Chapitre IV. — L’ONTOGÉNÈSE

L’ ontogénèse, c’est-à-dire, la série des transformations que subit l’œuf fécondé pour arriver à former l’être parfait, est aussi variée que les formes des êtres vivants. Elle est l’objet d’une science entière, l’embryogénie, plus étendue encore que l'anatomie. Mais cette variété immense n’est que le résultat des combinaisons sans fin d’un petit nombre de processus généraux qui sont du domaine de la biologie générale.

Au sens large, l’ontogénèse comprend la formation de l’organisme dans tous les modes de génération. L’individu qui se forme par division d’un individu antérieur, celui qui naît par bourgeonnement, celui qui provient d’un spore ou d’un œuf vierge ont également leur ontogénèse. Mais nous ne parlons ici que de l’ontogénèse de l'œuf fécondé. Les autres sortes, ou ont été implicitement étudiées, ou n’agitent aucun problème que celle-ci ne pose également L

Le premier fait général est que toutes les cellules de l’être complètement développé proviennent des divisions successives de l'œuf. Celuici disparaît en laissant à sa place les deux premiers blastomères qui proviennent de la division, et qui sont frères; ceux-ci font de même et en laissent chacun deux autres, qui sont frères entre eux et cousins des

I Dans la multiplication scissipare, l’ontogénèse se réduit à un processus de régénération; nous l’avons examinée à propos de cette dernière fonction et nous rappellerons seulement qu’elle n'engendre pas toujours les parties manquantes par un processus semblable à celui qui les produit dans le développement embryonnaire et que, même, des organes pouvaient provenir d’un feuillet autre que celui qui les avait formés chez le parent (Voir p. 1 18 à 120).

II en est de même dans le bourgeonnement, quand le bourgeon a pour origine une seule cellule (hydraires d’après I.\ng [92]) son ontogénèse est tout à fait comparable à, celle de l'individu né d’une spore ou d’un œuf non fécondé.

Quand il provient d'un petit groupe de

cellules généralement empruntées aux trois feuillets (ascidies), le cas est le même que dans le développement d'un œuf parthénogénétique, enprenantcelui-ci au moment où. la segmentation étantachevée et les feuillets étant dessinés, la formation des organes commence.

Enfin, l’ontogénèse de la spore et celle de l’œuf parthénogénétique diffèrent de celle de l’œuf fécondé en ceci seulement que la chromatine et les chromosomes du noyau de segmentation ont une origine unique et non double, chose fort importante peut-être au point de vue de l’hérédité et des caractères du produit, mais non au point de vue des phénomènes histologiques et anatomiques du développement.

LES FAITS

autres, et ainsi de suite indéfiniment. Celte conception, qui est banale si l’on s’en tient au fait brutal sans en rien tirer, devient très suggestive si on la prend pour guide dans la conception de l'ètre. L’ontogénèse nous apparaît alors comme un grand arbre généalogique à divisions dichotomiques, dans lequel chaque cellule a sa lignée ascendante représentée par une ligne brisée formée d'une seule file de cellules jusqu’à l’œuf, et sa lignée descendante représentée par un rameau plus ou moins touffu qui part d'elle et monte, en se divisant, vers le niveau supérieur. Les stades successifs de l’ontogénèse sont représentés par les plans horizontaux que l’arbre a successivement atteints. Les cellules situées dans le plan le plus élevé auquel l’arbre est arrivé à un moment donné sont seules vivantes, ou plutôt ont seules une existence réelle ; celles situées au-dessous ne figurent dans l’arbre que pour mémoire; elles ne sont pas comme les ancêtres dans l’arbre généalogique d’une famille humaine qui peuvent exister en même temps que leurs enfants et leurs petits-enfants, ou être représentés par un cadavre déposé dans un cercueil. Ici, la cellule disparait tout entière en se divisant. On peut en parler cependant comme d’un être ayant vécu.

On peut même par un effort d’imagination se représenter les cellules groupées à chaque niveau de manière à dessiner le corps de l'être à ses différents stades avec ses organes à leur place, dans leurs transformations successives. Les lignes basipètes qui partent des cellules d'un organe ou d’un tissu se rencontrent toujours quelque part, presque toujours avant l’œuf, et cela permet de parler avec assurance de fa cellule-mère d’un organe ou d’un tissu, bien que, le plus souvent, on ne puisse dire où et à quel moment elle a existé. Cela constitue une image très frappante, utile à avoir devant les yeux quand on veut saisir dans son ensemble la conception de l’individu. L’arbre d’ailleurs continue à croitre tant que les cellules continuent à se diviser, c’est-à-dire toute la vie, et, à ce point de vue comme aux autres, c'est par une convention arbitraire que l’on donne à l’ontogénèse une autre borne que la mort h

1 C’est Bard (86) qui a, le premier, nettement mis en lumière la conception des lignées cellulaires de l'arbre généalogique de l’ontogénèse, que l’on attribue en général, et à tort, à de Vries (89) qui ne l’a formulée que trois ans plus tard.

On remarquera que, la division étant dichotomique, l'augmentation du nombre

des cellules suit une progression géométrique dont la raison est 2. Le nombre total des cellules existant à un moment donné est donc égal, à une près, à la somme de toutes celles qui ont existé dans l’ensemble des stades ontogénétiques précédents. En sorte que si A est le nombre total des cellules d'un être à un moment

l’ontogénèse.

Uq autre fait non moins général ni moins important est que, dans chaque cellule, la chromatine et les chromosomes proviennent, par moitié, delà chromatine et des chromosomes de deux parents, et qu'à ce titre toute cellule est, comme le dit E. Van Beneden, hermaphrodite comme l’œuf fécondé. En effet, au moment où les deux pronucléus se fusionnent, leurs chromatines ne se fondent pas l’une dans l’autre comme deux liquides, leurs chromosomes restent distincts et, à chaque division, forment chacun par leur division longitudinale, deux anses jumelles dont l’une se rend à une des deux cellules-filles, la seconde à l’autre.

Peu importe que les chromosomes soient permanents comme nombre et comme individus, peu importe que le cordon spirème se recoupe ou non aux mêmes points : la division longitudinale intéresse toujours toute la longueur du spirème et chaque noyau nouveau reçoit une des moitiés longitudinales du cordon nucléaire. Si donc ce cordon est formé par les chromosomes unis bout à bout, chaque noyau recevra forcément une moitié de la substance de chaque chromosome paternel et une moitié de celle de chaque chromosome maternel. Pour qu’il en fut autrement, il faudrait que, pendant la phase de réseau, les éléments des chromosomes pussent se mélanger complètement de manière que, dans le spirème, des parties de chromatine paternelle et maternelle puissent se trouver côte à côte en la même section transversale. La chose est possible et il faut en tenir compte, mais presque tous les histologistes s’accordent à admettre le contraire (Voir p. 82) h

donné, on peut affirmer que le nombre total de ses cellules, actuelles et disparues, depuis l’œuf est 2 A. Cette remarque a été faite par Nageli (84). Cela suppose, il est vrai, qu’aucune cellule n'est morte sans laisser de lignée, ce qui n’arrive jamais, en sorte que ce nombre est inférieur à la réalité et d’autant plus que l’être est plus âgé. Mais il représente un minimum et, jusqu’à la naissance, il n’est guère dépassé.

1 Chez Y Ascaris megalocephala, E. Van Beneden a vu que les chromosomes des deux pronucléus ne se réunissent pas en un cordon nucléaire; il n’y a pas de phase de repos; tout de suite ils se fen-

dent longitudinalement et chaque paire d’anses jumelles envoie une anse à un des noyaux-filles, l’autre à l’autre (*). C’est là un fait d’observation positif et qui donne un fort appui à l’opinion que le triage continue ainsi, même lorsqu’une phase de repos intermédiaire empêche de le constater. O. Hertwig (90) est, je crois, le seul embryogéniste qui pense que les chromosomes se mélangent complètement et se reconstituent identiques comme nombre mais non comme personnes. 11 voit là une possibilité de combinaisons des éléments paternels et maternels variable dans les diverses cellules, qui permet d’expliquer tous les caractères et

4 Rückert a retrouvé un phénomène analogue chez Cyclops (Voir la note de la p. 157).

LES FAITS

S’il en est ainsi, toute cellule tient par parties égales de la mère et du père qui ont donné naissance à l’œuf fécondé. Il n’y a même pas d’exception pour celles des organes sexuels ou de ceux qui portent les caractères sexuels secondaires. Les cellules de la prostate de l’homme, celles des franges de la trompe chez la femme, celle de l’aiguillon de l’abeille femelle sont très probablement formées de parties égales des substances essentielles des deux sexes, bien que ces organes manquent à l’une des deux.

D’ailleurs, il faut bien se pénétrer de ceci, qu’en disant que toute cellule de l’organisme est hermaphrodite, on ne veut pas dire qu’elle ait des caractères mâles et femelles. Van Beneden l’entendait ainsi, mais sa conception est fausse. Le spermatozoïde n’est mâle que par sa queue, l’œuf n’est femelle que par ses réserves. Mais ni le noyau ni le centrosome ne sont plus mâle que femelle dans le premier, ni plus femelle que mâle dans le second. Nous verrons, en effet, en étudiant l’hérédité, que le sexe n’est pas héréditaire, que le garçon doit son sexe mâle autant à sa mère qu’à son père, et la fille son sexe femelle autant à son père qu’à sa mère. Ce sont des conditions mal connues encore qui déterminent le sexe du produit. Les produits sexuels des parents n’ont aucune spécificité de ce genre. L’œuf fécondé est donc neutre et toutes les cellules de l’organisme le sont comme lui ; et cet état neutre se transforme en l’état sexué mâle ou femelle selon les conditions 1

Un autre fait général et capital est celui de la différenciation progressive.

1 . La différenciation histologique des cellules ne se fait pas au moment de la division cellulaire, ou du moins si, comme le veulent certaines

se passer des plasmas ancestraux de We ISM ANN (*).

Presque tous les autres admettent la manière de voir opposée, émise par Roux dès 1883. On a vu, à propos de la discussion de la permanence des chromosomes, que même les auteurs qui ne l’admettent pas pensent qu'ils reforment le cordon nucléaire en se soudant bout à bout, et cela suffit pour que la division

longitudinale répartisse également dans les deux noyaux-filles les chromatines paternelle et maternelle.

1 Dans les ontogénies qui succèdent à une fécondation avec doubles centrosomes, il est probable aussi que les centrosomes de toutes les cellules sont d'origine mixte comme ceux de l'oeuf fécondé. Mais nous ne savons rien de positif à cet égard.

(*) En fait, à part les observations de Van Beneden et de Rückert, rien n’indique qu’il n’y a pas mélange complet des chromatines à l’état de repos et rien n’indique non plus qu’il n’en soit pas ainsi, même chez Ascaris et Cyclops, pondant les nombreuses générations cellulaires qui précèdent les dernières gonies.

l'ontogénèse.

théories, ses conditions déterminantes s’établissent alors, du moins les effets ne s’en font-ils sentir que plus tard. Les deux cellules jumelles nées d’une division sont au début, sauf rare exception, identiques entre elles et à celle qui leur a donné naissance. C’est pendant leur accroissement qu’elles divergent quelque peu, si leurs destinées sont diverses; elles diffèrent alors un peu plus à l’état adulte qu’au moment de leur formation. Leurs filles différeront de même un peu plus, leurs petites-filles plus encore, et peu à peu s’établissent ainsi les différenciations les plus tranchées h

La différenciation anatomique porte, non plus sur la constitution physicochimique individuelle des cellules, mais sur leur arrangement, leur groupement en organes (*).

Réunies, ces deux différenciations sont l’unique facteur de toutes les formes, de toutes les structures, de toutes les différences infiniment variées que présentent entre eux les êtres vivants. Tout être, animal ou plante, est une fonction de ces deux variables et sa formule peut s’écrire f [h), <p («), h et a désignant les différenciations histologiques et anatomiques ; mais ces fonctions sont si diverses, si compliquées qu’il est presque impossible d’en donner une idée générale dans une courte description. On ne peut le faire qu’en laissant de coté d’innombrables exceptions pourtant pleines d’intérêt. Nous allons le tenter cependant (**).

Le plus souvent, les cellules issues de la segmentation de l’œuf sont peu différentes les unes des autres et forment une masse arrondie. Cette

1 C’est ainsi que, d’ordinaire, lesblastomères formant une inonda ou une blasfwù? sont identiques entre eux. Puis, quand les ectodermiquesse sont différenciés des endodermiques, d’ordinaire simplement par une taille moindre et un cytoplasma plus homogène, ils restent tous identiques entre eux. Ceux qui s’invaginent pour former la gouttière nerveuse ne diffèrent en rien, tout d’abord, de ceux qui

formeront l'épiderme voisin; et c’est peu à peu, après des divisions très nombreuses, qu’ils arriveront à différer à tel point qu’ils sembleront n’avoir rien de commun. Bard (86), Weisman n (92) et autres admettent qu’ils portent en germe tous les éléments de leur différenciation ultérieure. D’après Hertwig la différenciation est seulement fonction du lieu où est la cellule qui la subit.

(*) L’arrangement des cellules dépend de la position des cellules-filles à chaque division par rapport aux cellules mères : il semblerait donc devoir dépendre de la loi de position du fuseau de Hertwig. Mais Jennings (96 : II, 152) a montré que, chez le rotifère Asplanchnct , la disposition des fuseaux n’obéit pas à la loi en question et semble dirigée par des causes internes. De même, Samassa (97 : 111, 172) a constaté que, chez les cladocères, la loi d’après laquelle la Corme de la segmentation dépend’du deutolécithe est mise en défaut : l’œuf d’hiver à vitellus abondant a une segmentation égale et l’œuf d’été, pauvre en réserves, une segmentation inégale. Par contre, Hertwig (97 : III, 173) a prouvé cette influence par une jolie expérience. En centrifugant des œufs de grenouilles, il arrive à rassembler le vitellus nutritif et à déterminer une segmentation incomplète.

{**) Voir à ce sujet l’excellent livre de Davenport (95 : I, 167).

LKS FAITS.

masse est tantôt pleine, tantôt creuse, formée tantôt de plusieurs couches de cellules, tantôt d'une seule. Quelle que soit leur disposition primitive, les blastomères i ou cellules de segmentation/ arrivent presque toujours, par des moyens d’ailleurs très variés, à se disposer sur une seule couche et à former une vésicule appelée blastosphère ou blastula , creuse ou remplie seulement d’éléments nutritifs et non de cellules devant prendre part à la formation de l'embryon. Cette vésicule à un seulfeuillet se transforme bientôt en une autre à deux feuillets, soit en dédoublant ses cellules dans le sens de l’épaisseur (planula), soit en iuvaginant une de ses moitiés dans l’autre (i gastrula ), soit par d’autres moyens considérés en général comme des variantes du second.

Ces deux couches emboîtées constituent les feuillets primordiaux du blastoderme :\ ectoderme et X endoderme ; mais bientôt, entre eux s'en forme un troisième, le mésoderme , généralement engendré par le feuillet intérieur ou par des cellules situées à l’union des deux feuillets h

Arrivé à ce point, le développement peut se ramener à un petit nombre de processus très simples. Les modifications de la forme et la formation de tous les organes résultent uniquement de l’accroissement inégal de ces feuillets dans les différents points. Si cet accroissement était homogène, notre vésicule à trois couches grandirait sans changer de forme. Mais il n’en est pas ainsi; une région donnée s’accroît, tandis que les parties voisines, dans lesquelles elle est encadrée, ne s'accroissent pas ou s’accroissent moins; il faut donc, de toute nécessité, que cette région ou fasse une saillie au dehors, ou s’invagine et forme une cavité. Mais l'accroissement cesse à un moment donné dans cette région et se transporte à une autre place et le même phénomène se reproduit en ce nouveau point. On comprend quelle infinie variété de formes peuvent engendrer les combinaisons diverses de ce processus h Ces effets peuvent se ranger sous trois chefs principaux. 1° Les refoulements endodermiques, toujours accompagnés (précédés ou suivis, peu importe ici d'où part l’initiative par un mouvement semblable de la couche mésodermique qui double

1 Je ne puis (pie renvoyer ici aux traités d'embryogénie, la description des formes diverses de segmentation, de délamination, de gastrulation, de genèse du mésoderme étant trop étrangère à notre sujet.

2 1 Iis (75) a donné une description ma- (*) Voir ici : Assheton (95 : I, 171).

gistrale des phénomènes du développement rapportés à l'accroissement inégal des divers points des lames flexibles formées par les feuillets. Nous aurons à y revenir au sujet des théories de l’ontogénèse (*).