DENTITION
Aux yeux des paléontologistes et d'une manière générale, la dentition des Mammifères a une telle importance qu’il m'a paru utile de m'efforcer à savoir quelque chose de la dentition de l’Homme fossile de La Chapelle-aux-Saints malgré son très mauvais état de conservation.
Les dentitions humaines sont fort homogènes, beaucoup plus homogène que les crânes humains. Il semble que les caractères généraux de ces dentitions soient très anciens; que le rameau humain les ail acquis pour ainsi dire dès son origine. Et cela est d’accord, non seulement avec ce que nous apprend la Paléontologie sur d'autres groupes de Mammifères, mais aussi avec la découverte d'Heidelberg, laquelle nous a mis en présence d’une morphologie dentaire tout à fait humaine associée à une mandibule très différente des autres mandibules humaines connues.
Des nombreux travaux d’odontographie humaine comparée publiés à ce jour, il ressort trois faits principaux, les seuls qu’il importe, je crois, de retenir en ce moment.
Le premier est relatif aux différences que présentent les formes des arcades dentaires. Broca et Topinard ont distingué quatre types : parabolique, hyperbolique, upsiloïde (en forme d’U) et elliptique. « Les deux premières formes, plus nobles, sont communes dans les races blanches; la troisième et la quatrième sont rares et s’observent spécialement dans les races noires ; la forme en upsilon est celle des Singes anthropoïdes, la forme elliptique se voit chez le Sajou et le Macaque (I). »
Le deuxième fait, que Flower (2) a cherché à préciser, est de connaissance vulgaire très ancienne. C’est qu’il y a de notables différences dans le volume des dentitions humaines; qu’on peut distinguer des Hommes mégadontes, des Hommes mésodontes et des Hommes microdontes . D'une manière générale, ce sont les races humaines dites inférieures (Australiens, Mélanésiens, Andamans) qui sont mégadontes; les races blanches sont microdontes; les races jaunes et les Nègres d’Afrique sont mésodontes.
Le troisième fait a été mis admirablement en lumière par Albert Gaudry (3). Chez
(1) To pi n a lut, L’Anthrop dogie, p. 2GG.
(2) Fi.ower (W. IL), Oa lhe size of the teeth as a character of race ( Journal of tlie Antlirop. Instit. o{ Great Britain, t. XIV, 1885, p. 183).
(3) A. Gaudry, Sur la similitude des dents de l'Homme et de quelques animaux [V Anthropologie, l. XII, p. 93). — Id. Deuxième note (Ibid., p. 513). — Contribution à l’histoire des Hommes fossiles ( Ibil ., t. XIV, p. 1).
L’HOMME FOSSILE DE LA CllAPELLE-AUX-SALMS.
les races inférieures, les couronnes des arrière-molaires ont des éléments (denticules, ou cuspides, ou tubercules) un peu plus nombreux et plus compliqués que chez les races supérieures, ce qui les rapproche à cet égard des grands Singes. Ce caractère est lié à la mégadontie, la réduction du volume des dents entraînant la simplification des couronnes, d abord par réduction du volume des denticules composants et. finalement, par réduction de leur nombre.
S’il nous est à peu près impossible d’étudier la morphologie des couronnes des dents de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints, nous pouvons du moins acquérir quelques données sur le volume de ces dents et sur la forme des arcades alvéolaires.
Nous avons vu, en étudiant les maxillaires supérieurs et la mandibule, que les bords alvéolaires de ces os sont en très mauvais état. Les alvéoles des incisives, des canines et des prémolaires sont conservés, plus ou moins bien. Il n’en est pas de même des alvéoles des arrière-molaires. La chute prématurée de ces dents, sous l’influence « d’un processus pathologique qui nous semble en tous points semblable à celui qui est connu actuellement sous le nom de gingivite expulsive ou polyarthrite alvéolo-dentaire » (1), a été suivie de phénomènes de résorption du bord alvéolaire. Il reste pourtant quelques vestiges d’alvéoles qui permettent de reconstituer la forme des arcades dentaires. Je représente, figures 60 et 61, îles essais de reconstitution de l’arcade supérieure et de l’arcade inférieure. Ces deux dessins ont été faits d’après des modelages exécutés indépendamment l’un de l’autre et, comme ils concordent d’une façon satisfaisante, je suppose qu’ils ne sont pas trop éloignés de la vérité.
L’arcade supérieure a une forme parabolique, mais tendant vers la forme upsiloïde des Singes anthropomorphes. La partie correspondant aux incisives et aux canines est remarquable par sa grande largeur; elle a l’aspect d’un cintre surbaissé rappelant un peu ce qui s’observe sur le crâne de Gibraltar. Les bords postérieurs, correspondant aux arrière-molaires, paraissent avoir été droits et à peu près parallèles.
L’arcade inférieure a des caractères analogues, mais ici la forme est plus nettement parabolique, comme c’est le cas habituel. Quand on superpose les deux dessins, on voit que les deux arcades ont entre elles des rapports un peu différents de ceux qu’on observe le plus souvent chez les Hommes actuels, surtout de races élevées. L’arcade inférieure n’est pas partout inscrite dans l’arcade supérieure. Il semble notamment que, en occlusion des mâchoires, les incisives d’en haut et celles d’en bas se rencontraient exactement, et ceci est confirmé par l’examen des surfaces d’usure des incisives d’autres crânes fossiles du même type, tels que celui de La Ferrassie. Or, de pareils rapports ne s’observent guère de nos jours, que dans les races basses à fortes mandibules et à menton peu développé. Dans les races civilisées, où la mandibule est moins volumineuse, plus grêle et où le menton est plus accusé, les incisives inférieures sont en retrait par rapport aux incisives supérieures.
(I) J. Choquet, Communication directe à l’auteur et dans Verhandluncjen des F Internat. Zahncirztl. Kongress. Berlin, Bd. I, p. 57-73.
Marcellin BOULE.
La canine inférieure correspondait exactement à l'intervalle compris entre la deuxième incisive et la canine supérieures, et ces deux dents, du moins leurs alvéoles, étaient séparées, du côté gauche de la mâchoire, par une sorte de diastème de 5 à G millimètres. A en juger par l’emplacement de leurs traces alvéolaires, les arrière-molaires supérieures tombaient à peu près exactement sur les arrière-molaires inférieures (1 ).
Les dimensions des arcades dentaires de notre Homme fossile sont considérables, en rapport d’ailleurs avec le volume total de la tète osseuse. Si, pour apprécier le développement des dents, on se sert de l’indice dentaire de Flower (2), on est surpris
Fig. 60. — Reconstitution de l'arcade dentaire supérieure de l’IIoinme de La Chapelle-aux-Saints (grand, naturelle).
de voir que l’Homme de La Chapelle-aux-Saints est plus microdonte qu’aucun type humain actuel. Son indice n’est, en effet, que de 38, chiffre fort inférieur a la moyenne la plus liasse des Européens (40,5). Ce résultat, qui paraît paradoxal, s’explique, je crois, assez simplement : d’abord, parce que la méthode de Flower n’est pas à l’abri de toutes critiques, ensuite, parce que le volume des dents ne doit pas croître nécessairement avec le volume de la tète osseuse et de la même manière,
(1) Au cours de son intéressante Étude comparative des dents humaines dans les déférentes races (L'Odontologie, 1908), M. .1. Croquet a montré que les molaires supérieures et les molaires inférieures, au lieu de s’engrener, à l’état d’occlusion, comme c’est le cas normal, se rencontrent une à une dans un assez grand nombre de mâchoires d'Hommes actuels.
(2) Cet indice s’obtient en multipliant par 100 la longueur totale de la série des prémolaires et molaires supérieures et en divisant ce produit par la longueur naso-basilaire. Flower ( loc . cit., p. 184) désigne comme microdontes les mâchoires ayant un indice inférieur à 42; comme mésodontes, celles dont 1 indice varie de 42 à 44, et comme megadontes, celles dont l’indice est supérieur à 44.
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enfin parce que, étant ici en présence d’un type fossile fort différent des types actuels, il n’y a rien d’étonnant à ce que le rapport entre la longueur des molaires et la longueur delà base du crâne soit aussi fort différent.
D’ailleurs, il y a lieu de distinguer entre le développement total des dents et le développement des bords alvéolaires. Ceux-ci étaient bien plus longsqueles arcades dentaires. A la mâchoire supérieure, la tubérosité maxillaire se poursuivait, au delà de la dernière arrière-molaire, sur une longueur d’environ 0m,01o, aussi bien sur le crâne de La Ferrassie I que sur le crâne de La Chapelle. A la mâchoire inférieure, il est facile de se rendre compte qu’un assez grand espace (environ 5 millimètres)
Fig. 61. — Reconstitution de l'arcade dentaire inférieure de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints. (Grandeur naturelle.)
séparait la face postérieure de la dernière arrière-molaire du bord antérieur de la branche montante. Cette sorte de diastème post-alvéolaire s’observe sur toutes les mandibules fossiles du môme type. Sur les mâchoires de Spy et de La Ferrassie, sa longueur atteint presque 10 millimètres. Non seulement les dents de sagesse n’étaient pas gênées dans leur développement, mais encore il restait derrière elles un emplacement suffisant pour loger une molaire supplémentaire. Ce diastème post-alvéolaire ne se voit aujourd’hui que dans les races incultes et mégadontes, où les dernières arrière-molaires peuvent être aussi volumineuses que leurs voisines. Tout le monde sait que, par contre, on observe le contraire dans les races civilisées. Ici les dents de sagesse, même en réduisant leur volume, se logent difficilement, et le bord postérieur de la dernière arrière-molaire inférieure dépasse souvent le bord antérieur de la branche montante.
Ce que j’ai dit de la forme du palais, lequel est très large par rapport à sa longueur, s’applique donc, à plus forte raison, aux arcades dentaires
Annales de Paléontolog*, t. VII, 1912.
Marcellin BOULE.
Nous savons déjà que, dans sa partie antérieure, l’arcade dentaire supérieure, en forme de cintre surbaissé, ressemblait beaucoup à celle du crâne de Gibraltar. MM. Keith et lvnowles (1), se basant uniquement sur ce crâne, déclarent que les caractères les plus saillants du palais dans la « Neanderthal race » sont sa forme en fer à cheval et sa largeur relativement beaucoup plus grande que sa longueur. Et ils trouvent très remarquable que le type humain le plus ancien que nous connaissions, disent-ils, s’écarte ainsi beaucoup du type des Anthropoïdes et des races d’Hommes actuels dites mégadontes (Tasmaniens, Mélanésiens), chez lesquels le palais est remarquable par sa longueur. Mes observations, faites sur un véritable et très authentique Homo Neanclerthnlensis , concordent donc à peu près avec celles de MM. Keith et Knowles. Je dis à peu près parce que, si je suis bien convaincu que le crâne de Gibraltar doit rentrer dans le type spécilique de Néanderthal, je suis beaucoup moins sûr que le raccourcissement si singulier du palais et l’orthognathisme de toute la face ne tiennent pas à une déformation posthume subie par ce précieux fossile au sein de son gisement géologique. J’aurai l’occasion de revenir sur ce point.
Il me reste à décrire, en quelques mots, les alvéoles et les deux dents restées en place.
A la mâchoire supérieure , les alvéoles pour les incisives sont peu profonds. Les premières incisives ont dû être plus volumineuses que les secondes ; mais, à en juger par le crâne de La Ferrassie II, la différence n’a pas dû être aussi grande que celle (pie nous observons aujourd’hui dans les races blanches.
J’ai déjà signalé, du côté gauche, entre les alvéoles de la deuxième incisive et de la canine, un petit espace libre, véritable diastème de 5 à 6 millimètres. Cette disposition, qui est pithécoïde, paraît dénoter que la canine inférieure était robuste. Mais peut-être a-t-elle pour cause simplement le mauvais état du bord alvéolaire.
L’alvéole de la canine supérieure droite n’offre rien de particulier. Celui de la canine gauche est peu profond, spongieux, ce qui, d’après M. Choquet, est dû aux phénomènes d’expulsion survenus en cours d’évolution. Toujours du côté gauche, vient ensuite l’alvéole à deux compartiments de la première prémolaire, également profond et spongieux. La deuxième prémolaire gauche est encore en place. Elle est à deux racines robustes et moins fusionnées que chez les Hommes actuels. La couronne, fortement abrasée, a pris une forme arrondie et convexe dans tous les sens. D’après M. Choquet, « cette abrasion a entraîné un rétrécissement notable de la chambre pulpaire, caractérisé par la formation de dentine secondaire très visible au milieu de ce qui reste de la couronne ».
A la mâchoire inférieure , du côté droit, au niveau des incisives, de la canine et de la première prémolaire, les divers alvéoles co nfluent en de grandes cavités irrégulières, véritables pertes de substance résultant d’une suppuration chronique et
(1) A description of teeth of palæolilhic Man from Jersey ( Journal of anatomy and physiology, vol. XLVI, 1911, p. 12).
L'IlOMME FOSSILE DE LA CIIAPELLE-AUX-SAINTS.
consécutive à des phénomènes de gingivite expnlsive ou polyarthrite alvéolodentaire. Cette nécrose a atteint le corps même du maxillaire.
L’alvéole de la deuxième prémolaire est beaucoup plus net que les précédents. Toujours d’après M. Choque!, cet alvéole, qui n’a plus sa direction primitive, mais qui est fortement incliné en avant, a renfermé une dent atteinte de la même maladie que ses voisines.
Les arrière-molaires n’ont laissé aucune trace de ce côté ; la crête alvéolaire correspondante est très déprimée et concave.
Du côté gauche, les alvéoles des incisives et de la canine sont bien conservés. Les phénomènes pathologiques sont ici peu marqués et ne se traduisent guère (pie par la profondeur relativement faible de ces alvéoles. Les dimensions des dents correspondantes paraissent ne pas s’écarter de la normale. La table externe et antérieure de l’os accuse un léger prognathisme alvéolaire.
La première prémolaire gauche a été fracturée au cours des fouilles, transversalement et au niveau du bord alvéolaire. Son volume est normal. « Le canal pulpaire semble complètement oblitéré partie la denline de néoformation » (Choquet).
La deuxième prémolaire gauche, légèrement projetée vers l’extérieur, a deux racines. Sa couronne est fortement abrasée. « L’aspect de cette section est identique à celui que l’on constate sur les dents actuelles dont l’abrasion mécanique a entraîné le rétrécissement de la chambre pulpaire par formation de dentine secondaire » (Choquet).
A partir de la deuxième prémolaire, le maxillaire est résorbé, la crête alvéolaire est très enfoncée et spongieuse. Mais on reconnaît parfaitement l’emplacement de la troisième arrière-molaire, représenté par un vestige d’alvéole « à fond et à bords spongieux, laissant supposer que la dent qui y était incluse était tombée peu de temps avant la mort de l’individu ». Ce vestige d’alvéole est très important, parce qu’il permet d’apprécier assez exactement la longueur totale des trois arrièremolaires.
Cette longueur est considérable (près de 40 millimètres). C’est surtout par scs arrière-molaires, tant supérieures qu’inférieures, que notre Homme fossile était mégadonte et nullement par ses dents antérieures, dont le xolume n’oftïait rien d’anormal, étant donnée surtout la robustesse- du sujet. Et nous savons que ces arrière-molaires n’occupaient pas toute la longueur des bords alvéolaires.
Ce développement, relativement énorme, des arrière-molaires doit faire supposer que la morphologie de leurs couronnes était du type de celle qu’ Albert Gaudry (1) a si bien décrite sur les mâchoires du Négroïde de Grimaldi et de certains Océaniens actuels. Le développement des (lenticules devait être en proportion de rallongement des molaires, lui-même en proportion de l’allongement des bords alvéolaires. A la mâchoire supérieure, les deux dernières arrière-molaires devaient
(1) Contribution à l’histoire des Hommes fossiles ( L'Anthropologie , t. XIV, p. 1).
Marcellin BOULE.
avoir, comme la première, une couronne de .forme carrée et composée de quatre dentiçules bien distincts, au lieu d’être subtriangulaires et à trois denticules comme chez les Hommes actuels de races civilisées. A la mâchoire inférieure, les deux dernières dents devaient présenter un cinquième denticule, ou denticule postérieur, très nettement séparé et qui augmentait singulièrement la surface triturante.
Et cela est conforme à ce que nous pouvons observer sur les rares spécimens de dentitions bien conservées des Hommes fossiles duPlèistocène inférieur et du Pléisto-
Fig. 62. — Tète osseuse de l’Homme de La Chapclle-aux-Saints, avec les os nasaux et la dentition reconstitués.
(1/2 de la grandeur naturelle.)
cène moyen : Mauer (1), Spy, Malarnaud, Krapina, Petit-Puy-Moyen, La Ferrassie.
En résumé, on peut affirmer que la dentition de l’Homme fossile de LaChapelle-aux- Saints était bien une dentition humaine, nettement humaine, mais que cette dentition présentait des caractères de robusticité extraordinaires, en rapport avec la robustesse générale du crâne et de tout l’appareil masticatoire. Dans ses détails, la morphologie de cette dentition n’était pas celle des races humaines civilisées, mais celle, parfois exagérée, des races actuelles dites mégadontes.
(1) Si l’on compare le dessin de l'arcade dentaire inférieure de l’Homme de La Chapelle-aux-Sainls, obtenu en dehors de toute idée préconçue (fig. 61), avec le dessin de l'arcade dentaire de la mâchoire de Mauer, on sera frappé de leur très grande ressemblance.
Ce que nous savons des dentitions des Hommes de La Naulette (1), de Spy (2), de Krapina (3), de Gibraltar, de La Ferrassie, du Moustier, de LaQuina, etc , est conforme à ces conclusions. Mais l’étude de la dentition de Y Homo Necinderthalensis est loin d’être complète. L’examen des pièces mieux conservées, qu’on ne manquera pas de découvrir, nous révélera certainement des faits nouveaux et intéressants (4).
Il me parait utile, en terminant cet exposé, de reproduire ici (fig. 62) un très beau dessin de M. Papoint représentant, vu de profil, le crâne de notre Homme fossile muni de ses dents reconstituées avec de la plastiline. Ainsi complété, ce crâne prend une physionomie nouvelle.
(1) Topinard, Revue d' Anthropologie, 1886, p. 407.
(2) Fraipont et Loiiest, Loc. cit., p. 632.
(3) G. Kramberger, Loc. cit., p. 181 et suiv. — Die Kronen und Wurzchen der Molaren... ( Korrespon denz-Blatt dcr deuts. Gesells.fiir Anthrop., XXXVIII, 1907, p. 138).
Adloff (P.), New Studien über das Gebiss der diluvialen und rezenten Menschenrassen ( Deutsche Monalsschrift fiir Zuhneilkunde, 1910, p. 134).
(4) Malheureusement, l’étude des couronnes est très difficile sur des dents usées et, chez les Hommes préhistoriques, ainsi que cela a été observé depuis longtemps, cette usure est très précoce. C’est le cas par exemple pour le crâne de La Ferrassie I, dont toutes les dents sont conservées, mais très abrasées. Cette usure s’explique par la grossièreté et l’impureté des aliments souvent mélangés de particules terreuses. Je n’oserai pourtant pas affirmer, avec M. Baudoin ( Archives provinciales de Chirurgie, t. XXI, p. 65), que ces hommes étaient gcophages.
Annales de Paléontologie, t. Vit. 1912.