COLONNE VERTÉBRALE

Les vertèbres humaines sont des os fragiles; il est difficile de les dégager de la gangue qui les enveloppe dans leur gisement et de les obtenir intactes. Les vertèbres d’IIommes du Pléistocène moyen sont, pour celte raison, très rares. A La Chapelleaux-Saints, nous sommes particulièrement favorisés, puisque j’ai pu retrouver dix-huit vertèbres, les unes entières, les autres brisées. La comparaison de ces vertèbres avec celles des Hommes modernes et celles des Singes anthropoïdes peut donc être très intéressante. Je me baserai, pour faire cette étude, sur les travaux classiques d’Owen (1), Saint-George Mivart (2), Broca (3), Cunningham (4), W. T urner (5), etc.

La colonne vertébrale île l’Homme de La Chapelle-aux-Saints était particulièrement courte et trapue. Tous les éléments que j’en possède sont remarquables parla faible longueur de leur corps (6). Comparées à des vertèbres d'Hommes modernes

(1) Ovven (K.), Osteological Contributions to the natural history of the Chimpanzé, etc. Comparison of the ... vertébral columns of the Troglodytes, Gorilla... and different varieiies of lhe human Race ( Trans . Zoolog. Soc. of London, IVr, p. 4, 1857).

(2) Saint-George Mivart, Contributions lowards a more complété knowledge of the axial Skeleton of the Primates (Proceed. Zoolog. Soc. of London, 1865, p. 545-592).

(3) Broca (P.), L’ordre des Primates (Bull, de la Soc. d’Anthrop. de Paris, 2e série, t. IV, 1869,

(4) Cunningham (D.-J.ï, The neural spinesof the cervical vertebræ as a race-character ( Journ . of analomy and physiol., XX, part IV, 1886, p. 637-641). — The lumbar curve in Man and the Apes (Cunningham Memoirs, Royal Irish Acad., n° 2, Dublin, 1886).

(5) Turner (W.), Report of the human crania and other bones of lhe skeleton. Part. U. The bones of skeleton (Report of the scientific rcsults of the voyage of Challenger . Zoology, vol. XVI, 1886).

(6) Le terme longueur est pris ici dans le sens qu’il aurait s'il s'agissait d’un quadrupède, à colonne vertébrale sensiblement horizontale. Pour l’Homme, dont la colonne est verticale, cette longueur répond à l’épaisseur du corps dans le sens vertical, ou simplement à la hauteur du corps. Il me paraît néces-

de même robusticité, j’entends par là de mêmes diamètres, elles sont notablement [tins courtes et nous verrons bientôt que la taille de leur possesseur, calculée d’après les os longs, devra subir, à cause de cela, une assez forte diminution.

Je n’ai pas le loisir de faire des comparaisons avec les colonnes vertébrales d'Hommes de races actuelles, et je ne connais pas de travaux systématiques sur un sujet qui pourrait donner lieu à d’intéressantes recherches. Klaatscb (I) a montré que les Australiens ont des colonnes vertébrales très grêles au regard des colonnes vertébrales d’Hommes plus petits, tels ([lie les Négritos. Cette observation nous intéresse parce qu’elle nous montre un caractère ditférentiel nouveau entre les Hommes fossiles du type de Néandertbal et les Australiens.

Beaucoup de vertèbres de notre squelette fossile présentent des exostoses marginales du corps de l’os qui, d’après les médecins, doiventêtre attribuées à une cause arthritique plutôt qu’à la vieillesse du sujet.

11 résulte des travaux cités ci-dessus qu’il y a, entre les colonnes vertébrales des Singes anthropoïdes et des Hommes, un certain nombre de différences tenant d’une part au développement du crâne facial, d’autre part à la disposition de la tête sur la colonne vertébrale et à la station debout. Ces différences, clairement résumés par Broca (2), se rapportent aux divers courbures du rachis. Sur le fœtus et le nouveauné humains on n’observequedeuxeourbures, comme chez la plupart des Mammifères : une courbure dorsale et une courbure sacrée, toutes deux concaves en avant. Plus tard, l’éducation, en vue de la station et de la marche debout, entraîne une profonde modification dans la forme du rachis, qui ne tarde pas à présenter quatre courbures : une courbure cervicale, concave en arrière, une courbure dorsale, concave en avant, une courbure lombaire, concave en arrière, et une courbure sacrée, concave en avant. Comme ces quatre courbures sont alternativement dans un sens et dans l’autre, la direction générale de la colonne est verticale. De cette façon, la tête et le tronc pèsent principalement sur le bassin ; la direction de la résultante de ce poids se confond sensiblement avec la direction générale du rachis et l’équilibre, en station debout, devient des plus facile.

Les modifications de courbures entraînent avec elles des modifications dans la morphologie des vertèbres elles-mêmes, surtout de leurs apophyses, dont la direction et la force sont déterminées parles actions musculaires. Cela est surtout évident pour les apophyses épineuses. Par suite de l'équilibre facile que je viens de signaler pour l’Homme, chez ce dernier les actions des muscles extenseurs de la

saire, quand on fait de l’anatomie comparée, de désigner les mêmes choses par les mêmes mots, d’employer les mêmes expressions pour l’Homme et les autres Mammifères. D’ailleurs, même en anatomie humaine, on dit couramment : la longueur du rachis et non pas la hauteur du rachis; or la longueur du rachis est la somme des longueurs de ses éléments. De toutes façons, l'essentiel est de se comprendre.

(1) Klaatsch (H.), Ueber die Varialionem am Skelete der jetzigen Menschheit in ihrer Bedeutung für die Problème der Abstammung und Rassengliederung ( Correspondenz-Blatt der Deutschen anthrojj. Gcsells., n08 11 et 12, 1902, p. 143, fig. 15 et 16).

Marcellin BOULE.

nuque, des muscles épineux, du ligament cervical peuvent être et sont en effet beaucoup moins puissantes que chez les Quadrupèdes, dont la tète et le tronc tombent en avant. Les apophyses épineuses différeront, dans les deux cas, par leur développement et par leur direction. A cet égard, les Singes, et surtout les Singes anthropoïdes, sont intermédiaires entre les Mammifères exclusivement quadrupèdes et l’Homme, qui est le plus parfait des bipèdes. Enfin, toutes les races humaines ne sont pas exactement semblables entre elles, et les races inférieures conservent encore quelques traits du stade représenté actuellement par les Anthropoïdes.

J’ai cru utile de rappeler ici ces généralités, malgré leur caractère élémentaire, avant de passer à l’examen des divers éléments qui composaient la colonne vertébrale de l’Homme fossile de La Chapelle-aux-Saints.

Vertèbres cervicales. — Nous avons cinq vertèbres cervicales plus ou moins complètes : l'allas, l’axis, les cinquième, sixième et septième (PL VI).

L'atlas (PL VI, fig. 1, ta, 1 b), brisé, est dépourvu de son arc postérieur. Les cavités glénoïdes sont allongées, réniformes, peu concaves, divisées en deux parties par un sillon, le tout conforme aux dimensions et à la morphologie des condyles occipitaux. Les surfaces articulaires inférieures sont ondulées ; les apophyses transverses sont grêles, surtout les branches antérieures ; le tubercule du ligament transverse de l’articulation atloïdo-odontoïdienne est peu saillant. A l’arc antérieur, le tubercule antérieur (pour le ligament atloïdo-axoïdien et pour le muscle long du cou) est très saillant et dirigé vers le bas; une observation analogue a été faite par Gorjanovic-Kramberger sur un atlas de Krapina.

De Y axis, le corps seul est conservé ; l’apophyse odontoïde est très détériorée ; les apophyses articulaires supérieures sont nettement concaves, tandis qu’ordinairement elles sont presque planes.

Les cinquième, sixième et septième vertèbres cervicales offrent des caractères très intéressants (PL VI, fig. 2, 2a). Leurs corps sont remarquables par leur faible allongement (ou, si l’on veut, par leur faible hauteur). Ces trois vertèbres en connexion ont une longueur totale de 0m,037 seulement, tandis que celte longueur est de 0m,047 sur une colonne vertébrale (l’Homme actuel à peu près de même force et de 0m,040 sur une colonne notablement moins robuste. Cela implique un cou remarquablement court.

Les lames sont peu larges ; le canal vertébral me parait être de grandeur normale, à section de forme surbaissée. Les facettes articulaires des zygapophyses sont bien moins obliques que sur les squelettes d’ Hommes actuels que j’ai sous les yeux.

Les apophyses épineuses sont longues, peu ou point rétroversées et peu ou point bifides. Celle de la cinquième vertèbre est légèrement rétroversée et ne présente aucune trace de bifurcation; elle est presque toujours bifurquée chez les Hommes actuels. Celle de la sixième est plus longue ; sa direction est normale à l’axe du rachis; elle est légèrement bifurquée. Celle de la septième est encore plus longue;

son extrémité est plutôt anté versée que rétroversée ; elle se termine par un tubercule arrondi.

Cet ensemble de caractères, qui se retrouvent, à un moindre degré toutefois, sur des squelettes d’Hommes de races inférieures, Australiens, Boschimans, et qu’on observe, par exemple, très nettement sur la Vénus holtentote, rapproche singulièrement notie fossile des Singes anthropoïdes et notamment du Chimpanzé, comme on peut le voir par les figures 63 à 63, représentant les cinquième, sixième, septième cervicales et la première vertèbre dorsale d’un Chimpanzé, de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints et d un Homme actuel de race blanche. Il est impossible de ne pas reconnaître que, parla morphologie tle cette portion de son rachis, notre Homme fossile ressemble plus au Chimpanzé qu’à l'Homme actuel pris pour terme de comparaison.

Hamy (1) a décrit un squelette de femme Aëta, dont aucune apophyse épineuse

Fig. 63 à 65. — Les trois dernières vertèbres cervicales et la première vertèbre dorsale, vues de profil, d’un Chimpanzé, de 1 Homme fossile de La Chapelle-aux-Saints et d’un Européen. (Aux 2/3 de la grandeur naturelle.)

n’était bifurquée en dehors de celle de l'axis ; il a signalé le développement tout particulier du tubercule antérieur de la septième vertèbre cervicale qui, au lieu d’être effacé, comme à l’ordinaire, se développe en une lame, « véritable côte rudimentaire soudée à la vertèbre ». Il semble que la septième cervicale de notre fossile ait présenté une disposition tout à fait inverse et plutôt conforme à celle qu’on observe nettement sur la Vénus hottentote et chez le Chimpanzé. Ici c’est le tubercule postérieur qui est développé comme une lame qui serait destinée à servir d’appui à la tubérosité d’une côte. On sait que cette anomalie n’est pas rare à l'époque actuelle (2).

Des auteurs prétendent qu’en mesurant la longueur des corps des vertèbres cer-

(1) Hamy (E.-T.), Etude sur un squelette d’Aëta des environs de Hinangonan, N.-E. de Luçon ( Philippines) ( Nouvelles Archives du Muséum, 2e série, t. Il, 1879, p. 181-212, av. 2 pi.).

(2) Voir sur la question des côtes cervicales, l'historique et la copieuse bibliographie donnés par le professeur A. -F. Le Double dans son nouvel ouvrage paru tout récemment : « Traité des variations de la colonne vertébrale de l’Homme », Paris, 1912.

MarCelun BOULE.

vicales sur leur face antérieure et sur lotir face postérieure, on peut déterminer la courbe du rachis dans la région cervicale. C’est principalement au niveau des sixième, septième cervicales et de la première dorsale que se fait le changement de courbure dans cette région. Ce sont donc les différences de longueur relevées sur les faces antérieures et postérieures de ces vertèbres qui devraient traduire ce changement. J’avoue que l’étude comparative, faite à ce point de vue, des vertèbres d’un Chimpanzé, de l’Homme de La Chapelle et d’un Homme moderne ne m’ont conduit à aucun résultat bien net. J'en conclus que les inégalités d’épaisseur des disques intervertébraux doivent jouer un rôle plus considérable que ne paraissent le croire les auteurs auxquels je viens de faire allusion. Mais les caractères que nous venons de constater, notamment la direction des apophyses épineuses et la faible obliquité des surfaces articulaires des zygapophyses, semblent indiquer sinon une absence totale de courbure, du moins une courbure moins prononcée que chez l’Homme actuel, soit peut-être même une faible courbure de sens inverse, continuant régulièrement la courbure dorsale, comme chez les Anthropoïdes et notamment chez le Chimpanzé.

Vertèbres dorsales. — Onze vertèbres dorsales sont représentées dans les collections : les lre, 2e, 3e et 10e, par des pièces assez bien conservées ; les autres, 4e, 5e, 0e, 8e, 9e, I Ie et 12e, par des fragments plus ou moins volumineux. Je n’ai rien retrouvé de la septième.

Les trois premières ont des corps peu développés dans les sens longitudinal et vertical et très développés dans le sens transversal. La longueur totale de ces trois corps n’est (pie de 0'u,047, tandis qu’elle est de 0m,036 et 0'n,053 sur les deux colonnes vertébrales déjà prises comme termes de comparaison. Le canal vertébral est aussi plus large, avec une section de forme plus surbaissée ; il paraît être en somme plus grand.

La première vertèbre dorsale a une apophyse épineuse robuste, droite et même ntéversée comme la cervicale sa voisine ; cette apophyse se termine par un fort tubercule (fig. 64 et PL VI, fig. 2, Ici.).

La deuxième dorsale (2(/.) a son apophyse épineuse légèrement rétroversée, à peu près comme chez les Hommes actuels et chez les Anthropoïdes. Le sommet de celte apophyse est brisé, mais la base est très robuste.

L’apophyse épineuse de la troisième dorsale est également plus trapue (pie sur les pièces actuelles qui me servent aux comparaisons. Elle est aussi beaucoup plus rétroversée. Le changement est ici assez brusque entre la deuxième et la troisième dorsales. Les apophyses transverses des trois premières vertèbres dorsales, les seules où elles soient suffisamment conservées, sont moins déjetées en arrière. Les deux sillons ou rainures, que ces apophyses délimitent tout le long de la colonne vertébrale, de part et d’autre de la ligne des apophyses épineuses, et dans lesquels sont logés les muscles des gouttières vertébrales, sont ainsi à la fois plus vastes, plus ouverts et moins

profonds. Ce caractère rapproche encore notre Homme des Singes anthropoïdes.

Les vertèbres dorsales suivantes (4e, 5e. 6e, 8e et 0e, la septième manque) ne sont représentées que par des morceaux dont l’étude ne dévoile aucune particularité importante.

La dixième est moins incomplète (PL VI, fig. 3 et 3 a). Son corps est court mais très large, tranversalement ; le canal vertébral est d’un calibre normal ; l’apophyse épineuse, brisée au sommet, est très couchée, très rétroversée, beaucoup plus que celles des mêmes vertèbres des colonnes humaines avec lesquelles je la compare, plus aussi que chez le Chimpanzé et le Gorille. Les apophyses transverses paraissent plus larges, plus grêles et faire entre elles un angle plus ouvert.

Les onzième et douzième vertèbres dorsales, dont je n’ai que des morceaux, montrent cependant les mêmes caractères ; les apophyses épineuses sont ici également très rétroversées.

Vertèbres lombaires. — On en a retrouvé quatre (PL VI, fig. 4, 5 et 3«). Je suppose que ce sont les lre, 2e, 4e et 5e. Mais l’état de conservation de ces pièces ne me permet pas de l'affirmer (1).

Toutes sont remarquables, comme les précédentes, par l’aplatissement, pourtant ici relativement moins considérable, de leurs corps. Ces derniers sont malheureusement brisés et leur partie antérieure manque (ils ont été reconstitués avec de la plastiline sur les figures de la pl. VI). Il est à peu près impossible, par suite, d’évaluer Y indice de courbure lombaire d’après les procédés de Cunningham. Il semble que la première et la deuxième aient eu des corps plus longs en arrière qu’en avant; que les faces articulaires de la quatrième aient été sensiblement parallèles et que la cinquième ait présenté une disposition inverse des deux premières, c’est-à-dire que sa longueur antérieure ait notablement dépassé sa longueur postérieure. Ces dispositions concordent bien avec celles que donne Cunningham comme caractéristiques du genre Homo , en opposition avec celles qui s’observent chez les Singes anthropoïdes (et non chez les Cynomorphes). Notre Homme aurait donc eu une courbure lombaire mais, les caractères que je viens d’indiquer étant relativement peu accentués, il est permis d’admettre que cette courbure lombaire était moins prononcée que chez la plupart des Hommes actuels. Il faut d’ailleurs remarquer, avec Sir William Turner (2), qu’en l’absence des disques intervertébraux, la forme des corps des vertèbres ne suffit pas pour déterminer la courbure lombaire.

Le canal vertébral, au niveau des vertèbres lombaires, surtout des deux dernières, est beaucoup plus vaste proportionnellement que celui des colonnes d’Hommes actuels qui

(1) Je mets ici un point de doute parce qu’il ne serait pas impossible que notre Homme fossile n’eût eu que quatre lombaires comme les grands Singes anthropoïdes (le Gibbon en a cinq). De nombreux auteurs ont d’ailleurs signalé ou décrit des rachis d’Hommes actuels à 4 -vertèbres lombaires. La proportion de ces cas serait, d’après Le Double, d’environ 2,4 p. 100. Nous n’avons pas les moyens de savoir comment cette anomalie se répartit suivant les races.

(2) Aborigènes of Tasmania, 11, p. 42o.

Marcellin BOULE.

m'ont servi de termes de comparaison. Il est clair qu’à ce niveau la moelle épinière devait être très volumineuse. La section de ce canal a la forme d’un triangle isocèle (lui, d’abord un peu surbaissé, finit, à la cinquième vertèbre, par devenir équilatéral.

La première lombaire a de vastes surfaces articulaires à ses zygapophyses. Ces facettes sont beaucoup moins concaves (zygapophyses antérieures) ou moins convexes (zygapophyses postérieures) que chez les Hommes modernes; elles sont presque aussi planes que chez le Gorille et le Chimpanzé.

La deuxième lombaire avait des apophyses transverses (ou costiformes) relativement énormes, en forme de lames verticales dirigées vers le haut et en avant, tandis que chez les Hommes actuels, je les vois beaucoup plus faibles et déjetées en arrière. Leur développement rappelle ce qui s’observe chez le Gorille.

Les quatrième et cinquième vertèbres lombaires avaient des apophyses transverses courtes, épaisses, terminées par un gros tubercule ; leurs apophyses épineuses étaient remarquablement courtes et trapues.

Sacrum. — Je n’ai qu’un morceau du sacrum, comprenant le corps delà première vertèbre sacrée (moins la face antérieure), ses deux apophyses articulaires, son apophyse épineuse et une partie de l’aile gauche (PL VI, fig. G, G!l).

Les facettes articulaires sont planes; le canal sacré est très grand, à section de triangle équilatéral comme à la première vertèbre lombaire; l’apophyse épineuse, constituant l’origine de la crête sacrée, est robuste. La surface auriculaire d’articulation avec l’os iliaque me paraît très large (0ra,027).

Le corps de la première vertèbre sacrée étant mutilé et privé de sa partie antérieure, je ne peux mesurer l'angle sacro-vertébral. Pourtant, à en juger par l’angle que fait la surface articulaire supérieure de la première vertèbre sacrée avec la face postérieure du corps de cette vertèbre, angle qui n’atteint pas ici 90° tandis que, sur les sacrums actuels que j’ai sous les yeux, cet angle est toujours obtus, je suppose ([ue le promontoire était relativement peu marqué. Cela me donne aussi le droit de penser que le sacrum était peu recourbé. El ce sont là des caractères pithécoïdes (1).

Il m’est également impossible de calculer Y indice de largeur-longueur de cette pièce, mais je suis frappé du très faible développement des ailes par rapport au développement du corps de la première vertèbre sacrée. Et cela me paraît indiquer un indice relativement très faible pour ce sacrum, qui devait être dolirholnér'ique , suivant l’expression des Anglais, et devait se rapprocher ainsi du sacrum des Singes anthropomorphes, de même que celui des races nigritiques actuelles en général et aussi des Onas (Rivet).

Un autre fait me paraît mériter l’attention. On sait que chez les Singes, le sacrum occupe, par rapport aux os iliaques, une position beaucoup plus basse que chez

(I) Voy. notamment : Pateuson (A.-M.), The liuman sacrum (The Scientific Trans. of thc royal Dublin Soc., vol. V (Série 11), 1893, p. 123-204, pl. XVI-XX1. — Késumé dans Procecd. of Royal Soc. of London, vol. LI, 1892, p. 520-525).

l'Homme et que les dernières lombaires sont logées entre les os iliaques. Chez l’Homme de La Chapelle-aux-Saints, la distance séparant le bord supérieur de la facette auriculaire du bord supérieur de l’os iliaque est de près de 0m,0G, tandis que sur les bassins d’Hommes actuels que j’ai sous les yeux, cette distance varie généralement de O”, 02 à 0m, 03 et n’atteint que très rarement 0m,04.

Côtes. — De nombreux fragments m'ont permis de reconstituer les parties moyennes d’une douzaine de côtes, six du côté droit (6e à I Ie) et six du côté gauche

Fig. 66. — Côtes gauches de l’Homme de La Chapelle-aux-Saints vues par leur face inférieure.

(1/2 de la grandeur naturelle).

(4e et 6e à 10e, fig. 66). J’ai en outre quelques extrémités distales qui ne se raccordent pas avec d’autres morceaux, mais je n’ai pu retrouver une seule tète.

Les mieux conservées de ces côtes permettent de relever un certain nombre de caractères assez intéressants. Toutes sont remarquables par leur robusticité ou leur volume, qui dépasse de beaucoup le volume des côtes d’un Homme actuel de taille plus élevée.

Celles que je considère comme les 6e, 7e et 8e présentent une courbure moins prononcée, un angle costal postérieur plus ouvert que les côtes humaines actuelles

Annales de Paléontologie, t. VII, 1912.

Marcellin BOULE.

<le même ordre auxquelles je les compare. La courbure est la même et peut-être même un peu plus forte pour les 0e et 10e. Cela paraît indiquer un thorax très largê, surtout dans la région supérieure.

Un caractère plus frappant est la forme de tontes ces côtes, beaucoup plus épaisses que chez l’Homme actuel, et par suite à section beaucoup moins aplatie, nettement triangulaire. La différence s’observe surtout quand on examine les bords inférieurs,

qui sont remplacés par une véritable face oblique représentant la gouttière costale qui serait ici très large, à peine creusée, presque plane (fig. 07). Cette morphologie indique l’existence de muscles intercostaux très puissants; elle ne parait pas être plus simienne qu’humaine, et une conformation analogue ne se retrouve guère que chez les Carnassiers (le Lion par exemple), ainsi que l’a fait remarquer depuis longtemps Schaaffhausen (1), à propos de quelques fragments de côtes de l’Homme de Néanderthal.

En dehors des faits que je viens d’exposer, nous ne connaissons que très peu de chose sur les colonnes vertébrales des Hommes fossiles du Pléistocène moyen.

La trouvaille de Néanderthal n’a livré que les morceaux de côtes

Fig. 67. — Huitième côte gauche de l’Homme fossile de La dont je \1CI1S de pal 1(1. Les CÔtCS

Chapelle-aux-Saints et la même côte d’un Européen actuel (|gg Hommes de Spy SOlît caraclé"

vues par leur face inférieure. Grandeur naturelle. . . * .

risées, disent rraipont et Lonest (zj, « par leur rondeur et leur courbe, abrupte ». Aux yeux des mêmes savants, les vertèbres ne paraissent « affecter aucun caractère spécial ». Il est vrai qu’on n’a trouvé qu’une cervicale. Mais le sacrum était relativement étroit et la première vertèbre sacrée n’était pas encore soudée à la suivante.

A Krapina, il n’a été trouvé que quelques vertèbres cervicales isolées et deux ou

(1) Schaaffhausen (D.), Zuc Kenntnis der altesten Rassenschadel (Milliers Arehiv., 1858). Une traduction de cet article a été imprimée dans The Natural Ilia tory Revicw, 1861, p. 155.

(2) Loc. cil., p. 650.

trois fragments de côtes. Gorjanovic-Kramberger (1) déclare toutefois que la colonne vertébrale de ses Hommes fossiles parait avoir été d'une construction moins robuste que celle des Européens et avoir eu des articulations plus faibles. Il remarque que les côtes étaient moins recourbées, particulièrement la première, et aussi plus rondes.

Les parties de la colonne vertébrale du squelette de La Ferrassie I qui sont sufiisamment bien conservées, surtout dans la région cervicale, offrent des caractères rappelant ceux de l’Homme de La Chapelle, notamment dans les dimensions des corps vertébraux, le développement et la direction des apophyses épineuses. Les côtes sont moins épaisses, plus plates.

Au total, ce que nous savons de la colonne vertébrale de Y Homo Neanderthalensis nous révèle un certain nombre de caractères dont quelques-uns peuvent être considérés comme primitifs, tels que la conformation des vertèbres cervicales, le grand développement et la direction des apophyses épineuses, l’étroitesse et la faible courbure du sacrum. D’autres caractères, comme le raccourcissement général du rachis, la forme et le volume des côtes, n'ont probablement qu’une valeur taxonomique.