MEMBRES CHEZ L’HOMME

ment borné et inutile est en arrière. Au radius la pronation est de 180°; elle permet à la main, qui le continue dans le même axe, de s’appliquer sur les objets la paume en bas ou de les tenir lapaume en liant. Carpe court et large offrant

Fig. 89. — Os de la main de l’Homme.

A, carpe; 1, scaphoïde; 2, semi-lunaire; 3, pyramidal; i, pisiforme: 5, trapèze; 6, trapézoïde; 7, grand os; 8, os crochu.

B, métacarpe; 1 à 5, métacarpiens; C, doigts et leurs 1", 2* et 3* phalanges; D, os sésamoïdes.

à la cavité articulaire radio-cubitale un condyle transversal à deux brisures et n’ayant comme annexe qu’un pisiforme rudimentaire. Doigts longs sans excès, minces, dégagés et dans le même plan.

La colonne métacarpo-phalangienne du pouce est grêle

TOPINAIID. 18

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aussi et, pai conséquent, profondément differente de la colonne correspondante du gros orteil; elle atteint le niveau de l’articulation de la première avec la deuxième phalange des autres doigts, de manière à rencontrer exactement ceux-ci demi-fléchis. Son axe transversal forme un angle obtus en avant avec les autres doigts, de façon que le pouce fléchi se porte vers la paume de la main. Le trapèze qui sert de support à ce dernier est enchâssé obliquement dans es autres os du carpe, de façon que le métacarpe implanté perpendiculairement sur sa face distale s’écarte naturellement du second métacarpien d’environ 50 degrés dans l’attitude moyenne. Enfin l’articulation trapézo-métacarpienne offre le type de ce qu’on appelle par emboîtement réciproque ou en selle, c’est-à-dire qu’elle se compose, sur le trapèze, d’une convexité antéro-postérieure et d’une concavité ou gorge transversale à laquelle répond sur le métacarpien une disposition rigoureusement inverse. De là deux sortes de mouvements très précis et réciproquement perpendiculaires : l’un d’adduction et d’abduction ou de latéralité, l’autre d’extension et de flexion vers la paume. C’est la flexion et l’adduction combinées qui, vu la proportion voulue entre le pouce et les autres doigts, amènent la pulpe du pouce en contact avec les autres doigts et constituent le célèbre mouvement d’opposition.

Il est difficile d’imaginer un contraste plus grand entre les deux paires de membres, contraste que confirment les dispositions musculaires correspondantes. Sur les os, sur les surfaces articulaires, dans chacun des quatre membres, dans tous leurs segments, le genre de fonction est écriL partout. L’opposition dans les moindres détails est remarquable, surtout entre le pouce et le gros orteil, l’un entièrement approprié à la palpation avec le concours des autres doigts, l’autre entièrement destiné à supporter le poids principal du corps dans la station verticale. Entre les deux, il y a, anatomiquement et physiologiquement, une séparation absolue qui n’existe que chez l’Homme, comme nous allons le voir.

Membres chez les singes. — Par leurs quatre membres, les Singes sont restés des quadrupèdes se rapprochant des Carnassiers, des Rongeurs, des Marsupiaux, mais offrant des caractères propres en rapport avec leur genre de vie. Ces membres sont longs et grêles, jouissent de mouvements étendus, aussi bien les postérieurs que les antérieurs, et sont

organisés accessoirement pour marcher, mais essentielle ment pour s’accrocher, se balancer aux arbres, se cramponner par leur quatre extrémités, — sans parler de la queue prenante des Cébiens, — bref, aussi merveilleusement adaptés à leur but commun que ceux de l’Homme à un but propre pour chacun. Les quatre membres, dans leur aspect général comme dans leurs proportions, se ressemblent beaucoup; les antérieurs s’allongent, les postérieurs se raccourcissent relativement. La main est bien une main; mais le pied, tout en conservant ses attributs de pied, est aussi une main, non pas gracieuse et agréablement proportionnée comme celle de l’Homme, mais plate, étroite, à pouce très écarté dès sa base, et courte. Cette physionomie générale des Singes est si frappante que, par elle seule, on peut dire que le Maki, l’Indri, l’Hapalemur, malgré leur crâne et leur placenta, sont bien des Singes, très correctement appelés faux singes ou Lémuriens. Yoici quelques détails :

L’omoplate des Singes est étroite ; la cavité glénoïde regarde la face sternale du corps, la tête de l’humérus est un peu aplatie de dehors en dedans : caractère de quadrupèdes. Le mouvement de pronation est de 90 degrés : caractère de préhension les distinguant déjà des autres quadrupèdes en général. La main est grêle, longue, étroite. Le pouce grêle aussi, plus court que chez l’Homme, et même absent ou mieux réduit à un moignon métacarpien chez l’Atèle et le Colobe, montre bien que le genre de

Fig. 90. — Avant-bras et main de Chimpanzé.

radius; b, cubitus; carpe forme parc, le scaphoïde; d, le semilunaire; e, le pyramidal; f, le pisiforme; g, le trapèze; h, le trapézoïdc ; i, le grand os ; k, l’os crochu ; m, métacarpe; i et n, phalanges du pouce et des doigts.

préhension du Singe

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n’exige pas nécessairement un pouce, comme celui de l’Homme. La rotule est en amande. L’articulation trapézométacarpienne est par emboîtement réciproque comme chez l’Homme, mais à emboîtement imparfait, à bords émoussés volontiers, à trapèze parfois un peu en tête ou aplatie. Enfin le pouce est écarte de 40 à 70 degrés pour un double motif : 1° parce que le trapèze est oblique et que sa face distale regarde en avant et en dehors; 2° parce que le métacarpe s’attache, à son angle antéro-externe, à la jonction de sa face latérale et de sa face distale.

Au membre inférieur les deux fémurs tombent droits et parallèles. Le calcanéum est grêle, aplati transversalement et absolument celui d’un quadrupède. Le pied, plat, ne présente pas trace de voûte. Le pouce, grêle et court, n’a aucun rapport avec ce que l’on appelle ajuste titre chez l’Homme le gros orteil. Il s’écarte de 40 à 70 degrés du second doigt, par le même double mécanisme qu’à la main, et possède comme elle une articulation avec le premier cunéiforme, ici petit, en selle ou par emboîtement réciproque. Cette articulation jouit de deux mouvements réciproquement perpendiculaires, l’un de flexion et d’extension, l’autre d’adduction et d’abduction, l’extension et l’abduction plus étendues, la flexion ne pouvant, vu la disproportion entre le pouce et les autres doigts, les amener facilement au contact. En somme, — sauf par le calcanéum et la jambe à angle droit, — cette extrémité est plus une main qu’un pied, en progrès sur l’organe analogue des Phascolomes.

Les Singes sont donc des quadrupèdes chez lesquels la préhension a tout à coup acquis un grand développement, en première ligne au membre supérieur déjà préparé à cet usage, en seconde ligne au membre inférieur ainsi détourné de sa fonction propre. Toutefois cette préhension n’est pas encore la faculté d’explorer les objets et de les toucher délicatement, mais celle de saisir les branches et de s’y cramponner. Mais cela seul est toute une révolution, et constitue, avec le cerveau, la caractéristique des Primates.

Membres elle* les Anthropoïdes. — A tous les points de VUe que nous venons de résumer, les Anthropoïdes sont des Singes, plus accentués même dans la voie des Singes que certains d’entre eux; mais ils possèdent des caractères propres nouveaux. Au membre supérieur, ces caractères sont une appropriation plus complète à la préhension; au membre

inférieur, non un acheminement à la station bipède, mais une adaptation plus avancée à la même fonction de préhension. Voici les caractères à leur crédit. Au membre supérieur, l’omoplate est plus large que chez les Singes, la cavité glénoïde regarde en dehors comme chez l’Homme; l’humérus par conséquent est plus tordu, la pronation du radius attein-

Fig. 91. — Pied de l’Homme vu par sa face dorsale.

Fig. 92. — Main postérieure, ou pied du Gorille, vue par sa face dorsale.

drait 180 degrés. Au membre inférieur, les os longs sont plus gros, les fémurs tombent directs et parallèles. Chez le Gorille, l’aplomb général se prêterait mieux à supporter le poids entier du corps et la rotule est presque humaine ; mais il est seul dans ce cas, les autres ont une rotule petite, ronde ou en amande, à une seule face articulaire postérieure.

Tout le reste est absolument simien. La main est étroite, démesurément longue chez l’Orang et le Gibbon ; elle est courbée en griffe d’un bout à l’autre chez le premier. Elle est

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mieux proportionnée chez le Chimpanzé, mais large et grossière chez le Gorille. Le pouce est toujours plus court que chez l’Homme, surtout chez l’Orang, ainsi que le montreront tout à l’heure les mensurations. Son degré d’écartement est plus ou moins celui des Singes en général; son axe transversal forme avec celui des autres doigts un angle obtus comme chez les autres Singes ; le trapèze s’articule avec le métacarpien par emboîtement réciproque ou en selle, plus exactement que chez les autres Singes, moins bien cependant que chez l’Homme. Les surfaces articulaires montrent que les mouvements d’écartement du pouce sont plus étendus et les mouvements inverses moindres, ce qui est favorable à l’idée d’un organe fait pour s’accrocher plutôt que pour explorer. Comme signe tout à fait anlihumain, on peut citer la présence d’un os pisiforme, en colonne de 15 millimètres de longueur chez le Chimpanzé, plus humain chez l’Orang.

Le pied est celui du Singe. Calcanéum grêle et étroit, tout différent de celui de l’Homme. Premier orteil grêle et beaucoup plus court que les autres orteils; rien du gros orteil de l’Homme. Du calcanéum à la dernière phalange du premier orteil, pas de voûte; le pied est plat. Les quatre derniers orteils sont longs comme chez les Singes, le contraire de l’Homme. L’articulation du premier cunéiforme avec le premier métatarsien est par emboîtement réciproque. Le métatarsien s’articule, chez l’Orang et le Gorille, avec l’angle antéro-externe du cunéiforme, ce qui donne un écart considérable à l’orteil et produit entre le premier et le second métatarsien un intervalle très grand dans lequel se voit la face distale du cunéiforme. Le Chimpanzé, à première vue, semble favorisé sous ce rapport; l’écart est faible, le métatarsien empiète sur la face distale du cunéiforme; mais dans la flexion et l’adduction réunies, l’angle de l’os bute contre le métatarsien et rend l’avantage illusoire. Quant à l’angle obtus formé par le plan de la première colonne métatarso-phalangienne et le plan des autres colonnes, il est comme à la main. Il est manifeste, en somme, que cette extrémité est un organe essentiellement destinée à embrasser une branche entre le premier et les quatre derniers orteils, la flexion pour assurer la préhension se produisant dans les phalanges.

Il reste un dernier caractère, ou mieux un ensemble de caractères, à décrire au pied(fig. 93 et 94).

Le tarse, chez l’Homme, est formé de deux colonnes.

La première continue l’axe de la jambe a angle droit, elle est formée par l’astragale auquel succède en avant le scaphoïde sur lequel s’articulent les trois cunéiformes supportant chacun un métatarsien, les trois premiers. La seconde en dessous et un peu dehors, est formée par le calcanéum, continué par le cuboïde, qui supporte seul les deux derniers métatarsiens. Il en résulte que les deux colonnes s écartent à leurs extrémités antérieures et que la première laisse au-

Fig. 93. — Articulation tibioastragalienne et calcanéum de l’Homme, vus par leur face postérieure.

T, tibia; b, péroné; A, astragale; C. calcanéum.

Fig. 94. — Articulation tibioastragalienne et calcanéum du Gorille, vus par leur face postérieure.

dessous d’elle et à son côté interne un creux par où passent les vaisseaux, nerfs et tendons allant de la partie postérieure de la jambe à la plante du pied.

Néanmoins l’axe vertical de l’astragale se continue avec l’axe de la jambe, à travers la mortaise tibio-péronière, sensiblement avec le plan vertical antéro-postérieur du calcanéum, — axe et plan qui sont perpendiculaires au plan horizontal de la plante du pied, condition en rapport avec la sustentation du corps sur cette plante chez l’Homme.

D’autre part, l’astragale a une conformation massive, cubique par sa partie répondant à la mortaise tibio-péronière,

STATION ET PRÉHENSION

essentiellement en rapport avec celle transmission de l’axe de gravité jusqu’au sol. Sa face supérieure est horizontale, à gorge antéro-postérieure légère. Ses deux angles supérieurs sont droits, sa face articulaire supérieure se continue à leur niveau avec les facettes articulaires verticales répondant aux malléoles interne et externe. Elle est étroitement enchâssée dans la mortaise de façon à ne permettre que les mouvements exactement antéro-postérieurs de flexion et d’extension, avec très peu de jeu latéral.

Chez les Anthropoïdes, — savoir l’Orang, le Gorille, le Chimpanzé et deux espèces de Gibbon sur cinq que j’ai examinées, — tout est différent. La mortaise tibio-péronière n’est un peu serrée qu’en arrière; en avant, elle s’élargit des deux côtés, de façon que l’astragale peut basculer latéralement, entraînant le pied avec elle. La face supérieure de l’astragale est affaissée en dedans, par conséquent oblique en bas de ce côté, l’angle supérieur interne est obtus, la gorge est oblique d’avant en arrière et de dehors en dedans, l’axe vertical de l’os est oblique en sens inverse, c’est-à-dire en bas et en dehors. Enfin le calcanéum est renversé en dehors par sa partie supérieure.

Il s’ensuit que, dans son attitude naturelle, le bord externe du pied appuie sur le sol, que sa face dorsale tend à regarder en dehors, tandis que son bord interne se relève et que la plante regarde en dedans. L’axe de la jambe, par conséquent, fait un angle obtus ouvert en dehors avec l’astragale, et celui-ci en fait un autre avec le plan vertical du calcanéum, ou, si l’on préfère, l’axe de la jambe et l’axe vertical du calcanéum prolongés en bas font entre eux un angle aigu ouvert en haut.

Comme conséquence de cette attitude, on trouve des modifications secondaires, et par pression, des facettes articulaires des malléoles, auxquelles correspondent des facettes articulaires latérales plus étendues de l’astragale. Ajoutons qu’en avant, toutes les surfaces articulaires1 se prolongent davan-

1. Les deux facettes articulaires sur lesquelles M. Arthur Thomson a récemment attiré l’attention, constantes chez l’Orang, le Gorille et le Papion, l’une en avant sur le col de l’astragale, l’autre lui répondant dans la flexion extrême du pied, sur le bord antérieur de l’extrémité du tibia, sont la confirmation de ce fait, quoique chez l’Homme, quelquefois cl accidentellement, les deux mêmes facettes se retrouvent.

Dans son dernier mémoire, M. Thomson a reproduit les articulations libietarsicnncs du Gorille et de l’Orang, mais vues de face où ce que nous avons décrit est moins visible.

tage et que le mouvement de flexion du pied est plus complet que chez l’Homme.

On ne peut rien imaginer de plus décisif pour établir que le pied de l’Anthropoïde est conformé aussi mal que possible pour soutenir le corps, — car sa planle ne peut naturellement toucher le sol par ses trois points, — tandis qu’il est merveilleusement adapté pour saisir un tronc d’arbre par le côté. Dans l’acte de grimper, l’Homme étend le pied, l’Anthropoïde au contraire le fléchit. Cette sorte de dislocation du tarse postérieur est une véritable pronation que la nature a imaginée, faute de pouvoir adapter utilement le péroné à ce mouvement. Ajoutons que, suivant M. Huxley, la laxité des articulations astragalo-scaphoïdienne et calcanéo-cuboïdienne concourt au renversement en question du pied.

Or, ces dispositions ne se rencontrent pas chez les Singes ordinaires; çà et là on en trouve seulement des vestiges, par exemple chez le Papion; mais, en général, c’est la disposition humaine. Inutile de faire remarquer que, dans la voie d’une adaptation simienne, les Anthropoïdes se trouvent ainsi favorisés. Ils sont plus singes que les Singes eux-mêmes, c’està-dire qu’ils en sont une branche perfectionnée, une forme évolutive plus avancée, mais non dans le sens de l’Homme.

En résumé les Anthropoïdes, par tout ce qui précède, ne sont qu’une branche différenciée des Singes, dans laquelle certains caractères se sont accentués dans le sens du genre de vie qui leur était propre, et d’autres se sont ébauchés en rapport avec un nouveau mode de station occasionnelle venant s’ajouter à leur mode ordinaire. Ainsi les proportions simiennes, ou mieux leurs tendances, se sont exagérées chez le Gibbon, comme ailleurs elles s’étaient exagérées chez l’Atèfe parmi les Gébiens; elles se sont développées de même, mais d’une façon plus modérée, chez les autres Anthropoïdes, chacun du reste évoluant différemment. Ainsi encore, la faculté de cramponnement, limitée au dernier segment du membre supérieur, s’est perfectionnée par d’autres adaptations dans les autres segments, — tandis qu’au pied la même faculté ne s’est perfectionnée que sur place, le reste du membre demeurant livré aux efforts d’adaptation dans le sens d’un redressement du corps.

Somme toute, par les membres supérieurs les Anthropoïdes se rapprochent de l’Homme, par les membres inférieurs toutes choses égales d’ailleurs, ils s’en éloignent.