XIII. L’ADAPTATION ONTOGÉNÉTIQUE ET L’ADAPTATION PHYLOGÉNÉTIQUE

Quelle que soit leur origine, les variations sont avantageuses, indifférentes ou désavantageuses. Les Darwinistes admettent que les premières seules sont le point de départ des formes nouvelles. Je ne crois pas du

1 En creusant ces idées, on arrive à une conception de l’œuf toute nouvelle et en opposition formelle avec celles qui sont en honneur aujourd'hui. Est déterminé dans l'œuf cela seul que l’excitation fonctionnelle ne détermine pas. Or ce que détermine l’excitation fonctionnelle est énorme. Supposons qu’un embryon puisse se développer, chez lequel tous les organes seraient, dès leur apparition, frappés d’une paralysie complète, que le sang circule sans que le cœur batte et sans exercer de pressions sur les parois des vaisseaux, qu’aucune traction, aucune pression, aucune contraction, aucun frottement, tassement, compression, aucun effet de vide ou de turgescence ne se produise à aucun moment. On a peine à se faire une idée du monstre avorton qui serait ainsi produit. Eh bien, c’est lui seul qui était déterminé directement dans l’œuf. Tout le reste est l’effet de l’excitation fonctionnelle et était ou indirectement déterminé, c’est-à-dire sans facteurs spéciaux, ou dépendant des conditions ambiantes. Cela nous montre que la dé-

termination des caractères dans le plasma germinatif est très en retard sur leur expression dans le somaetque, sans doute, ce n’est que bien tard après qu’un caractère a été créé dans l'espèce par une excitation fonctionnelle nouvelle, qu’il arrive à s’exprimer dans le plasma germinatif.

Mais, dira-t-on, que la détermination d’un caractère soit directe ou indirecte, elle n’en figure pas moins dans le plasma germinatif. Cela n’est pas exact. Si, par suite d’une variation plasmogène portant sur le cerveau, la moelle, les nerfs ou les vaisseaux, un organe cesse de recevoir l’influx nerveux ou le sang nécessaires l’un et l’autre à son entretien et s’atrophie, il n’est pas besoin qu’un facteur spécial relatif à son volume soit modifié aussi et toutes les variations corrélatives de son atrophie pourront aussi n’être point exprimées à part dans le plasma germinatif. 11 doit en être ainsi pour un nombre immense de caractères.

Qu’il y a loin de là à la représentation des moindres fibres et des moindres propriétés par des déterminants spéciaux !

LA THÉORIE DES CAUSES ACTUELLES

tout que cela soit exact. S’il en était ainsi, l’adaptation des êtres à leurs conditions de vie serait beaucoup plus complète et l’on ne verrait pas une multitude de dispositions, évidemment fâcheuses, que reconnaissent tous ceux qui examinent la nature avec un esprit impartial1.

En réalité, les dispositions très désavantageuses sont seules radicalement supprimées par la sélection dont c’est là le rôle presque unique. Toutes celles qui sont indifférentes ou seulement un peu fâcheuses peuvent servir d’origine à des formes nouvelles. 11 n’en pourrait être ainsi si la sélection protectrice était la vraie cause de l’évolution des espèces, mais rien ne s’y oppose si les espèces se transforment, comme nous l’avons expliqué, par variation simultanée de tous leurs représentants.

Il résulte de là une différence importante entre notre théorie et celles qui sont en honneur aujourd’hui. Toutes admettent que l’évolution phylogénétique a une direction adaptative, que toute espèce nouvelle est mieux adaptée que celle dont elle prend la place ; de là à croire à une force adaptative , il n’y a qu’un pas, mais quand il faut trouver l’origine de cette force, cela ne laisse pas que d’être fort embarrassant.

L’erreur vient de ce que l’on a conclu à tort de X adaptation ontogénétique qui est très réelle à une adaptation phylo g éné tique qui n’existe pas, au moins comme fait nécessaire et général. Les individus s’adaptent, régulièrement, sans interruption et dans tous leurs organes, sous l’influence de l'excitation fonctionnelle; les espèces ne s’adaptent pas ou ne s’adaptent qu’exceptionnellement, car leur adaptation ne pourrait provenir que de la fixation des adaptations individuelles et celles-ci ne sont qu’exceptionnellement héréditaires.

Quand les conditions ambiantes viennent à changer, l’individu s’adapte à elles dans' la mesure de sa plasticité : les muscles, les os, les ligaments, les tendons, tous les tissus mécaniques se fortifient là où leur usage devient plus actif, tandis qu’ils subissent, là où leur emploi diminue, une atrophie

1 II est probable que bon nombre des dispositions qui nous paraissent inutiles ou mauvaises ne nous semblent telles que par ignorance de leur utilité; mais il est probable aussi que leur inutilité ou leurs inconvénients sont quelquefois réels. En tout cas, c’est à ceux qui sont d’avis contraire à prouver leur dire. Je ne vois pas où l’on pourra trouver l’avantage de la situation du larynx au-devant du pharynx, ou des testicules dans les

bourses où ils ouvrent la voie aux hernies inguinales et sont beaucoup exposés aux atteintes les plus douloureuses pour l'individu et les plus fâcheuses pour l’espèce quand, chez tant d’animaux, ils restent dans l’abdomen sans que cela nuise à leurs fonctions. Je ne pense pas que l’on songe à invoquer la sélection sexuelle puisque cette disposition se rencontre aussi ailleurs que chez l’homme.

l’adaptation.

proportionnelle à la diminution de leur activité; les tissus nerveux se modifient de manière à rendre leurs opérations d’autant plus aisées qu’elles sont plus habituelles; les glandes sécrètent plus ou moins selon qu’il leur est plus ou moins demandé; en un mot, les variations consécutives au changement des conditions de vie sont pour la plupart immédiatement adaptatives. Cela résulte de ce que, par l’excitation fonctionnelle, la modification ambiante dirige directement la variation dans le sens voulu : il n’y a ni hésitation ni erreur.

Pour les espèces, la chose est tout autre. A part le cas fort rare où les variations adaptatives individuelles se trouvent transmissibles par le mécanisme indiqué plus haut, on voit que la variation du plasma germinatif est tout aussi rigoureusement corrélative de celle du milieu, mais qu’elle n’a aucune tendance nécessaire à prendre une direction adaptative.

Les plus nombreuses et les plus importantes des variations germinales viennent, nous l’avons vu, du régime. Or, lorsqu’une plante, substituée à une autre dans le régime des herbivores, modifie chimiquement leur plasma germinatif, il n’y a aucune raison pour que cette modification soit précisément celle qui rendra plus facile la découverte, la mastication ou la digestion du nouvel aliment. Cette variation sera donc non adaptative.

Alors qu’arrivera-t-il?

Si elle est avantageuse, tant mieux; si elle ne l’est pas, tant pis.

Dans le premier cas, l’espèce ne prospérera que mieux; dans le second, elle ne déclinera pas forcément pour cela. Les efforts individuels seront plus énergiques et plus soutenus, l’adaptation somatique sera perfectionnée par une excitation fonctionnelle plus énergique, un certain nombre d’individus sans doute succomberont parmi les moins plastiques ou les plus délicats, et ainsi se fera fauto-régulation du nombre moyen d’individus de l’espèce; mais l’espèce n’en continuera pas moins à vivre. Ce n’est que si la variation est radicalement funeste qu’elle devra succomber. Le plus souvent la variation qui, nous l’avons vu, porte nécessairement, quoique à des degrés très divers, sur toutes les parties et sur toutes les fonctions, sera fâcheuse pour quelques-unes, avantageuse pour quelques autres, indifférente pour la plupart, et une compensation s’établira qui fera passer les fâcheuses sous la protection des avantageuses.

De nombreuses dispositions qui n’ont que des inconvénients et que la sélection est impuissante à expliquer doivent sans douteleur origine à cefait1.

j D’ailleurs ujie bonne partie de ce qui n’est que de f adaptation individuelle. semble être de Y adaptation spécifique Une multitude de caractères sont le ré-

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Cette manière de voir explique, non pas cette adaptation universelle des moindres dispositions organiques qui n’existe que dans l’imaginalion de la plupart des gens, mais ce mélange d’adaptations et de défectuosités que reconnaît tout esprit libre d’idées préconçues. Évidemment il n’y a pas d’espèces tout à fait mal adaptées. La variation aveugle en a sans doute ébauché de telles plus d’une fois, mais elles sont mortes pour la bonne raison qu’elles ne pouvaient pas vivre. Cela d’ailleurs est sans doute l’ exception, car l’individu s’arrange de la situation qui lui est faite par son organisme pour en tirer le meilleur parti possible et arriver à vivre, tant bien que mal.

Tant bien que mal !

C’est ainsi, en elfet, que vivent la plupart des espèces, bien loin d’être, comme on le dit, un rouage admirablement travaillé et adapté à sa place dans le grand mécanisme de la nature.

Les unes ont la chance que les variations qui les ont formées leur ont créé peu d’embarras. Telle est la mouche par exemple qui n’a qu’à voler, se reposer, se brosser les ailes et les antennes, et trouve partout les résidus sans nom où elle pompe aisément le peu qu’il lui faut pour vivre.

Aux autres, ces mêmes variations aveugles ont créé une vie hérissée de difficultés : telle est l’araignée, toujours aux prises avec ces terribles dilemmes, pas d’aliment sans toile et pas de toile sans aliment, aller à la lumière que recherche l’insecte, fuir la lumière par peur de l’oiseau.

Comment s’étonner que, dans de pareilles conditions, soit né chez elle

sultat direct de l’excitation fonctionnelle pendant l’ontogénèse et pendant la vie. La dichogënie (Voir p. 180 et suiv.) en fournit la preuve éclatante. La structure différente des deux faces des feuilles du thuya, la transformation en écailles des feuilles qui protègent le bourgeon en hiver, la formation des tubercules sur les rhyzomes des pommes de terre et du Yucca, la direction des branches des sapins, tout cela semble être de l’adaptation spécifique. Cependant il n’y a rien dans le plasma germinatif qui commande ces caractères, puisqu’ils sont engendrés directement par les conditions de développement. Qu’est-il besoin que le plasma germinatif du Thuja ait subi une modification adaptative correspondant à la

structure de ses feuilles, puisque la lumière engendre directement cette structure?

La chose peut aller plus loin encore.

Remarquons que la condition nouvelle fait naître précisément la disposition adaptative correspondante. Quand la pomme de terre forme des feuilles en place de tubercules sur ces rhizomes, à la suite de la section des rameaux verts, elle répond à un besoin de feuilles par une formation de feuilles. Il en est de même pour les écailles de bourgeons de Gôbel. Il pourrait y avoir quelque chose de semblable pour l’action des conditions ambiantes sur le plasma germinatif, dans le sens de la lutte des parties dans le protoplasma comme l’entend Roux.

l’adaptation.

l’instinct absurde qui pousse la femelle à dévorer son mâle après l’accouplement, sinon même avant, instinct que, par parenthèse, la sélection de l’utile à l’espèce serait fort embarrassée d’expliquer.

Pour avoir une vue juste des choses, il faut bien distinguer dans l'individu ce qu’il doit à l’excitation fonctionnelle et aux autres facteurs extragerminaux de l’ontogénèse et ce qu’il doitàla constitution de son germen.

L’individu est la résultante de ces deux facteurs qui ont travaillé par des movens très différents à le constituer.

Le germen est le résultat de variations, toujours complicatives et généralement non adaptatives, que les conditions diverses ont fait subir au germen des espèces ancestrales. 11 constitue la matière première, presque brute, sur laquelle l’excitation fonctionnelle et les autres facteurs extrinsèques vont avoir à s’exercer.

Nous avons peine à nous rendre compte de ce qu'il donnerait à lui seul s’il pouvait se développer sans leur secours. Sans doute un monstre, un amas informe et en tout cas un être rudimentaire, incomplet, muni d’organes nullement adaptés à leurs fonctions. Mais l’excitation fonctionnelle et les autres facteurs du même ordre interviennent, maintiennent quelques parties dans un état rudimentaire, développent le plus grand nombre dans des directions, différentes pour chacune d’elles, et toujours adaptatives, et façonnent un être, suffisamment adapté à ses fonctions et à sa place dans la nature pour être apte à vivre.

La variation phylogénétique, celle qui porte sur le germen, est aveugle, en effet, et rien ne la dirige. Les organes formés par le germen seul seraient tels que les ferait le plasma cellulaire de l'œuf, et le plasma de l’œuf est ce que l’ont fait les variations de hasard engendrées par les conditions alimentaires et climatériques. L’ontogénèse individuelle prend ces outils imparfaits, les utilise pour ses besoins et, en les faisant travailler, les développe, les modifie, les transforme, les adapte, les fait ce que nous les voyons. Elle fait beaucoup, énormément, mais elle ne peut tout faire, car l’organe n’a qu’une plasticité limitée et, selon les cas, elle réussit plus ou moins. Là où elle devient impuissante, l’espèce succombe.

Je ne saurais mieux résumer mon idée que par la proposition suivante :

La 'phylogénèse crée des organes sans égard à la fonction ; V ontogénèse tire parti, comme elle peut, de ces organes et les adapte aux fonctions nécessaires.

Ou, sous une forme plus brève :

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Dans la phylogénèse, cest l'organe qui fait la fonction ; dans V ontogénèse, c’est la fonction qui fait l'organe.

Osborn (94), résumant les tendances d’opinion des biologistes, fait la remarque que l’adaptation des espèces ne saurait s’expliquer que par une sélection efficace ou par l’hérédité des effets de l’usage et de la désuétude; que la sélection est impuissante et que la transmission des effets de l’usage semble ne pas exister. Et il conclut à l’existence de quelque nouveau facteur général de l’évolution qui resterait à découvrir.

Je ne sais si quelque facteur de ce genre existe, mais il me semble que l’antinomie disparaît si l’on accorde que l’adaptation n’est qu’imparfaite et relative, qu’elle est nulle ou très faible dans le germen et que tout ce qu’il y en a dans l’individu est, chez lui, le produit de l’ontogénèse (*).