DIVISION INDIRECTE OU MITOSE

Dans la mitose, la division du noyau précède toujours celle du corps cellulaire. C’est donc par elle que nous devons commencer.

a. Division du noyau.

Les phénomènes de la division nucléaire se passent les uns dans le cytoplasma, les autres dans le noyau ; ils débutent à peu près simultanément, selon toute apparence indépendamment, dans ces deux organes. Ils ont été divisés en trois. phases : l’une de désagrégation du noyau maternel, c’est là prophase ; l’autre de constitution de deux noyaux-tilles, c’est Yanaphase , et, entre les deux, un stade intermédiaire très court n’appartenant pas à l’une plutôt qu’à l’autre, la métaphase .

a) Prophase.

a. Dans le noyau. — On se rappelle qu’au stade repos la chromatine est réunie sous la forme de grains ou de petites masses irrégulières l.e long de filaments achromatiques très fins, dont la disposition, au moins en apparence, est celle d’un réseau. Le premier phénomène qui se produit est une modification de ce réseau, en place duquel on trouve, au bout de quelque temps, un filament continu, fin et très long, contourné en peloton irrégulier. Sur ce filament toute la chromatine s’est distribuée plus régulièrement de manière à le revêtir tout entier. C’est la phase de spiremc ou peloton, et plus particulièrement celle de peloton serré. Parfois on peut constater que le filament, au lieu d’être continu d’un bout à l’autre, est formé de quelques longs segments disposés bout à bout; mais en tous cas chaque segment est filiforme, continue l’enroulement

Virchow (59) a étendu ensuite aux cellules des tissus morbides. L’axiome n’a jamais été ébranlé.

La division directe a été vue en 1855 par Rem ak, et longtemps on a cru qu’elle était la seule. C’est seulement en 1873

que la division indirecte fut découverte par Anton Schneider et aussitôt étudiée par Bütschli, H. Fol, Van Beneden, Strasrurger, Hertwig, etc., et par une foule de cytologistes jusqu’à nos jours.

LUS FAITS

du segment précédent et jamais ne se ramifie ni ne se soude à ses voisins. Tout le monde est d’accord sur cette disposition, mais les avis diffèrent naturellement sur la manière dont elle est obtenue, selon l’idée que l’on se fait de fa disposition vraie des filaments de linine dans le réseau apparent du noyau au repos L

Le second phénomène est un raccourcissement du filament qui s’épnissit en conséquence et se transforme en un cordon. Par suite de cette diminution de longueur, les anses du peloton s’écartent les unes des autres. C’est la phase du s pim me dite de peloton lâche. En même temps le cordon devient plus homogène; son apparence granuleuse, déchiquetée, fait place à une forme cylindrique régulière, due à une répartition plus uniforme delà chromatine le long du filament.

A la phase de peloton lâche succède celle de peloton segmenté. Elle consiste en ce que le filament se coupe transversalement en un certain nombre de segments (ordinairement 12 à 24 chez les animaux2, plu-

1 Ces idées, nous l’avons vu (p. 34), peuvent se ramener à trois :

1° La linine forme un réseau vrai avec ramifications et soudure des filaments aux points nodaux (Flemming). Dans ce cas, les mailles se rompraient en les points précisément nécessaires pour ne

Fig. 8. — Le filament nucléaire au moment où il se constitue par rupture des anastomoses qui constituaient le réseau. (Schématique.)

laisser qu’un long filament continu pelotonné. Le long de ce filament sontappendus les petits bouts qui fermaient les mailles coupées. Ces petits bouts se rétractent peu à peu et finissent par disparaître. On rencontre effectivement des figures de noyaux à ce stade, montrant (fîg. 8) un filament déchiqueté et comme hérissé de petites épines molles qui cor-

» respondent bien à ce que l’on est en droit d’attendre dans cette théorie.

2° La linine formerait un filament unique, continu, jamais ramifié ni soudé à lui-même, mais très irrégulièrement contourné et entrecroisant ses sinuosités qui sans cesse passent Lune sur l’autre, mais sans se souder aux points de croisement (Carnoy [84], Strasburger [84], première opinion). Dans ce cas, la phase de peloton serré s'obtient par un simple arrangement des sinuosités qui se disposent un peu plus régulièrement.

3° La linine forme des anses principales indépendantes, reliées secondairement par un réseau de filaments beaucoup plus fins (Rabl [85]). Il suffit alors que les filaments de ce réseau secondaire se coupent et soient résorbés par les anses principales.

2 Ce nombre tombe à quatre ou même deux chez le fameux Ascaris megaloeephala que cette particularité a rendu si utile pour l’étude de ces phénomènes.

Chez les plantes, il atteint parfois plusieurs centaines.

Dans bien des cas, les chromosomes n’ont pas la forme d’anses allongées, ce

DIVISION CELLULAIRE

sieurs dizaines chez les plantes) appelés segments nucléaires ou anses chromatiques ou chromosomes L

Dès que les segments sont formés, on constate qu’ils ne sont plus simples, mais composés chacun *de deux filaments parallèles étroitement rapprochés : une fine ligne claire les sépare seulement l’un de l'autre. Cela provient de ce qu’ils ont subi une segmentation longitudinale , phénomène que Ton considère comme étant d’importance capitale et destiné à répartir d’une manière rigoureusement égale la chromatine du noyau-mère entre les deux noyaux-filles. Le moment où elle débute est diflicile à déterminer et sans doute variable. Parfois elle a lieu sur les chromosomes déjà séparés, plus souvent elle parait débuter sur le peloton lâche.

Pendant la formation du peloton, les nucléoles ont peu à peu diminué de volume et finalement disparu. Nous avons indiqué plus haut (p. 4*2) ce qu’ils semblent devenir. A ce moment aussi, lorsque les chromosomes sont bien individualisés, la membrane nucléaire commence à se résorber et peu à peu disparait, laissant le contenu du noyau en libre communication avec le cyloplasma 2.

(3. Dans le cytoplasma. — - Pendant ce temps, des phénomènes non moins importants se sont passés dans le cytoplasma.

Nous avons vu que, à l’état de repos, le centrosome est logé dans une petite masse de protoplasma hyalin, la vésicule attractive, limitée parfois extérieurement par une bordure un peu plus dense appelée couche corticale 3. Dans le cytoplasma ambiant, on ne remarque â ce moment rien de particulier. Mais, pendant que se forme le peloton nucléaire, on voit se

sont (les bâtonnets très courts ou même de gros granules arrondis ou polyédriques.

1 Cette phase ne prend place ici que dans les cas (ou théories) où il y a dans le noyau au repos un réseau ou un filament continu. Dans les noyaux de Rabi., les anses primitives constituent les futurs chromosomes et ne se segmentent pas de nouveau.

D'après Boveri (88) le filament du spirème serait unique mais formé de segments chromatiques déjà individualisés et simplement accolés bout à bout. La prétendue segmentation transversale ne

serait que la séparation de ces segments préformés.

2 Quel (pies rares histologistes prétendent (Schwartz," Schneider) que cette disparition de la membrane n’est pas réelle. Cette opinion est erronée. Flemming a vu, en effet, dans les globules rouges du triton l’hémoglobine arriver au contact des chromosomes et le fait a été maintes fois vérifié depuis.

3 Cette couche corticale signaléepar Van Beneden ne paraît pas exister toujours ni avoir grande importance. Les autres histologistes ne la signalent souvent pas.

LES FAITS

dessiner autour de ta vésicule attractive de fines stries disposées comme les rayons d’un astre lumineux et constituant Y aster. L’aster est d’abord tout petit et, la vésicule étant au contact du noyau, c’est seulement du côté opposé à sa paroi que se montrent les rayons; à mesure que la division s’avance, la vésicule s’écarte du noyau et les rayons deviennent plus grands et plus accentués. Bientôt, dans la vésicule attractive encore impaire, le centrosome se dédouble en deux petits granules adjacents; puis la vésicule s’étire en biscuit et se divise à son tour. Les deux petites vésicules d’abord contiguës se séparent lentement l’une de l’autre et, dès qu’elles se sont un peu écartées, on voit entre elles le premier rudiment du fuseau. Ce sont de fins filaments pâles (achromatiques) qui se portent d’une vésicule à l’autre; leur plus grand écartement coérespond au milieu de leur trajet, en sorte qu’ils dessinent deux cônes adossés par leur base.

C’est à ce moment que la membrane nucléaire commence à se détruire 1 ; elle disparait d’abord au niveau de la fossette où était logée la vésicule attractive, et de là la résorption marche en tous sens vers le pôle opposé qu’elle finit par atteindre. La membrane a alors complètement disparu. Dès ce moment il n’y a plus de distinction entre phénomènes intra- et extra nucléaires.

Pendant ce temps, les deux vésicules, chacune munie de son centrosome et entraînant son aster, continuent à s’écarter pour se placer en deux points diamétralement opposés, allongeant entre elles le fuseau qui les réunit. Bien avant qu’elles aient pris cette position finale, on voit se dessiner des filaments achromatiques qui partent des vésicules et vont se jeter sur les chromosomes. Ces filaments et les chromosomes sont d’abord tous d’un même côté du fuseau, mais peu à peu ils se disposent en cercle autour de lui, d’une façon très régulière2. On a atteint la méta phase2.

1 D'après Hermann (91).

2 La question n’est pas résolue de savoir si les rayons de l'aster sont de nature identique aux lîlamentsdu fuseau. D’après divers histologistes, les filaments du réseau filaire seraient une émanation de la sphère attractive. Généralement invisibles sans préparation, en raison de leur finesse

et de leur laxité, ils deviendraient évidents et prendraient la forme rayonnée en se contractant et s’épaississant. Selon d’autres, l’aster différerait du fuseau en ce qu’il consisterait seulement en granulations (microsomes) orientées. Flemming, pour marquer cette différence de nature entre les deux parties de la figufe étoilée,

DIVISION CELLULAIRE

6) Mctapliasc.

La métaphase, très courte, ne comporte pas comme les deux autres phases une série de phénomènes successifs. C’est un état appelé parfois stade de métacinèse, mais bien digne d’attirer l’attention.

A ce moment, la figure nucléaire se compose de quatre parties :

1° les pôles , comprenant chacun un centrosome, une vésicule directrice et un aster qui rayonne dans le cytoplasma tout autour du pôle, sauf la région occupée par le fuseau : la figure constituée par cet aster double constitue Yamphiaster

2° le fuseau central (Hermann), formé de ce qu on a appelé les filaments unissants , qui vont sans interruption d’un pôle à l’autre ;

3° les chromosomes , disposés en cercle régulièrement autour de l’équateur du fuseau central et en dehors de lui : ils ont pris une forme en anse régulière et sont orientés, sans exception, le sommet de l'anse vers l’axe du fuseau et les branches divergentes en dehors, formant dans cet état ce que l’on a appelé la plaque équatoriale ou plaque nucléaire ;

4° enfin, les filaments périphériques ou fibres du manteau de Hermann formant le fuseau périphérique, partant des pôles et se jetant chacun sur un des chromosomes.

On se rappelle que ceux-ci sont, depuis longtemps déjà à ce moment, divisés longitudinalement en deux cordons parallèles. Ces cordons sont disposés de manière à regarder chacun un des pôles.

On est tenté de croire que les filaments périphériques issus d’un même pôle s’attachent précisément sur celle des deux anses qui est tournée vers lui. Mais on n’a jamais pu s’assurer de ce détail.

aproposéles termes parfaitement inutiles <Vas(roïd, dyaslro'id (au moins faudraitil orthographier diastroïd), etc. Rabl (89) et d’autres affirment, au contraire, que les rayons de l’aster sont formés, comme le fuseau, par des filaments individualisés et contractiles. D’après Rabl (89) et Hermann (91), il y aurait 16 à 20 filaments par chromosome. Avec ceux du fuseau central il y en a, plus de .300. Ces nombres d’ailleurs sont très variables. Yiai.leton

(88) affirme que dans les blastomères de l’œuf de la seiche il n’y a qu’un filament par chromosome.

1 Dans chacun des asters de t’amjthiaster, le groupe de rayons opposés au fuseau est d’ordinaire plus marqué que les rayons voisins du fuseau. Il est diamétralement opposé au groupe correspondant de l’autre aster et forme avec lui ce que Boveri a appelé les cônes antipodes.

LES FAITS

c) Anaphase.

Tout se passe alors comme si les filaments attachés aux chromosomes se contractaient et entraînaient les deux moitiés de ceux-ci chacune vers fun des pôles. On voit, en effet, chacune des deux anses jumelles de chaque chromosome s'écarter de sa congénère, en commençant par le milieu, de manière à former avec elle, d’abord une ellipse allongée transversalement, puis un cercle, puis une ellipse à grand axe dirigé comme celui du fuseau. Les deux moitiés se touchent encore par les bouts, mais ces bouts se séparent à leur tour et elles sont entraînées chacune vers un des pôles. Elles s’en rapprochent beaucoup mais ne l’atteignent pas tout à fait; il reste entre les sommets des chromosomes, qui n’arrivent pas au contact, et 1a. vésicule directrice, qu’ils n’atteignent pas, un petit espace appelé le champ polaire Pendant toute la durée de ce mouvement, les anses jumelles sont restées unies par des filaments dits connectifs qui s’étendent entre elles, d’autant plus longs qu’elles sont plus voisines des pôles 1 2.

Les phénomènes qui suivent constituent la reconstitution du noyau à l’état de repos semblable à l’état primitif, sauf qu’il y a deux noyaux au lieu d’un. A chacun des pôles, les chromosomes perdent leur forme et leur disposition régulières; leurs branches se contournent, leur anse s’ouvre, ils s’allongent et finalement s’arrangent en un ensemble ir-

1 Nous avons déjà appelé champ polaire, dans les noyaux de Rabl au repos, l’espace situé entre la convexité des anses chromatiques et le pôle opposé du noyau.

2 Ces filaments réunissants , fil amen' s connectifs , ont été ainsi nommés par E. Van Beneden ; on les appelle aussi fibres interzonales. Leur origine n’est pas claire. Si les filaments qui vont des pôles aux chromosomes sont interrompus au niveau de ceux-ci [ fibres du manteau de Hermann, formant le fuseau périphérique), ils sont de nouvelle formation etproviennent, comme le pense E. Van Beneden, d’une substance visqueuse qui collait les deux anses jumelles et qui s’étire en fils entre elles. Lustig et Galeotti (93) confirment cette manière de voir. Si, au contraire, ces

derniers ne sont que la partie moyenne de filaments étendus sans discontinuité d’un pôle à l’autre (, fuseau central), cela élimine l’idée qu’il y ait des filaments allant des pôles aux chromosomes et s’attachant à ceux-ci et que les anses jumelles soient attirées vers les pôles par la contraction de ces filaments. Cela oblige à admettre avec Strasburger un glissement des anses le long des filaments sous l’action d'une attraction chimiotactique procédant des sphères attractives.

Enfin quelques histologistes croient avec Strasburger (88) et O. Hertwig (92) que les filaments connectifs ne sont. rien autre chose que la partie moyenne des filaments unissants du fuseau central visible entre les deux groupes d’anses jumelles.

DIVISION CELLULAIRE

régulier qui rappelle à peu près le stade de 'peloton segmente; puis ils se rapprochent, deviennent moins distincts les uns des autres et forment plus ou moins nettement le peloton lâche et enlin le peloton serre, h est le stade appelé dispirème, Enfin la forme du ou des cordons devient ellemême irrégulière, déchiquetée, comme si de fins filaments poussaient sui ses côtés, et, sans qu’on ait bien vu comment, le stade de réseau au repos se trouve rétabli. La membrane, en même temps, se reconstitue peu à peu et finit par enfermer complètement le noyau, et les nucléoles réapparaissent, petits d’abord, puis peu à peu avec leur volume normal.

Le fuseau central, très net et intact pendant que les chromosomes se mouvaient vers leurs pôles respectifs, commence a devenu moins distinct à mesure que l’on approche du stade de dispirème et, quand la membrane commence à se former, il achève de disparaître. L’aster s’efface wi même temps aux pôles. La vésicule attractive avec son centrosome devient-elle aussi moins distincte et tantôt disparait, tantôt persiste et, sans changer de place, se trouve logée dans une dépression de la mem brane nucléaire ou parfois passe a 1 intérieur du novau. Le stade de repos est atteint L

Plaque cellulaire et corps intermédiaire de Flemming , — Dans les cellules végétales, il v a quelque chose de plus. Avant que le fuseau central s’évanouisse, on voit apparaître sur chacun des tilaments unissants, exactement dans le plan équatorial, une petite nodosité, tous ces giains, situés côte à côte exactement dans le plan équatorial, forment ce que l’on a appelé la plaque cellulaire. Cette plaque se fend et, entre ses deux moitiés. se montre la cloison de séparation entre les deux cellules-filles. Chez les animaux, cette particularité ne se rencontre que par exeption et toujours sous une forme plus rudimentaire que chez les plantes. A la place de la plaque cellulaire, on trouve seulement un ou plusieurs petits corpuscules chromatiques appelés corps intermédiaire de Flemming du nom de l’auteur qui les a le premier décrits. Ils disparaissaient peu après la

1 C’est aux dépens des restes du fu- noyau accessoire , Nebenkern ou parascau que se forme dans 'a spermatide le nucléus ( ). (*)

(*) Sous le nom de Nebenkern on a décrit des choses fort différentes : outre celui de la spermatide, on a appelé ainsi des centrosomes, des sphères attractives, des éléments nucléaires, les restes du fuseau (: mitosome ), des formations cytoplasmiques, des formations mixtes à la fois cytoplasmiques et nucléaires. Henneuuv (91 i : II; 0) propose cl appeler pyrénosomes les Nebenkerne chromatiques, cytoplasmosomes ceux formés de cytoplasme et p yrénop la s mos ornes ceux de constitution mixte. Voir aussi Bali.owitz (98 : IV, 72).

LES FAITS

division. Prenant (92,) les a le premier assimilés à la plaque cellulaire 1 (*).

Nous voyons parla comment se doublent, dans la division, le centrosome et les éléments nucléiniens du noyau. Mais d’où viennent les nucléoles des noyaux-filles?

On sait qu’ils disparaissent d’ordinaire au moment de la division et réapparaissent dans les noyaux-filles après qu’elle est terminée; et l’on admet généralement qu’ils sont formés aux dépens des nouveaux chromosomes. Les uns croient qu’ils disparaissent complètement pour former le centrosome (Voir p. kk) et sont reformés par les chromosomes en totalité et à nouveau. Les autres, plus nombreux, pensent, en se fondant sur quelques aspects histo-chimiques, qu’ils abandonnent leur substance chromatique aux chromosomes et se reconstituent ensuite par réagglomération de cette même substance. Zimmermann (93), au contraire, assure que, chez les plantes, ils se dissocient, se répandent sous la forme de petits grains chromatiques dans le cytoplasma et s’agglomèrent de nouveau pour former les nucléoles des nouvelles cellules 2.

I Le corps intermédiaire a été observé chez lblsccn's megalocephala par Van Beneden qui en parle dans une lettre à Flemming (913), dans les cellules du cartilage par Flemming (82), dans celle de la cornée de triton par Geberg (91), etc.

Mitrophanov (94) dit que parfois il peut devenir le centrosome du noyau en voie de formation.

Pendant la division, la chromatine subit des modifications chimiques inconnues, mais qui se traduisent par ce fait constant qu’ellè s’unit à certaines substances colorantes plus énergiquement qu’à l’état de repos. C’est sur cette particularité que sont fondées les méthodes de recherche et d’étude des mitoses. Après avoir coloré tous les noyaux, on décolore énergiquement, et ceux-là seuls restent colorés qui sont en voie de division.

II existe aussi des divisions nucléaires pathologiques dans lesquelles le fuseau a trois pôles ou plus (jusqu’à 12) au lieu de deux. On donne à ces figures les noms

de triaster, telraster, etc. Gela se rencontre dans la fécondation polyspermique, dont nous parlerons plus loin, et dans divers tissus pathologiques, surtout les carcinomes.

Sous le nom de division nucléaire hétérotypique, Flemming .(87) a décrit une variété de division indirecte dans laquelle les chromosomes en forme de V se fendent longitudinalement à partir du sommet, mais d’une manière incomplète, les deux moitiés restant unies entre elles aux extrémités des branches. Ces deux moitiés, tournant autour d’un axe idéal passant par les extrémités des branches, se placent dans un même plan et prennent la forme d’un anneau. Finalement l’anneau se coupe en deux demi-anneaux représentant chacun une des moitiés longitudinales du chromosome en V primitif.

Cette mitose hétérotypique se rencontre surtout, mais non exclusivement, dans les divisions maturatives des produits sexuels de certains animaux (vertébrés).

2 Une opinion tout à fait inverse de

(*) Sur la plaque cellulaire et le corps intermédiaire, voir Hoffmann (98 : IV, 81).

DIVISION CELLULAIRE

Tels sont les phénomènes principaux de la division nucléaire indi

recte.

De crainte d’obscurcir une description en somme assez compliquée, je me sais astreint à négliger les exceptions, variantes, divergences de fait ou d’opinion, innombrables en ces matières. Les plus importantes ont trouvé ou trouveront asile dans les notes. Mais il est deux points sur lesquels il est nécessaire de s’expliquer ici. Ce sont les rapports des chromosomes avec les filaments du fuseau et l’origine du fuseau lui-

même.

La description donnée ci-dessus s’applique principalement aux noyaux du type de Rabl. Sa caractéristique est l’apparition d’un fuseau tout petit en dehors du groupe des chromosomes, et la distinction entre un fuseau périphérique lié aux chromosomes et un fuseau central indépen-

dant d’eux'.

Or, dans bien des cas, la chose se passe d’une tout autre manière. Le centrosome (avec sa sphère attractive) se divise, ses deux moitiés s’éloignent l’une de l’autre et se portent aux deux extrémités d’un même diamètre du noyau, en glissant sur la membrane intacte de celui-ci; et, pendant tout ce temps, il n’y a pas de trace de fuseau ou, s'il se forme au début un petit fuseau central, il disparait bientôt. Les centrosomes s’écartent un peu du noyau et un espace clair se montre entre eux et le noyau et tout autour de celui-ci ; en même temps, la membrane nucléaire semble se flétrir un peu, comme si elle avait laissé suinter du suc nucléaire pour former la zone claire en question. Bientôt, on voit se dessinei à partir des pôles un fuseau complet qui s’avance peu à peu vers le noyau

celles généralement admises a été avancée par quelques auteurs, qui font provenir, au contraire, les chromosomes des fragments du nucléole. Hou. (93) croit avoir observé dans l’œuf des mammifères qu’il se forme, aux dépens de la substance nucléolaire, de petites pelotes de nature chromatique qui prennent place sur le réseau. Ces pelotes sont au nombre de 24 et, au moment de la division, se dessinent comme autant de chromosomes. Moll (93) assure aussi que, chez les Spi rofjyro ’, les chromosomes proviennent du nucléole. Il semble prudent de faire des réserves soit sur le fait lui-

même, spit sur l’interprétation des parties.

1 Cette interprétation est la plus ancienne et peut-être la plus générale. Elle est donnée ici principalement d’après les travaux de Vialleton (88) sur la seiche. Henneguy (91) en donne une assez semblable. D’après lui, les sphères attractives avec leurs centrosomes prennent leurs positions diamétrales et émettent les filaments de deux demi-fuseaux. Quand ces filaments atteignent le noyau, la membrane nucléaire disparait et les demifuseaux se rejoignent à travers la substance nucléaire.

LES FAITS

et l’englobe dans la masse formée par ses filaments. Alors seulement, la membrane nu-cléaire disparait et les chromosomes entrent en rapport avec le fuseau et se soudent à ses fils de la manière décrite précédemment. On conçoit qu’il n’y a pas ici de distinction entre fuseau central et filaments périphériques.

Sur la question de l’origine des éléments du fuseau trois opinions principales sont en présence.

1° Strasburger (84),' Guignard (91) et avec eux la plupart des botanistes et, parmi les zoologistes, Boveri (88j), Henneguy (91), O. Fol (77), Bo- BRETSKi, admettent que tous les filaments du fuseau sont d’origine extranucléaire. Us semblent émaner des sphères attractives ou se différencier dans le cytoplasma voisin1. Bütschli, Pfitzner, Carnoy, Babl, B. Hertwig, Grüber, Zacharias, Cheviakov (87), 0. Hertwig (75, 77, 78), Van der Stricht (94), les font provenir exclusivement de la linine du réseau nucléaire. Ils s’appuient surtout sur le fait que, dans certains cas, le fuseau tout entier peut se trouver à l’intérieur du. noyau, lorsque la membrane nucléaire est encore intacte 2. Enfin En. Van Beneden (83),

1 D’après Strasburger (85), c’est le cytohyaloplasma formatif ou cinoplasma (Voir structure du cytoplasma, p. 24) qui forme le fuseau ; il s’y dépense tout entier et sa substance se trouve par là également partagée entre les deux cellules-filles.

2 Cheviakov (87) a observé ce fait chez uneforaminifère, Y Euglypha, R. Hertwig chez divers infusoires, H. Fol (77) et O. Hertwig (75, 77, 78) dans les œufs de certains gastéropodes inférieurs ( Ptero trachæa, Phyllirhoe). Mais Henneguy (91) a fait remarquer que cela n'était pas aussi démonstratif qu’on le dit, parce que les sphères attractives sont accolées extérieurement à la membrane nucléaire aux points où aboutissent les pôles du fuseau.

La membrane est donc percée en ces points et, par ces trous, les filaments du fuseau ont pu aussi bien entrer dans le noyau qu’en sortir.

Voici comment Van der Stricht (94) décrit le phénomène.

Les centrosomes (fig.9) apparaissent au contact même de la membrane nucléaire, même excavés par elle, parfois à ses

deux pôles, ordinairement près l’un de

Fig. 9. — Figure schématisée montrant les centrosomes déjà légèrement écartés, ayant formé chacun un aster et un cône qui a pénétré dans le noyau.

l’autre. D’abord tout petits, ils grandissent et montrent à la fin une granulation centrale opaque, tandis que leur masse s'éclaircit. D’eux partent des asters centrifuges qui sont manifestement formés par les fibrilles de la substance filaire du cytoplasma, grossies et orientées en soleil.

DIVISION CELLULAIRE

Flemming (913), Platner, Hermann (91), Prenant (92), Mitrophanov (9i) lui attribuent, avec beaucoup d’apparence de raison, une double origine. Ce que nous avons appelé le fuseau central et, dans le cas d’un fuseau unique, la portion polaire de ce fuseau, semble indubitablement provenir de la substance même des vésicules attractives ou du cytoplasma ambiant, tout comme les rayons de l’aster. Mais pour la portion équatoriale du fuseau périphérique (ou de Punique fuseau s’il n’v en a qu’un), elle proviendrait des filaments de linine du réseau nucléaire disposés ad hoc et unis aux filaments venus des pôles P

Malgré tant d’efforts dépensés à la solution de ces questions depuis quelques années, on voit que bien des poinls restent encore obscurs sur l’origine du fuseau et sur ses relations exactes avec les chromosomes (*).

Du côté du noyau, on ne voit d'abord rien, mais, quand ils s’écartent de la membrane nucléaire, on voit des filaments qui en partent et soulèvent même celte membrane au point qu’ils viennent de quitter.

Bientôt la membrane se perce en ces points et l'on voit les fibres nées des centrosomes former deux cônes qui partent d eux et vont par ces trous se croiser dans le noyau. Les uns s’attachent aux chromosomes et formeront les cônes principaux de- Van Beneden, ou cônes d’attraction, les autres ne s’attachent pas à eux et formeront les cônes accessoires du même auteur.

Quant au fuseau central d’Hermann, on ne le voit que dans le cytoplasina, et on pourrait comme d’ordinaire le considérer comme d’origine cytoplasmique. Mais il est probable que les centrosomes sont des grains chromatiques sortis du noyau et, s’il en est ainsi, le fuseau central peut bien être sorti du noyau avec eux.

1 On n’est pas encore fixé sur la question de savoir s’il y a toujours, indépendamment des filaments attachés aux chromosomes, un fuseau central de fila-

(*) 11 semble bien démontré aujourd’hui que les choses ne se passent pas d’une manière identique dans tous les cas; chez les infusoires, la substance de la figure achromatique est tout entière d’origine intra-nucléaire, mais il n’y a pas d’asters ; elle est aussi exclusivement nucléaire chez les thallophytes (9G : II, 5), dans la spermatogénèse d ’ Ilelix (d’après Bou.es

THÉORIES DE L’HÉRÉDITÉ. 6

ments unissants , indépendants des chromosomes. Dans bien des cas, ouïes figures sont très nettes cependant, on n’en voit pas la moindre trace. Quand ce fuseau central existe, les filaments connectifs de E. Van Beneden pourraient n’être que la partie moyenne de ce fuseau vue dans l’espace interposé aux deux groupes d’anses jumelles. Mais dans le cas décrit à la page 79, où le fuseau apparaît seulement quand les sphères attractives ont pris leurs positions diamétralement opposées par rapport au noyau, l’existence de filaments unissants est beaucoup moins naturelle que lorsque le fuseau apparaît tout petit entre les deux spères à peine séparées; il est très possible que là ces filaments n’existent pas. Dans ce cas, les filaments connectifs de Van Beneden seraient soit des fils de nouvelle formation, formés par une substance visqueuse que les anses jumelles étirent entre elles en s’écartant, soit la portion moyenne des filaments du fuseau, le long desquels les chromosomes glisseraient sans les rompre.

LES FAITS

Une autre question litigieuse et très importante, comme on le verra plus tard, est celle de la permanence des chromosomes. Il y a sur ce point deux opinions principales : 1° les chromosomes sont constants en nombre mais nullement en substance, et le filament se recoupe n’importe comment (0. Hertwïg [90] ); 2° ils sont permanents, soit qu’ils ne perdent à aucun moment de leur individualité (Rabl [89] ), soit que le filament se recoupe aux mêmes points (Boveiu [92] ) U

1 Pour ce qui concerne la permanence des chromosomes, les opinions sont très divisées. Dans l’hypothèse des noyaux de Rabl elle n’est pas douteuse, mais il n’est pas démontré que cette structure soit réelle, ni surtout qu’elle soit générale. Dans les noyaux où un filament continu se rétablit à la lin de chaque division et se segmente de nouveau à chaque division nouvelle, il n’est pas certain qu’il se recoupe aux points précis où les chro-

mosomes s’étaient soudés pour le former. Dans l'hypothèse de Boveri (voir la note de la p. 36) il en serait forcément ainsi. Bien des auteurs admettent que la soudure des chromosomes est complète ; mais ils se partagent en deux camps : les uns pensent que le filament se recoupe dans les mômes points (Strasburger [92] en admet la possibilité, Boveri [90] l’affirme) ; les autres admettent avec O. Hertwïg (90) qu’il se recoupe en

Lee [ib.], chez les nématodes et les céphalopodes d’après Erlanger (98: IV, 75), Dans l’œuf des échinodermes, le fuseau est d’origine nucléaire, les asters sont d’origine cytoplasmique; dans le testicule de la salamandre, la figure est d’abord entièrement d’origine cytoplasmique, la linine nucléaire formant ensuite les parties périphériques ; il en est à peu près de même chez les phanérogames et les cryptogames vasculaires (96 : II, 5).

Ce qui semble résulter de la moyenne des observations, c’est que l’origine est mixte, cytoplasmique pour le fuseau central et les asters, nucléaire pour une partie au moins des fibres du manteau. Telle est l’opinion de Montgomery (98 : IV, 112).

D’après Nemec (98 : IV, 67) et Hof (98 : IV, 7), c’est le nucléole qui fournirait la substance du fuseau chez les plantes, et le premier a vu à l’anaphase la substance du fuseau se condenser, rentrer dans le noyau et y reformer le nucléole.

Aux notions du fuseau central et du fuseau périphérique ou fibres du manteau, il convient de substituer celles de fibres continues et de fibres discontinues proposées par Henneguy (96), caries premières peuvent occuper la périphérie et les secondes le centre (cellules séminales de Paludina), ou bien les deux sortes peuvent s’associer de façons variables (cellules séminales de sélaciens). Enfin aux fuseaux hétérogènes comprenant les deux fibres, il convient d’opposer les fuseaux homogènes n’en contenant qu’une sorte; les fuseaux homogènes à libres discontinues constituent des demi-fuseaux. Voir un bon résumé de la question jusqu’en 1897 dans Meves (97 : III, 2).

Le sort ultime du centrosome et de la sphère attractive n’est pas moins variable. Tandis que dans certains cas les choses se passent conformément à la théorie de Van Beneden, qui considère ces organes comme permanents et se reproduisant par eux-mêmes dans toute la série des divisions de l’ontogénèse, tout comme le noyau; dans d’autres, on s’est assuré qu’ils disparaissent complètement dans la période de repos pour se reformer à nouveau à chaque division, aux dépens des éléments du cytoplasme. Il en est forcément ainsi si. comme bien des observations semblent l’indiquer, le centrosome n’est pas un organe, mais un point neutre au centre d’un système de forces divergentes, où les particules de substances forment un arrangement spécial en raison de la condition mécanique, et si la sphère n’est que la substance cytoplasmique ordinaire, ou qu’une portion de substance, cinoplasme de Strasburger, répandue dans tout le cytoplasme, prenant sous l’action de ces mêmes forces une apparence spéciale. Chez les plantes le centrosome que l’on avait cru voir dans les cellules quiescentes n’existe pas (Voir p. 46); celui des cellules en mitose ne diffère pas de celui des cellules animales.

DIVISION CELLULAIRE

Mais ce qui est bien plus mystérieux encore, c’est la cause de tous ces phénomènes. Cela donne l’impression d’une troupe de marionnettes jouant une petite pièce muette mais très compliquée, avec une merveilleuse précision de mouvements, et rentrant dans la coulisse pour recommencer à la division suivante. Nous comprenons le but de l’action : c’est le partage convenable des substances et organes du noyau-mère entre les deux noyauxfilles. Mais comme nos marionnettes ne parlent pas, qu elles sont très petites, qu’une partie de leurs mouvements nous est cachée par le décor, et que nos lorgnettes sont un peu troubles, nous sommes bien loin de voir et de comprendre tous leurs mouvements. (Voir au 2e Livre pour les théories relatives à cette question.)

des points quelconques. Cependant les premiers semblent l’emporter.

A côté de la permanence individuelle ou de substance des chromosomes, il y a la question de la permanence de nombre. Celle-ci est moins difficile à trancher. Il semble bien qu’il y a une différence sous ce rapport entre les deux règnes. Les zoologistes, en effet, affirment presque tous cette permanence et la déclarent absolue, tandis que les botanistes font des réserves. Strasburger (88) dit qu’elle n’est pas démontrée et Guignard (92) donne quelques exemples où elle est mise en défaut. Dans le sac embryonnaire des phanérogames, au moment où il n’y a encore qu’un noyau, ce noyau se divise en deux autres, un qui se porte en haut pour l’ovule, les synergides et le noyau polaire supérieur, l’autre qui se dirige vers le fond du sac pour former le noyau polaire inférieur et les antipodes. Or, tandis que le nombre des chromosomes se maintient invariablement à 12 dans le groupe supérieur, il remonte à 20 ou 24 dans l’inférieur. S'il n’y avait que

cela, le cas ne serait pas très démons tratif, car si ce nombre est 24 il ne fait que rétablir le nombre normal tel qu’il était avant la division réductrice qui l’a réduit à 12. Généralement, l’augmentation de nombre ne se fait que par la fécondation, mais il n’est pas impossible qu’elle se fasse aussi par une segmentation transversale différente du filament ou par une division longitudinale supplémentaire des chromosomes dans des cellules de tissu. Mais Guignard trouve 40 à 48 chromosomes dans les noyaux de l’albumen nés de la division du noyau secondaire du sac formé par la copulation des deux noyaux polaires.

O. vom Ratii (94) conclut de ses études sur des formes très diverses, chien, salamandre, Ascaris, Artemia, que, chez les animaux, les cas où l’on a cru que le nombre deschromosomes n’était pas constant ne sont pas réels. L’apparence est due à une réduction du nombre de ces éléments par soudure de plusieurs en un seul (*).

(’) Les observations récentes ont montré que la variation du nombre des chromosomes, quoique exceptionnelle, est bien réelle. Aon Winniwarter (99 : V, 81) a constaté que, chez lu lapin, où ce nombre devait être normalement de 24 (celui des éléments sexuels réduits étant 12), on en trouve, selon les cellules, de 36 à 80, et en moyenne 42.

# Sur Ja question de la permanence des chromosomes, voir Eismond (98 : IV, 65) et mes Éludes sur la mérogomc "fnnj, nïés mémoires 'sur Y Interprétation de la fécondation mérogoniyue (99), sur les Théories de la fécondation (01) (Communicat ion au Congrès de Berlin) et mes Eludes expérimentales sur la maturation cytoplasmique et la parlhénogénèse artificielle ( Arch . zool. exp., 01), où il est démontré que cette permanence n’a rien de réel.

LES LAITS

1). Division du corps» cellulaire.

La division du corps cellulaire est aussi simple que la division nucléaire est compliquée. Elle commence pendant l’anaphas.e, au moment où les anses jumelles atteignent les pôles. Pendant qu’à leurs dépens le spirème se reforme et que le noyau se reconstitue, apparait à la surface de la cellule, exactement dans le plan équatorial du fuseau, un sillon. Ce sillon commence en un point et s’étend rapidement en cercle tout autour de la cellule. Au moment où les asters disparaissent, le cercle est complet. Il s’approfondit alors peu à peu et finit par couper la cellule-mère en deux cellules-filles dont chacune contient un des novaux-

filles issus de la division nucléaire1.

Dans ce mode de division, le noyau est coupé en deux parties égales. Mais il s’en faut de beaucoup qu’il en soit de même pour le cytoplasma.

Nous avons vu plus haut (p. 50) que le noyau dans la cellule occupe, d’après la loi de position de 0. Hertwig (84), le centre de gravité du cytoplasma. Le même auteur a cherché à déterminer, par une loi de direction, la place du plan de division ou, ce qui revient au même, la direction du fuseau, car le plan de division n’est autre que le plan équatorial du fuseau prolongé. Sa loi est que l’axe du fuseau se dirige comme s’il était une aiguille aimantée et que le cytoplasma fût du fer, c’est-à-dire parallèlement à la direction de la plus grande masse de celui-ci. îl faudrait dire parallèlement ou perpendiculairement , car dans la segmentation des œufs il arrive souvent que d’une cellule riche en vitellus le plan de division sépare une étroite calotte au pôle animal, ce qui montre que le fuseau était perpendiculaire au gâteau de cytoplasma qui formait ce pôle 2 (*).

1 Pendant la division nucléaire, le cytoplasma éprouve quelques changements dont la signification n’est pas claire. Il devient plus colorable (Ed. Van Veneden [75] ), plus réfringent autour du noyau

(FlemmUg [82] ); à l’intérieur, ses fibrilles deviennent plus épaisses, plus grosses, les mailles s’élargissent; à la périphérie externe, au contraire, la structure devient plus dense sans que les parties augmentent de grosseur.

2 Quand l’une des deux cellules issues de la division est beaucoup plus petite que l’autre, on dit qu’elle est bourgeonnée par celle-ci. Mais le bourgeonnement ne constitue pas pour cela un mode de division digne de prendre place à côté de l’amitose et de la mitose; il ne diffère de celle-ci en rien d’essentiel. L’émission des globules polaires est un type de bourgeonnement.

Il arrive parfois que la division nu-

Théories pàrticu -

(*) Sur les causes mécaniques de la division du cytoplasme, voir aux Hères.

DIVISION CELLULAIRE

Berthold dit que la cellule se divise de manière que la surface de séparation soit minima (loi des aires minima). Brüm et Pflüger disent que le fuseau s’allonge daus le sens de la moindre résistance (*).