rôle capital qui réduit à presque rien l’influence des petites différences personnelles. Dans un combat, les soldais un peu plus grands, un peu plus larges, ceux qui ont un uniforme de couleur un peu plus fraîche sontils beaucoup plus exposés? Et trouve-t-on, après la bataille, que les balles ont fait une sélection des soldats les plus petits, les plus grêles et des uniformes les plus fanés? Sur un champ de tir où l’on vise lentement cela pourrait avoir quelque influence, mais la nature ne vise pas.

De plus, la sélection ne s’exerce que fort peu entre les adultes. O11 compare le nombre des individus qui peupleraient la terre si tous les produits engendrés arrivaient à se développer, à celui qui persiste en réalité, et l'on raisonne comme si tous ces individus avaient à lutter de force, d’adresse et de robustesse contre les ennemis de la race et les intempéries du climat. Mais ce n’est pas ainsi que les choses se passent. L’immense majorité de ceux qui auraient existé d'après ce calcul périssent avant de se développer, ou pendant le développement, ou dès la naissance, et dans des conditions qui ne laissent aucune place à l’intervention des différences individuelles. Lorsqu'un hiver rigoureux détruit la plupart des pontes de papillon, croit-on que les rares œufs qui écloront au printemps doivent cet avantage à quelque particularité héréditaire qu’ils transmettront à la génération suivante? Si quelques-uns ont une coque un peu plus épaisse, un protoplasma un peu plus robuste, ils résisteront peut-être à une température inférieure d’un demi-dixième de degré à celle qui tuera les autres ; et généralement, c’est de plusieurs dixièmes ou de plusieurs degrés que la température s'est abaissée au-dessous du minimum compatible avec leur existence. Ceux qui résisteront seront ceux qui auront été déposés sous une écorce plus épaisse ou dans un trou plus profond. Et, sauf de bien rares exceptions, cette situation privilégiée ne sera pas due à une particularité de l’instinct de la mère mais au pur hasard de la rencontre.

Quand, sur un million d’œufs de carpe, cinquante seulement sont fécondés, dira-t-on qu’ils ont fait quelque chose pour cela, et qu’ils doivent leur avantage à quelque particularité héréditaire, à une attraction chimiotac-

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tique plus intense de leur protoplasma pour les spermatozoïdes, qui leur permettra de fixer plus sûrement ceux qui viendraient à passer à quelques millièmes de millimètre au delà de la sphère d’action du chimiotactisme habituel?

Ainsi Pfeffer (94) est tout à fait dans le vrai quand il déclare que la destruction est surtout active avant la naissance et qu’elle tue en aveugle la grande masse des compétiteurs. Le nombre de ceux qui entrent vraiment en lutte est déjà très réduit et la concurrence vitale est bien moins active qu'on ne le croit généralement.

D’ailleurs, dans la destruction des adultes, la même indétermination continue à régner. Le grand acteur du drame, c’est encore ici le hasard, c’est-à-dire un concours de causes variées dont la combinaison n’a aucune régularité. Ici encore, l’avantage créé par les particularités individuelles est trop faible pour entrer en ligne de compte et diriger quoi que ce soit dans l’évolution. Les couleurs protectrices sont assurément très efficaces, mais à la condition d’être fortement accusées et il ne sert de rien au papillon du chou d'être un peu moins blanc dans les limites où varie d’ordinaire l’éclat de sa couleur.

Mais admettons que ces minimes avantages aient quelque minime influence préservatrice. Leurs effets se détruiront les uns après les autres. L’individu qui possède un avantage relatif d’un côté est relativement désavantagé d’un autre , car il n’y a aucune raison pour que les avantages dus au hasard se rencontrent chez le même individu. H. Spencer (93) a fort bien mis la chose en lumière, et nous renvoyons à la Critique de la sélection du 2e Livre (p. 396 à 4-25) où nousavons développé son argument et tous ceux qui montrent combien a été exagéré le rôle de la sélection.

Ce rôle n’est pas nul, mais il est négatif. On tend aujourd’hui, et av^c raison, à admettre que la sélection ne crée rien ; elle supprime et ne supprime avec quelque régularité que les individus exceptionnellement et nettement tarés. Darwin a eu le double tort : d’accorder à la sélection une puissance qu’elle n’a pas et de conclure de la sélection méthodique à la sélection naturelle. La première a seule cette vertu de triage et de protection des petites variations avantageuses que Darwin attribue à la seconde. L’éleveur intelligent ne voit pas, il est vrai, les particularités internes qui ne sont ni plus ni moins cachées à la sélection naturelle que les particularités externes, mais il voit ces dernières infiniment mieux que celle-ci. 11 sait trier et protéger de minimes différences que jamais la sélection naturelle ne saurait met Ire en jeu.

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Prenez des chevaux sauvages, lâchez-en une partie dans une lie peuplée de fauves rapides et donnez l’autre à des éleveurs. En moins d’un siècle, ceux-ci auront doublé la vitesse de leurs élèves, tandis que les autres n’auront rien gagné.

Mais la sélection méthodique, si fort supérieure à la sélection naturelle, n’en est pas moins impuissante à dépasser certaines limites. On objectait à Wallace (67) que la sélection méthodique ne pourrait pas doubler encore la vitesse du cheval de course anglais, et Wallace répondait avec raison que toutes les qualités ont une limite imposée par la constitution de la machine animale. Mais il n’y a rien à répondre lorsque je demande pourquoi les éleveurs n’arrivent pas à faire du cochon un cheval. Ce n’est pas la nature qui impose ici des limites puisqu’elle a fait des transformations analogues et plus étendues. Ne dites pas que le temps seul vous manque. Vous pourriez trier pendant vingt siècles les variations du cochon, vous feriez peut-être un cochon solipède, mais pas un cheval.

La raison en est qu’il n’y a pas de variations accidentelles indéfiniment héréditaires et majorables qui nous permettent d’y arriver. Et c’est la preuve que lorsque la nature a tiré le cheval d’un être plus ou moins analogue au cochon, ce n’est pas par sélection de variations accidentelles qu’elle y est arrivée. Nous verrons plus loin par quelles voies elle a pu y parvenir. Contentons-nous pour le moment de constater l’impuissance de la sélection méthodique et a fortiori celle de la sélection naturelle. Cette dernière existe, mais elle n'a pas le rôle que lui assigne Darwin. Comme l’ont fort bien vu divers naturalistes, en particulier Émery (93) et Pfeffer (94), elle ne protège pas la tête, elle supprime la queue, elle ne fait pas progresser l’espèce, mais l’empêche de déchoir. C’est grâce à elle, qu’il ne reste pas chez les animaux sauvages des boiteux et des aveugles, et que des modifications non pathologiques mais radicalement fâcheuses ne peuvent prendre quelque extension.

Mais le facteur de l’évolution lente et progressive est ailleurs.

2. I.a variation individuelle forte ne peut eondtiire que très exceptionnellement à la formation d’espèces nouvelles.

Par variation forte, nous entendons celle qui appartient ou touche tout au moins â la tératogénie.

Ici, l’objection qui ruinait le cas précédent ne s’applique plus. La variation, étant forte, doit constituer en général un avantage ou un désavantage

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marqués et donner prise à la sélection. Mais cela ne conduit pas, au moins en général, à des formes nouvelles persistantes, car les variations tératologiques sont, le plus souvent, désavantageuses et sont alors éliminées par cette sélection destructive dont le rôle n’est nié par personne. La variation tératologique avantageuse doit être bien rare. Pour qu’elle conduise à la formation d’une race nouvelle, il ne suffit pas quelle se produise, ni que la sélection la protège, car elle est bientôt étouffée par les mélanges de sang dans la fécondation ; comme dans le cas du blanc naufragé chez des nègres que nous citions ailleurs, il faut qu’elle soit protégée par quelque autre circonstance. La migration, la ségrégation soit coïncidente, soit déterminée par une variation corrélative de l’instinct, semblent les facteurs les plus probables.

Mais combien ce concours de circonstances doit être exceptionnel !

Il le serait un peu moins si, conformément à l’idée très ingénieuse de Catchpool (81), l’infécondité des formes nouvelles était précoce, primitive au lieu d’être tardive et secondaire, entraînant ainsi une sorte de ségrégation physiologique. L’observation journalière nous montre que cela ne peut s’appliquer aux variations faibles. Pour les variations fortes, nous savons aussi que les polydactyles, les polymastes, les gens atteints de bec-de-lièvre, ne sont pas féconds seulement entre eux. Mais il est possible que des variations plus fortes ou d’une autre nature, aidées peut-être de la sélection sexuelle, arrivent à limiter la possibilité ou la probabilité de la fécondation aux individus atteints de la même particularité. Cela suppose qu’il y a plusieurs individus voisins qui en soient atteints à la fois. La chose peut se rencontrer dans les produits d’unmême couple.

Il est à remarquer que la ségrégation topographique ou physiologique est de beaucoup le facteur le plus important de la formation de la race nouvelle dans ces cas exceptionnels. La sélection n’intervient à peu près point. Il en résulte que, si la variation tératologique, au lieu d’être avantageuse, est simplement indifférente, le succès sera le même à peu près. Or ces hémitéries indifférentes doivent être aussi nombreuses que les avantageuses sont rares. Il y a une multitude de particularités très saillantes qui ne constituent ni un avantage ni un inconvénient. C’est le cas de la tubérosité syncipitale des poules de Houdan dont Dareste (64) a montré l’origine tératologique.

Quand on passe en revue les formes extraordinaires que présentent tant d’animaux, on est frappé de l’aspect tératologique d’un grand nom-

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bre d’entre elles. Sans doute, pour beaucoup, cela n’est pas exact; elles ont dû se produire lentement et correspondent à quelque fonction que notre ignorance ne nous laisse pas apercevoir. Mais il n’est pas impossible que certaines d’entre elles soient de vraies hémitéries fixées par un concours de circonstances exceptionnel.

La chose est d’autant plus admissible que les hémitéries ne sont pas toutes des troubles de développement dus seulement au hasard. Celles qui ont ce caractère sont rares, jamais semblables à elles-mêmes et surtout très instables; elles disparaissent aussitôt formées. Mais d’autres paraissent correspondre à un nouvel état d’équilibre qui ne demande qu’à se maintenir quand il s’est une fois établi. L’organisme, en les produisant, semble tomber dans une position stable comme le rocher polyédrique auquel le compare Galton. Ainsi les bœufs ncUos ne sont pas une race — c’est admis — mais leur forme réparait de tempsà autre spontanément dans les races normales, et on l’eût aisément fixée si on l’eût voulu par une sélection méthodique et des alliances bien surveillées; il en est de même des paons à épaules noires, des chiens et chats sans queue, des cochons solipèdes, etc.

C’est sans doute ainsi qu’ont été formées certaines de nos races les plus extraordinaires d’animaux domestiques, comme le bouledogue et le basset.

En tout cas, il n’est pas douteux que, dans l'état de nature, la formation de races nouvelles ne peut être due que très exceptionnellement à des monstruosités fixées.

:{. La formation des espèces est due à la variation générale.

Nous appelons variation générale celle qui atteint à la fois l’ensemble des individus d’une race ou tout au moins un bon nombre d'individus, et qui porte, le plus souvent, sur plusieurs caractères, sinon sur tous, à des degrés d’ailleurs très divers. Les variations de cetle espèce ne peuvent être dues aux modifications du plasma germinatif produites soit par la division réductrice, soit par la fécondation, soit par les altérations accidentelles qu’il subit dans ses divisions hétérogènes. Le caractère absolu de ces dernières variations est d’être personnel et nécessairement variable d’un individu à l'autre. Nægeli (84) a admis l’existence d’une tendance interne du plasma germinatif à varier spontanément dans un sens déterminé. Mais Weismann (92 L) n'a pas eu de peine à lui montrer que l'a-

TIIÉOI! IES DE L’HÉRÉDITÉ. 54

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

daptation devenait inexplicable dans cette hypothèse. On a lu ses arguments et les nôtres dans la critique de sa théorie.

Les mutilations, fussent-elles héréditaires, ne sauraient être générales ; il ne reste donc que X exercice et X inaction, et les conditions de vie qui puissent agir sur un grand nombre d’individus à la fois et produire des variations générales.

Nous allons examiner leurs effets.

a) Variations générales produites par les conditions de vie.

Nous avons montré que les changements dans les conditions de vie entraînaient à leur suite des variations, toujours corrélatives et souvent similaires, dans le soma et dans le germen. Que ces variations soient générales, cela résulte de la ressemblance des conditions de vie pour l’ensemble des êtres de même espèce habitant une même région. Il reste donc à montrer qu’elles peuvent se fixer et donner naissance à des formes nouvelles.

Avec de telles prémisses, cette conclusion s’établit d’elle-même. Il nous suffira de montrer par quelques exemples l’enchaînement des phénomènes tel que nous le concevons.

Alimentation. — Voici un troupeau d’herbivores habitant, je suppose, dans une île peu étendue où l'absence de carnassiers leur permet de prospérer en paix. Il apparaît sans cesse, parmi ces membres, des particularités individuelles très faibles. Nous connaissons leur origine et nous savons qu’elles ne peuvent rien sur les caractères spécifiques. Tant que les conditions restent les mêmes, la race reste immuable et sa fixité moyenne au milieu desinnombrables variations individuelles "s’explique, mieux encore, apparaît comme une nécessité. Supposons qu’à un moment donné, se produise dans l'île une modification qui puisse lesintéresser. Je suppose que les oiseaux ou les courants ont apporté une herbe nouvelle qui, trouvant là des conditions favorables, douée d’ailleurs d’une puissance reproductrice supérieure, se développe, multiplie, et arrive à supplanter les autres végétaux que broutaient nos herbivores. Cette plante nouvelle se substitue peu à peu aux anciennes dans leur nourriture et, peu à peu, introduit dans la composition de leur sang une différence qui détermine un changement, non similaire peut-être, mais corrélatif en tout cas, dans la constitution physico-chimique de toutes leurs cellules, y compris les germinales.

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Il y a tout à parier pour que le changement somatique soit extrêmement minime et que les modifications, certaines et 'portant sur tous les organes , qui en résultent inévitablement , passent absolument inaperçues : il faudrait le microscope, des mensurations rigoureuses, des analyses chimiques complètes pour les déceler. 11 en est de même pour le changement des cellules germinales en présence de la même cause et pour les modifications que présenteront les jeunes qui naîtront à la suite du changement de nourriture. Mais il est possible aussi, si l herhe nouvelle contient quelques principes assez actifs, que ces modifications arrivent à prendre quelque valeur. Tout d'abord, il ne se produira point de modifications apparentes, mais ce qu’il faut remarquer, c’est que ces modifications si minimes sont forcément cumulatives : elles portent fatalement sur tous les individus et sur toutes les générations, et tout l'ensemble de la race se transforme d'un mouvement lent et continu jusqu'à ce qu elle ait atteint l’état définitif d’équilibre correspondant au régime nouveau h Quand la modification du protoplasma cellulaire sera arrivée à être complète dans toutes les cellules, c’est-à-dire telle que toutes les cellules auront précisément la constitution nécessaire pour que le sang et les sucs interstitiels modifiés soient précisément ceux qui conviennent pour maintenir leur fixité, alors le mouvement de transformation sera arrêté et l’espèce reprendra, pour plusieurs siècles peut-être, l’immutabilité caractéristique. Mais cela sera long, car chaque modification en entraîne une autre. Si le sang réagit sur le protoplasme cellulaire, celui-ci réagit sur le sang parles excreta qu’il déverse. Les glandes, en particulier, modifiées dans leur chimisme, déversent dans le sang des produits nouveaux ordinairement très actifs et dont nous avons montré le rôle morphogène. En sorte que la modification initiale, celle du chyme, met en branle tout un

1 C’est ainsi que N.egeli (84) lui aussi comprenait la marche de la variation.

Mais la cause invoquée par lui était tout autre. On objectera sans doute à cela que la paléontologie ne montre pas tous les intermédiaires entre les espèces qui se succèdent. Cette objection s’applique aussi à la théorie de Darwin qui a répondu en montrant l’imperfection de nos archives paléontologiques et le nombre moindre des formes de transition par rapport aux formes fixes. On peut ajouter aussi comme Darwin (80) (Voir]). 574) etWEis-

mann (92a) que la variation intime est continue mais que l’apparition des caractères est relativement brusque, le caractère ne se montrant que lorsque la disposition correspondante a atteint dans le germen un certain degré.

Si, dans une solution alcaline de tournesol, vous* versez lentement un acide dilué, la couleur ne change pas pendant longtemps, puis, par une transition rapide sinon brusque, vire au rouge et ne change plus dès lors, quelle que soit la quantité d’acide ajoutée.

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mouvement de modifications corrélatives les unes des autres et qui repasse plusieurs fois en chaque point et chaque fois avec un caractère différent,

avant de s’arrêter tout à fait. C’est ainsi que l’on voit le bicarbonate de

soude alcaliniser d’abord le contenu stomacal en saturant en partie ses acides, puis l’acidifier en excitant ses glandes et augmentant la formation d’acide chlorhydrique, puis l’alcaliniser de nouveau en augmentant l’alcalinité du sang. Le suc gastrique a évidemment une action tout autre sur les divers aliments selon qu’il est plus ou moins acide et toutes les autres fonctions reçoivent, en outre, le contre-coup plus ou moins fort de ces variations. Mais celles que nous prenons ici pour exemple se succèdent en quelques jours, tandis que celles qui ont pour intermédiaire les variations dans la constitution des cellules demandent pour s’accomplir de nombreuses générations.

Nous avons expliqué précédemment que ces variations produites par le changement d’alimentation portaient à la fois directement sur les cellules somatiques et sur les germinales, et sur toutes différemment selon leur constitution propre. Celles des cellules germinales sont les seules qui se cumulent, les seules, par conséquent, qui arrivent à prendre assez d’importance pour constituer des caractères nouveaux. S’il se produit sur d’autres cellules, celles du foie, je suppose, une modification spécifique, pour si grande que soit sa valeur relative, elle n’arrive jamais à acquérir une réelle importance absolue parce que, n’étant pas héréditaire, elle recommence chaque fois ab ovo. Mais nous avons montré aussi comment les modifications germinales avaient des chances d'être semblables à certaines au moins des modifications somatiques, si variées que soient celles-ci. Dans ce cas, la modification somatique s'ajoutant à celle du germen conduit beaucoup plus vite au résultat.

Nous avons examiné les cas où le changement de nourriture n’introduisait dans le sang que des substances nouvelles ou modérément actives; passons à celui où elles seraient très actives. Dans le premier cas, il ne se produit à peu près rien; dans le second, cela donne naissance à une variation lente, progressive. Que va-t-il se passer dans le troisième?

C’est ici une sorte d’empoisonnement chronique qui se produit. Ses effets sont ceux du cas précédent mais poussés jusqu’au degré pathologique. La race peut y succomber; si elle y résiste elle subit, de ce fait, une transformation rapide et le plus souvent désavantageuse.

Nous avons un exemple de ce qui arriverait en pareil cas dans ce qui se passe dans les familles où l’on abuse de l’alcool. Le grand-père était

LA FORMATION DES ESPÈCES

simple ivrogne jouissant cl’une santé à peu près normale; le père était un alcoolique dyspeptique, maigre, faible et violent, à système nerveux surexcité; des fils, l’un est épileptique, un autre faible d’esprit, niais et têtu, un autre fou ; dans les petits-fils on arrive à l’idiotie et aux tares tératologiques, déformations crâniennes, arrêts divers de développement.

On se demande ce que deviendrait une race adonnée à l’alcool si, par une triste compensation, les fonctions reproductrices n’étaient fatalement atteintes et si la stérilité n’arrêtait cette funeste évolution.

Climat. — Après les effets d’un changement de nourriture, voyons ceux que pourrait produire un changement dans le climat.

Supposons que notre île soit placée de telle sorte que, à l’arrivée de la période glaciaire, sa température se soit fortement abaissée sans descendre au point défaire périr fatalement tout le troupeau qui l’habite. La sélection destructive supprimera sans doute quelques individus à pelage plus maigre ou de constitution plus délicate, mais ce n’est pas elle qui rendra le poil plus blanc et plus fourni, car ce n’est pas d’avoir trois poils de plus par centimètre carré ou un centième de ses poils blancs et non brun qui avantagera assez quelques individus pour protéger eux et leur progéniture.

Mais le froid a une influence directe sur l’ensemble de l’organisme et une indirecte sur l’ensemble des habitudes. Cette influence indirecte peut devenir importante si elle atteint les cellules germinales. Pour ce qui est de la première, elle peut suffire, en abaissant de quelques dixièmes de degré la température centrale, à modifier des réactions chimiques aussi délicates que celles qui se passent dans la cellule et entre elle et les liquides interstitiels. De ces modifications, les unes pourront être sans ressemblance aucune avec celles du coma, maisles autres pourront en être la copie plus ou moins fidèle. Ainsi, si la modification somatique produite dans le pelage sous les rapports de la couleur et de l’abondance des poils provient d’une action du froid sur le protoplasma des cellules des bulbes pileux, il est possible, si la substance caractéristique de ce protoplasma se trouve dans boeuf, qu’elle y soit affectée d’une façon similaire bien (pie beaucoup plus faible.

Il est possible aussi que la blancheur ou l’abondance des poils ou l'une et l’autre soient dues à l’action du froid et des conditions secondairement déterminées par l’abaissement de température sur les cellules germinales, sans que cette action ni ces conditions aient une action directe similaire

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

sur la peau de l’individu développé. Mais cela est peu probable, du moins pour l’abondance du pelage, car ie froid doit être un des excitants physiologiques des cellules chargées de former le revêtement pileux b

b) Variations générales produites par l’usage et la désuétude.

Il nous reste à examiner un dernier cas, celui des effets de l’usage et de la désuétude.

Commençons par cette dernière.

Nous pourrions conserver le même exemple et supposer que, chez nos herbivores, la queue, les cornes ou quelque autre partie devienne inutile par suite d'un changement dans les conditions biologiques. Mais nous préférons prendre le cas typique, le cas le plus ardu, celui du fémur de la Baleine, proposé par H. Spencer comme le pont-aux-dnes des Néo-Darivinien.s. Nous ne reviendrons pas sur sa démonstration ; elle est irréfutable : il est impossible que la sélection, la panmixie ou tout autre facteur de ce genre ait pu réduire ce fémur de son volume, alors qu’il avait quelques centimètres de plus, à son volume actuel.

D’autre part, Weismann a non moins raison que Spencer lorsqu’il déclare impossible de comprendre comment la faible réduction de volume que subit le fémur pendant la vie de l’individu peut étendre son influence jusqu’à l’œuf et déterminer en lui la modification précisément nécessaire pour reproduire, à la génération suivante, cette nouvelle réduction de volume.

Ainsi nous sommes contraints d’admettre que, ni par suite d’une variation de hasard fixée par la sélection, ni par suite d’une variation acquise, transmise, l’œuf des baleines actuelles ne diffère, en ce qui concerne le fémur, de celui qui donnait naissance aux baleines d’il y a quelques

1 II n’y aurait d’ailleurs dans ce fait aucune circonstance providentielle. C’est là que peut prendre place l’explication de W. Roux (81) que nous avons déjà relatée en exposant sa théorie. -Si, pendant le développement phylogénétique, il s’est trouvé, dans le tégument des animaux terrestres, une sorte de cellule pour laquelle les variations de température aient été un excitant physiologique poussant à son développement et à sa

multiplication, cette sorte a dû l'emporter sur les autres et les supplanter dans la lutte des cellules pour la vie; il n’est donc pas étonnant que la cellule épidermique actuelle ait ce caractère d’être excitée par les variations du froid et du chaud à se multiplier et à former des plumes ou des poils. Ainsi s'explique que la modification somatique créée par le froid et celle du germen, si elle est similaire, se trouvent être adaptatives.

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siècles, dont le fémur était à peine un peu plus gros que celui des baleines d'aujourd’hui.

Eh bien, acceptons bravement la situation qui nous est créée par les faits et voyons s’il n’est aucun moyen de sortir de la difficulté, d’expliquer comment un même œuf peut donner naissance à des formes différentes, et sans recourir à des hypothèses invraisemblables.

La chose n’est pas très malaisée, grâce à Y excitation fonctionnelle .

Lorsqu’un animal a un fémur long de 20 centimètres, cela ne veut pas dire qu’il y ait dans son œuf toutes les conditions de la formation d’un os de cette taille. Cela veut dire seulement qu’il y a les éléments nécessaires pour que, l’excitation fonctionnelle aidant, il se forme un fémur de cette taille» Nous ne pouvons savoir quelle est au juste la part de cette dernière dans le résultat, mais elle est certainement considérable.

On sait que, lorsque le tibia manque, le péroné prend le volume du tibia. Si donc l’excitation est capable de faire d'un péroné un tibia, pourquoi voudrait-on qu elle ne puisse faire le tibia lui-même sans que cet os soit représenté dans le plasma germinatif avec tous ses caractères de forme et de taille? On peut se rendre compte par là de ce que serait le fémur d'un homme dont le membre inférieur aurait été frappé de paralysie non seulement congénitale, mais contemporaine du moment où le membre a commencé à se former chez l’embryon. Lorsque la baleine avait un fémur, je ne dis pas normal, mais à moitié atrophié seulement, les facteurs ovariens intrinsèques du fémur étaient peut-être seulement suffisants pour engendrer un os de la taille de celui des baleines actuelles et l’excitation fonctionnelle, qui commence, comme l’a montré Roux, dès la vie intra-utérine, a fait le reste.il n’est donc pas étonnant que, si l’excitation fonctionnelle a été supprimée, le fémur se réduise à un minime rudiment.

Il se joint à cela des actions indirectes aussi puissantes, si ce n’estplus, que celles sur lesquelles Roux a attiré l’attention. Si l’excitation fonctionnelle a diminué pour le fémur, elle a augmenté pour les énormes masses musculaires au milieu desquelles il est noyé. Celles-ci, en s’accroissant, ont détourné à leur profit non seulement les courants sanguins, mais les vaisseaux eux-mêmes, ne laissant au fémur que de minimes minuscules qui ne sufliscnt à nourrir qu’un ossicule atrophié. De plus, la dégénérescence graisseuse, facile dans un animal si riche en tissu adipeux, frappe plus aisément les rares faisceaux musculaires qui se rendent au fémur, et supprime ainsi les quelques mouvements qui auraient pu

LA THÉORIE UES CAUSES ACTUELLES

être pour lui une cause d’excitation favorable à son accroissement.

Mais, clira-t-on, si vous expliquez ainsi les derniers effets de l’atrophie, vous ne pouvez expliquer de même l’atrophie tout entière et dire que la différence entre le fémur de la haleine et celui de l’ancêtre à membres postérieurs bien développés est due à la chute de l’excitation fonctionnelle, et que l’œuf de nos haleines actuelles est le même sous le rapport des facteurs de ces membres que celui de l’ancêtre en question.

Non certes, et, à un moment ou à l’autre, il faut bien que les différences germinales s’établissent. Mais ce qui était difficile à expliquer, ce n’étaient as les grandes variations du début, c’étaient les petites de la fin, car elles seules échappent, par leur petitesse, à la sélection et aux autres facteurs de l’évolution. Que notre théorie soit juste ou non relativement aux premières, 1 q pont-aiix-ânes de Spencer n’en est pas moins franchi.

La question de savoir comment le cétacé ichthyoïde s’est formé au début est du même ordre que celles que nous avons résolues d’une manière générale, et il n’est pas du tout certain que l’atrophie du membre par défaut d'usage en soit la cause première1.

Pour les effets de Y exercice, nous arriverions au même résultat, car l’excitation fonctionnelle agit aussi bien et mieux encore dans le sens positif que dans le sens négatif.

11 est inutile d’insister.

Parallélisme de l’ontogénie et de la phylogénie.

L’excitation fonctionnelle existe, disons-nous avec Roux, dès la vie intra-utérieure, mais elle est certainement moins forte à ce moment

1 On pourrait chercher, avec Emery (93) , à expliquer les faits de ce genre par la sélection des tendances , et l’explication est si spécieuse que je m’étonne qu’elle ait passé presque inaperçue. Si la sélection a protégé au début non les baleines qui avaient un fémur plus 'petit, mais celles qui avaient un tel fémur en raison d’une tendance de cet organe à l’atrophie, celle-ci a pu se continuer même lorsqu’il n’y a plus eu avantage à cela, les baleines ayant hérité toutes de cette tendance à l'atrophie.

On voit que l’explication a un caractère très général et peut s’appliquer à une multitude de faits que la sélection simple n’explique pas. Mais tout cela est sans valeur, car les tendances n’existent pas, nous l’avons montréprécédemment (Voir p. 413), en tant que propriétés indépendantes : elles sont toujours l’expression d’un fait anatomique (vaisseau plus gros ou plus petit, cellule nerveuse plus ou moins excitable, etc.), et ces dispositions anatomiques sont de même ordre que celle du fémur qu’il s’agit d’expliquer.