CHAPITRE PREMIER

SENS LUMINEUX, SENS CHROMATIQUE, ADAPTATION RÉTINIENNE CHEZ LES VERTÉBRÉS

De 1907 à 1912 Carl Hess a publié sur la physiologie de Pœil chez les Vertébrés une série de mémoires résumés dans le Vergleichende Physiologie des Gesichtssines (Téna, 1912). Ses expériences sur les facultés visuelles sont fondées sur la prise de nourritures par des appâts colorés : grains présentés aux Granivores, morceaux de viande aux Rapaces et Reptiles, en lumières variées soit comme couleurs, soit comme intensité lumineuse. Hess a déduit, de cette façon, Putilisation des divers rayons du spectre par la rétine des Oiseaux, et l'étendue de leur adaptation. Il s’est servi pour ces expériences de procédés ingénieux. Il a conclu également que l'amplitude de la réaction pupillaire peut servir à mesurer la sensibilité chromatique de la rétine. Ses expériences ont porté sur les Poulets, la Crécelle, le Faucon, les Rapaces nocturnes (Hibou, Chevèche, Hulotte), les Reptiles, les Amphibiens.

Hess, comme chacun sait, a poursuivi également des recherches chez les Poissons et les Invertébrés (Insectes).

« Toutes mes expériences, dit Carl Hess, montrent que chez les Hiboux, même après un séjour de plusieurs heures au soleil, la sensibilité lumineuse par adaptation à l’obscurité monte rapidement, dans la première demi-heure, à une hauteur considérable, ensuite elle n’augmente relativement plus beaucoup. L’amplitude totale de leur adaptation à l'obscurité, autant que mes recherches me permettent d’en juger, ne paraît pas être beaucoup plus étendue que celle de l'œil humain... Les faits que j’ai établis relative-

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ment à la vision et au jeu pupillaire des Oiseaux s'expliquent au mieux en admettant que les processus déterminés par les radiations colorées de l'appareil percepteur de l'œil de la Poule sont semblables ou identiques à ceux de lœil humain... Toutes les espèces d'Oiseaux que j'ai étudiées ont ceci de commun : le raccourcissement du spectre du côté des ondes courtes, cela est surtout marqué chez les diurnes. Il faut en chercher la raison dans la présence des boules colorées jaune orangé et rouges... La croyance à l’héméralopie des Oiseaux diurnes est l'un des soutiens de la théorie de ParinauD sur les différences fonctionnelles entre la rétine à cônes et la rétine à bâtonnets. Elle repose principalement sur l’idée que le pourpre et les bâtonnets sont l'essentiel de l'adaptation à l'obscurité... L'opinion courante sur la cécité nocturne des Poulets est contredite par mon expérience. Malgré la prédominance des cônes dans leur rétine, leur adaptation équivaut à peu près à la nôtre. Nous verrons que l’on peut démontrer la même chose pour les Tortues dont les rétines n’ont que des cônes. La notion répandue de la prétendue incapacité d'adaptation des cônes est définitivement réfutée... Inversement l’éblouissement n'est pas le fait des bâtonnets et du pourpre : des Hulottes dont la rétine, spécialement riche en bâtonnets, est certainement chargée de pourpre après un séjour de plusieurs heures dans l'obscurité, ne font aucun mouvement de fuite ou de clignement quand on allume une lampe de 25 bougies devant leur œil. Il n’y à, en définitive, pas plus d’éblouissement chez les nocturnes que chez les Poulets.… J'ai fait de nombreuses observations sur le sens de la lumière et le sens de la couleur chez les Oiseaux diurnes, spécialement chez les Poules et les Pigeons, et j'ai trouvé qu'ils étaient guidés dans la recherche de leur nourriture uniquement par l’œil. Des Poules affamées ne picotent presque pas dans l'obscurité, même lorsque le sol de leur cage est couvert de grains. Pour les recherches au spectre, je me suis servi — chez les Oiseaux diurnes — d’un dispositif spécial ; comme pâture je me suis servi de grains de blé et de grains de riz cuits, dont la couleur tranchait avec la couleur jaune du blé. Si on met les Poules devant une surface mate, sur laquelle des grains sont dispersés dans le spectre, les Poules picotent en règle générale d'abord les grains orangés et rouges autant qu'ils sont visibles par nous, ensuite les jaunes et les verts, en partie aussi les vert-bleu, Par contre elles laissent les bleu-vert,

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les bleus et les violets, intacts, qui sont encore visibles pour notre œil et qui nous apparaissent assez clairement. Les grains étaient invisibles dans lultra-rouge aussi bien pour la Poule que pour wo, alors que ceux dans le bleu-vert, le bleu et le violet que la Poule ne voyait pas, étaient pour moi partiellement visibles... Si on place des Poules bien adaptées à l’obscurité devant un spectre suffisamment mais faiblement éclairé, qui paraît à notre œil bien adapté à l'obscurité, complètement ou presque sans couleurs elles picotent surtout ou presque entièrement dans une surface qui est placée un peu vers la terminaison des ondes longues qui est pour nous l’emplacement le plus clair du spectre, et à peu près dans la région du jaune et du jaune orangé... Le Faucon devant un appât coloré également... Les résultats obtenus en lumière homogène, se rencontrent dans tous les points essentiels avec ceux obtenus avec verres colorés... Par ces recherches on arrive à démontrer l’importance du fait de l’adaptation de l’œil de la Poule... Il existe chez les Oiseaux une augmentation très nette de la sensibilité lumineuse par adaptation obscure et j'ai continué mes recherches (1907-1908) afin de déterminer l'étendue de cette modification adaptative. Chez les Oiseaux nocturnes, l'étendue de adaptation à l’obscur, ne semble pas être beaucoup plus grand que dans l'œil humain... Sur le Jeu pupillaire des Oiseaux, j'ai observé Paction des lumières colorées sur la grandeur de la pupille ; les Oiseaux diurnes et nocturnes dans différentes conditions d'adaptation. J'ai d’abord procédé ainsi : le spectre suffisamment large et fort d'une lampe à arc fut projeté sur un écran noir mat, dans lequel à une place convenable se trouvait une couleur rectangulaire laissant paraître une découpe de 8 millimètres de large sur 3 millimètres de haut, à travers laquelle pouvait seulement passer une petite quantité de rayons... J'ai augmenté plus tard mes observations par les méthodes photographiques.

Il résulte que la couche de la motricité pupillaire par excitation chez les Oiseaux diurnes (Poule et Pigeon) possède son maximum dans la région allant du jaune rouge jusqu’au jaune. Elle diminue en partant de là de chaque côté, dans l’autre moitié à ondes courtes avec d'autant plus de rapidité que l'adaptation obscure a été plus faible. Pour l'œil du nocturne adapté à l'obscur le maximum se trouve dans le vert jaune jusqu’au vert et diminue plus lentement dans la direction des ondes courtes. Elle ressemble ici à la

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courbe de valence de HerinG et la courbe de valence motrice de Sacus pour l'œil humain adapté à l’obscur. En faisant passer un verre coloré en jaune rouge devant l'œil d’un nocturne, on peut rendre la courbe de valence motrice semblable à celle des diurnes, d'autant plus que, pour les nocturnes, le maximum de l'excitation motrice se trouve du jaune vert jusqu’au jaune et que la courbe descend rapidement vers les ondes courtes... Les phénomènes de Purkmnie, qui se manifestent chez l'homme par une modification de la capacité d'adaptation par décroissement lumineux des différentes clartés de lumières colorées, se manifeste ainsi jusqu'à un certain point dans les yeux des Oiseaux diurnes examinés par nous. Alors qu’en général, ceci est semblable aussi pour la rétine libre de bâtonnets de la Tortue, mes observations montrent pour la première fois le peu de solidité des affirmations répandues d’après lesquelles le phénomène de PurkiNsE ne se produit dans ses modifications adaptatives que dans les bâtonnets et leur contenu de pourpre... Pour les Oiseaux de nuit, il ressort de toutes mes recherches qu’ils voient mal dans les lumières qui sont pour nous aveuglantes et sont importunés sensiblement dans ces intensités lumineuses... ». C’est ce qui a permis à Ovro de dire que les expériences de HEss ont ébranlé les théories de la duplicité des cônes et des bâtonnets, démontrant que l’adaptation se produit, soit sur notre région fovéaire, soit chez les animaux dont les yeux ont des rétines presque exclusivement pourvues de cônes. Les expériences de Hess sont simples et ingénieuses. Avant lui on parlait d’héméralopie chez les Poulets, Cet auteur a montré que les moments où il commençait à voir les grains et où il ne les voyait plus différaient peu de ceux où ces animaux commençaient ou cessaient de becqueter ; mêmes observations chez les Faucons et les Oiseaux nocturnes ; enfin, il n’est pas d’avis que les Hiboux, les Chouettes, soient aveugles pendant le jour à cause du grand éblouissement. Les Poulets, pauvres en pourpre, ne se montrent pas éblouis si on les expose à la forte lumière ; mais dans un cas semblable les Hiboux non plus ne sont pas éblouis, et pourtant ces derniers sont très riches en pourpre.

Pour les Reptiles, Hess étudia spécialement l'adaptation chez les Tortues, où elle est considérable, quoiqu'il s'agisse d'animaux avec rétines exclusivement pourvues de cônes. Si l’on prenait des Tortues adaptées à l’obscurité, dont on illuminait un œil pendant

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quelques minutes, elles ne voyaient plus de ce côté-là un appât qu’elles voyaient immédiatement si on le ramenait devant l'œil resté dans l’obscurité. |

Les Oiseaux nocturnes et les Tortues supportaient donc la lumière intense sans montrer un éblouissement,

Parmi les Amphibiens, chez les Crapauds et les Grenouilles, Hess constala une adaptation certaine. |

Chez les Poissons, et surtout chez les Céphalopodes, chez divers autres Invertébrés, où il étudia bien la pupilloscopie, même remarque.

Dans la classe des Amphibiens, Hess trouva le spectre visible à peu près étendu comme nous l’avons trouvé chez les Crapauds ; de même 1l trouva analogue au nôtre le point de la plus grande clarté, c’est-à-dire dans le vert-jaune pour l’œil adapté à l'obscurité.

L'auteur pensa aussi que toutes les expériences sur la vision chromatique ne prouvent pas que les animaux distinguent des couleurs en tant que telles, mais plutôt qu'ils distinguent les différences de clarté.

A l’examen pupilloscopique, la présence des valeurs motrices montre que les valeurs chromatiques se rapprochent un peu de celles de l’homme affecté de cécité totale pour les couleurs, tandis que pour les animaux diurnes, on n’avait qu'une cécité partielle pour le bleu. La plus grande extension du spectre des Oiseaux nocturnes vers l'extrémité violette pourrait aussi dépendre de la fluorescence qui se produit dans leurs yeux sous l’action des rayons ultra-violets.

La cécité partielle pour le bleu, plus accentuée chez les Oiseaux diurnes, moins accentuée chez les nocturnes, est probablement due, selon Hess, ainsi que le rapporte Ovio, à la présence des boules huileuses colorées placées entre les segments externes et internes des cônes rétiniens. Ces boules, de couleur jaune, jaune-rouge, jaune-vert, sont spécialement abondantes dans les parties postérieures de la rétine, employées à fixer les objets. Elles empêchent le passage des radiations d’ondes courtes et agissent comme un filtre de lumière rouge-jaune. En effet, si nous regardons à travers un verre de cette couleur, nous avons une vision chromatique très semblable à celle des Oiseaux.

Chez les Oiseaux diurnes, les boules rouges sont beaucoup plus abondantes ; chez les nocturnes, ce sont les jaunes, pour cette

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raison, le spectre visible à l'extrême bleu est un peu plus raccourci chez les diurnes que chez les nocturnes.

Chez les Reptiles, Hess fit surtout des expériences sur les Tortues et les Crocodiles, et celles-ci ont montré que les qualités chromatiques de la Tortue étaient semblables à celles des Oiseaux diurnes, avec toutefois une infériorité notable. Chez les Crocodiles, les qualités visuelles se rapprochent de celles de l’homme.

Pour une plus ample documentation sur les travaux de Hess et de ses successeurs, il suffit de se rapporter à Ovio qui en a fait un excellent exposé dans son ouvrage sur l’anatomie et la physiologie de l’œil dans l’ensemble des Vertébrés.

Ces travaux permettent d'apprécier avec précision la sensibilité lumineuse et chromatique de quelques Vertébrés ; mais ils ne tiennent pas compte des variations de structures de la rétine, autant qu'il serait nécessaire pour apprécier le rôle de divers types de cellules visuelles.

J. Escaer-Desrivières et M.-L. VerRier ont abordé la question dans ce sens, en comparant la sensibilité lumineuse et chromatique de Poissons à rétines très diverses : Girelles, Rascasses, Congres, Roussettes. La comparaison des réactions de ces divers Poissons et de la structure de leur rétine permet les remarques suivantes : Seule, la Girelle manifeste une très grande sensibilité aux variations de l'intensité de l’éclairement du milieu. Ce résultat est l’inverse de celui que pouvait faire supposer la théorie classique (bâtonnets organes de la sensibilité lumineuse). Les Congres et même les Rascasses, beaucoup plus riches en bâtonnets typiques que la Girelle, ne manifestent aucune sensibilité aux excitations qui déclenchent chez la Girelle une réaction très vive. Bien plus, la Girelle accuse un phototropisme négatif très net, fait inattendu, car sa rétine est riche en cône typiques, c’est-à-dire en cellules visuelles qui, suivant la théorie de la dualité morphologique et fonctionnelle de ces cellules seraient exclusivement les organes de la vision en haute lumière. On est donc conduit à admettre l’indépendance de la forme des cellules visuelles et du comportement.

Les recherches de J, Escaer-Desrivières et de M.-L. VERRIER ont récemment trouvé leur confirmation dans le résultat des observations de W, Crozier et de E. Wozr. Ces derniers se sont adressés à un Pseudemis (Tortue diurne pourvue d’une rétine à

cônes) et à un Sphærodactylus (Gecko nocturne pourvu d’une rétine à bâtonnets). Ils étudient la réponse à une lumière oscillante d’éclat variable. Ils constatent que le comportement des animaux n’appuie en rien la théorie de la dualité.