IV. Fougères

La division des Cryptogames vasculaires comprend la classe des Fougères, celle des Prêles et celle des Lycopodes.

L’histoire de l’œuf dans ces trois classes présente, avec un grand nombre de variations de détail, une analogie telle que, pour en avoir une idée générale, il suffira de 1 étudier dans une seule. Comme la classe des Fougères possède le plus grand nombre de représentants connus, nous la choisirons parmi les trois pour exposer brièvement la formation, le développement et les destinées ultérieures de l’œuf.

Les Filicinées ont

depuis longtemps cédé la place à

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leurs sœurs puînées, les plantes Phanérogames. De leur ancienne splendeur, à l’époque lointaine où d’effroyables cataclysmes bouleversèrent les continents couverts de forêts vierges immenses qui se sont condensées en bouille, les Fougères ne nous ont transmis à travers les siècles que des générations naines, et c’est à peine que dans l’Amérique méridionale quelques espèces arborescentes peuvent reporter aujourd’hui l’esprit vers ces paysages antiques dont les calques se trouvent enfouis au sein de la terre. La beauté de leurs formes et l’élégance de leur port ont fait rechercher presque toutes les Fougères comme plantes d’ornement et de luxe.

Si l’on examine la face inférieure d’une feuille de Fougère fertile (fig. 50), on remarque le plus souvent un grand nombre de petites pellicules de quelques millimètres de diamètre disposées régulièrement le long des nervures ou, plus rarement, réparties sans ordre à la surface de la feuille. Chacune de ces pellicules marque l’endroit où se trouve un appareil sporifère, un nid de sporanges appelé sore. Cette pellicule est membraneuse, mince et forme généralement un petit rebord ou toit, libre par ses bords, attaché soit par son centre, soit par un point de la circonférence. Elle prend le nom d'incliisie et manque chez certaines espèces dont le sore est ainsi à nu. En soulevant ou en écartant les bords de l’indusie, qui tantôt prend la forme d’un haricot, d’une gousse, d’un repli de l’épiderme ou d’un capuchon, on découvre au-dessous et à la loupe, une touffe de poils : les uns, appelés paraphyses, formant de simples fdaments, les autres portant au bas d’un pédicelle grêle un corps globuleux, discoïde, conique, en forme de toupie, etc., toutes formes variables suivant les espèces. Ces corps pédicellés représentent chacun un sporange dans lequel naissent les spores en nombre multiple de quatre. Chaque sporange a la valeur d’un poil, car il naît d’une cellule épidermique qui, après s’être développée en pédicelle, se couronne d’un ensemble de cellules

L’ŒUF DES PLANTES CRYPTOGAMES

en tissu différencié. Au centre s’établit un nid de quelques cellules mères de spores; à la périphérie, quelques cellules, disposées longitudinalement, transversalement, en méridien ou en équateur, épaississent leurs parois internes et mitoyennes en laissant minces les parois externes convexes. En même temps ces parois brunissent et dessinent autour du sporange une ceinture très visible appelée anneau , dont le bout, purement mécanique, est de déchirer l’enveloppe du sporange et de disséminer par là les spores. Cet anneau, chez le Polystic Fougère mâle par exemple, est disposé comme la crête d’un casque de pompier (fig. 51).

Au moment où les spores sont mûres, nageant d’abord au Fi&* 50milieu d’un liquide, ensuite libres au centre du sporange, la dessiccation progressive des cellules de l’anneau amène, grâce à l’épaississement inégal des parois, un tiraillement auquel la paroi du sporange finit par céder en se déchirant suivant une fente perpendiculaire à la crête du casque. Les spores s’échappent et se répandent par terre.

Après un temps de repos assez considérable, elles ger-

Face inférieure d’une feuille de Fougère montrant la disposition des sores ; à droite 2 sores à indusie cordiforme ■vues sous un grossissement plus fort.

L’ŒUF

Fig

51. — Deux sporanges de Fougère montrant la déhiscence et l’émission du spore.

ment. L’endospore, ou membrane interne, fait éclater l’exospore et se développe à travers la déchirure en un filament plus ou moins long. Contrairement à ce qui a lieu chez les Mousses, où la spore ne développe qu'une

série de ramifications filamenteuses nommées protonéma, le filament issu d’une spore de Fougère se cloisonne bientôt pour former une petite expansion foliacée, tissulaire, appelée prothcille. Cette expansion, triangulaire au début, s’échancre en avant et prend la forme d’un cœur (fig. 52) ; elle s’applique étroitement contre le sol humide et s’y

fixe au moyen de nombreux poils radiculaires qui naissent à sa surface inférieure. Le prothalle, comme le protonéma des Mousses, n’a qu’une existence temporaire; mais son rôle est d’une importance capitale puisqu’il représente seul la plante sexuée capable de produire

des œufs. En effet, c’est sur le prothalle que se développeront les antliéridies et les archégones, toujours à la face intérieure, qui est en contact avec le sol (fig. 55) : les anthéridies, très nombreuses sur la moitié postérieure, les archégones, en nombre plus restreint, dans la région antérieure voisine de l’échancrure.

Ces deux organes ont chacun la valeur d’un poil. L’anthéridie s’élève de l’épiderme comme un petit mamelon en coupole. Au centre, et sous la coupole, un nid de cellules, issu d’un cloisonnement dans tous les sens d’une cellule centrale, renferme un grand nombre d’anthéro*

Fig. 52. — Prothalle de Fougère grandeur naturelle.

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zoïdes; ceux-ci deviennent libres et s’échappent par la dissolution dans l’eau de la coupole de l’anthéridic et se répandent dans les gouttes d’eau qui baignent la face inférieure du prothalle. L’anthérozoïde a la forme d’un minuscule tire-bouchon, garni à son extrémité postérieure d’une petite vésicule qui ne tarde pas à disparaître, à son extrémité antérieure d’une touffe de minces cils très longs (fig. 54).

Au moment de l’émission des anthérozoïdes, l’un ou

Fig. 53. — Jeune prothalle de Fougère grossi montrant les archégones et les anthéridies.

l’autre des archégones est prêt à les recevoir. Produit d’une cellule épidermique unique, l’archégone a développé un mamelon plus long et plus pointu que l’anthéridie (fig. 55). Ce mamelon est appelé col. Il est creusé intérieurieurement d’un canal obstrué par du mucilage qui vient s’épancher en gouttelettes au sommet du col et qui résulte de la dissolution d’une cellule appelée cellule du col. Ce canal mène au centre de l’archégone à une cellule plus volumineuse, arrondie presque nue : c’est

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l’oosphère. Quelques anthérozoïdes se promènent déjà aux abords du col en tournant vivement autour d’eux-mêmes.

L’un d’eux s’est, approché du mucilage débordant au sommet de l’archégone; il s’v trouve retenu et, se vissant en quelque sorte à travers le col, atteint bientôt le fond, où il rencontre l’oosphère. 11 y pénètre et disparaît : la fécondation est opérée.

Le col et son canal sont devenus inutiles; le premier se flétrit, le dernier s’oblitère. L’oosphère s’en- Fig. 54. — Anthéro- toure d’une membrane et, sans plus zoïdcs de Fougères, tarder, l’œuf fécondé se développe

en embryon.

L’oospore se divise d’abord en deux, puis en quatre cellules par deux cloisons perpendiculaires entre elles. Chacun de ces quartiers a une destinée différente : l'un

va devenir la première feuille, l’autre la première racine, le troisième la jeune tige, et le dernier formera une sorte de suçoir qui, sous le nom de pied , ira se greffer en quelque sorte dans le tissu du prothalle afin de procurer à la jeune plante les matières nutritives élaborées par le prothalle et qui lui sont nécessaires jusqu’à ce qu’il puisse se suffire à luimême. Dès que la jeune racine pourra puiser dans la terre les sels et les sucs nécessaires, dès que la jeune feuille verte pourra profiter des rayons du soleil qui l’autorisent à décomposer de l’acide Carbonique, le pied et le prothalle ont rempli leur mission et s’atrophient; finalement une jeune plante, une petite Fougère indépendante s’élève du sol et, lentement, déroulera ses feuilles feutrées, en crosse d’évéque.

Fig. 55. — Arcliégone de Fougère.

Un anthérozoïde a pénétré jusqu’à l 'oosphère et la féconde.

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Puis la face inférieure des feuilles se garnira de sores et le cycle reproducteur est fermé.

Ainsi, de même que chez les Mousses, ce cycle est marqué chez les Fougères par trois étapes. La première comprend la génération asexuelle des spores sur la plante adulte, la deuxième est caractérisée par le développement du prothalle, et la dernière, la plus importante, admet la génération sexuelle sur le prothalle qui produira un œuf d’où naîtra une nouvelle plante feuillée sporigène.

La succession des générations et leur alternance est la même chez les deux groupes; mais, physiologiquement, le prothalle de la Fougère est l’équivalent de la Mousse feuillée et le sporogone de celle-ci, l’équivalent du sore de la Fougère. Les Fougères disposent en outre de modes de multiplication nombreux. Prothalle, feuilles et racines peuvent produire des bourgeons advcntifs qui, en s’isolant, se développeront chacun en individu nouveau. Le prothalle peut se multiplier encore par marcottage naturel en se divisant en plusieurs tronçons d’où naîtront autant d’individus nouveaux.

Plus nous monterons dans l’échelle du perfectionnement des plantes et plus les modes de multiplication asexuelle se réduiront, sans jamais cesser entièrement, Chez les Phanérogames, dont nous allons étudier l’œuf, la multiplication par bulbilles, marcottage, greffe, bouturage, devient de plus en plus rare et difficile à exécuter,

Mais si les colonies de cellules, dont l’association entière forme la plante, perdent la faculté de se multiplier ainsi par suite de la division du travail, la cellule prise séparément, la cellule considérée connue individu en dernière analyse, a toujours la faculté de se multiplier asexuellement par division de son noyau.

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Fleurs. — Agents fécondateurs des fleurs. — Fleurs cléistogames, hermaphrodites. — Plantes monoïques, dioïques. — Pistil, étamine, corolle, calice. — Carpelles. — Ovaire, style et stigmate. — Tissu conducteur. — Placentation. — Structure et développement de l’ovule. — Le sac embryonnaire. — Vésicules embryonnaires et synergides. — Imprégnation du stigmate et marche du boyau pollinique. — La vésicule embryonnaire devient œuf. — Développement de l’embrvon. — Filet suspenseur et cotylédons. — Filet suspenseur des Orchidées, Légumineuses, etc. — Les Phanérogames sont des plantes vivipares. — Formation de l’albumen. — Albumen farineux, oléagineux, corné, éburné. — Albumen laiteux.

— Digestion de l’albumen par l’embryon. — Graines albuminées ; exalbuminées. — Les différents organes de l’embryon. — Embryon dicotylédoné, monocotylédoné. — Périsperme. — Enveloppes de la graine. — Spermoderme ; testa. — Marques, ponctuations, relief, ornementation de la surface du testa. — Volume de la graine.

— Le fruit. — Développement du fruit. — Péricarpe. — Moyens protecteurs du fruit et de la graine contre leurs ennemis. — Mimétisme. — Déhiscence des fruits. — Moyens de dissémination divers. — Fruits explosibles. — Adaptation des fruits aux agents disséminateurs : animaux, air, eau.

Après avoir vu rapidement la formation et la constitution de l’œuf chez les principaux représentants des Cryptogames, il nous reste à étudier l’œuf végétal ou graine dans la classe la plus élevée des végétaux, chez les Phanérogames. La formation et l’évolution de l'œuf chpz les plantes de cette classe s’opère sensiblement sur un même modèle, et depuis la minuscule Lentille d’eau, depuis l’humble et modeste Violette jusqu’au Chêne puissant et au Wellingtonia altier, la graine naît dans une

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fleur; elle naît de l’influence d’une poussière fécondante male, le pollen , sur un organe femelle, l 'ovule.

C’est au sein de la fleur que la jeune plante se forme, se fortifie, se couvre de vêtements protecteurs et emporte de la maison maternelle des provisions pour les premiers temps de sa vie indépendante. Mais la fleur n’est pas toujours ce palais aux couleurs brillantes qui reçoit et désaltère de nectar les insectes, ses hôtes privilégiés aux riches livrées. C’est quelquefois une humble chaumière, sans apparence, où de rares voyageurs à pied, quelques petits insectes aux ailes trop dures, sont attirés par une odeur de festin. La fleur devient même, comme chez les Aroïdées par exemple, un véritable bouge fréquenté par les pirates du monde des insectes ; mais telle est la perfidie de cette maison qu’elle se joue effrontément de ceux qui lui rendent visite : attirés par une odeur de viande corrompue, les affamés se précipitent et repartent sans avoir trouvé. Mais, tout en cherchant à satisfaire leur goût pour la nourriture friande que leur servent le plus souvent les fleurs, les visiteurs ailés, malgré leur égoïsme inconscient, rendent aux mêmes fleurs un des plus grands services : ils transportent le pollen d’une fleur à l’autre et opèrent la fécondation en la rendant possible. D’autres fleurs sont fécondées par le vent ou par l’eau. Enfin, quelques-unes, les fleurs cléistogames n’ouvrent jamais leurs portes à l’un ni à l’autre de ces agents fécondateurs et se fécondent elles-mêmes. Il faut pour cela évidemment que les deux sexes se trouvent réunis sur la même fleur, que la fleur cléistogame soit hermaphrodite.

A vrai dire, beaucoup de fleurs hermaphrodites peuvent se féconder elles-mêmes et produire des graines. Cependant il est démontré aujourd’hui que Y hétéro fécondation, là où elle peut rivaliser avec Y auto fécondation, donne des produits bien supérieurs, rend la jeune plante plus apte à vivre, la fortifie, l’améliore. Or, ce sont pré-

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cisément les insectes, le vent, l’eau, parfois les oiseaux et les mollusques qui « hétérofécondent » les fleurs et

Fig. 50. — Analyse d’une fleur hermaphrodite d’Asperge.

A. Inflorescence. B. Fleur isolée. C. Coupe verticale à travers la fleur D. Le pistil isole montrant les ovules à travers une brèche de la paroi ovarienne. E. Coupe transversale d’ovaire à trois loges (on aperçoit C ovules). F. Une étamine. G. Le fruit, une baie rouge. H. La graine lisse. I. Coupe à travers la graine. Au milieu de l’albumen on voit l’embryon K.

assurent, toutes conditions égales d’ailleurs, une meil-

leure graine.

Les fleurs peuvent donc être hermaphrodites, c’est-àdire porter à la fois des organes mâles et des organes femelles (fîg. 56), ou unisexuées, ’cest- à-dire exclusivement mâles ou femelles. Dans cette dernière alternative,

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les fleurs mâles ou femelles sont portées par des pieds distincts, de telle façon qu'un pied mâle 11e produit jamais de fleur femelle, et alors la plante est dite dioïque, « à deux maisons », ou bien fleurs mâles et femelles peuvent être réunies sur un même pied, mais portées par des branches, des rameaux différents ou par des parties d’une même branche diverses; dans ce cas, la plante est monoïque, c’est-à-dire à une maison.

Pour qu’une fleur joue le rôle physiologique important d’appareil reproducteur que lui a assigné la nature, elle n’a pas toujours besoin d’être parée des couleurs plus ou moins éclatantes et provocatrices de l’arc-en-ciel; il lui suffit de posséder les deux cycles d’organes les plus internes, étamines et pistil : alors elle est hermaphrodite; ou l’un des deux, alors elle est unisexuée. Est-elle pourvue d’étamines seules ou même d’une seule étamine, parfois d’une moitié d’étamine, elle est mâle, car elle produit dans ces étamines le pollen, poussière fécondante mâle. Ne possède-t-elle qu’un pistil, elle est femelle et apte à produire des graines sous l’influence de ce pollen. Les deux cycles d’organes externes qu’on appelle le calice et la corolle ne sont, à vrai dire, que des organes protecteurs qui font très souvent défaut, soit l’un, soit l’autre, soit les deux à la fois; ou bien, chez les «.fleurs » à couleurs brillantes, ces organes ne sont, pour ainsi dire, que des enseignes d’auberge pour les insectes et les oiseaux, enseignes qui signifient généralement : « Ici on donne à boire du nectar. » Mais nous savons déjà que ces enseignes peuvent être trompeuses, de véritables simulacres où l’insecte confiant est joué sans vergogne après avoir profité à son hôte de mauvaise foi.

Pour nous, les organes qui nous intéressent le plus pour l’intelligence des phénomènes qui amènent la formation et l’éclosion de l’œuf végétal, sont le pistil et ses parties, le cycle interne de la fleur hermaphrodite qui, étant et plus important cle tous les organes reproducteurs, se

L’ŒUF

trouve aussi le mieux protégé et le mieux préparé à la visite de ses serviteurs ailés.

Pour mieux comprendre la nature de l’œuf des végétaux supérieurs, nous allons le prendre au début et suivre successivement toutes les phases de son évolution à partir de l’ovule jusqu’à la graine prête à germer. Nous verrons ensuite l’œuf, porteur des destinées de la plante future, abandonné de la plante même, lancé dans les vicissitudes de la vie, lutter par différents moyens pour son existence et celle de son embryon, et finalement celui-ci, après avoir profité de toutes les ressources que sa mère avait mises à sa disposition pour les premiers temps de sa vie solitaire, commencer une vie indépendante et se subvenir à lui-même.

Le pistil est formé d’une ou de plusieurs pièces distinctes et séparées ou soudées entre elles de diverses façons, qu’on appelle carpelles ou feuilles carpellaires. Ce sont, en effet, comme toutes les parties de la fleur, des feuilles transformées. Supposons une feuille de Cerisier roulée en cornet de façon que les bords de la feuille se touchent et se soudent entre eux sur toute leur longueur. Comme la feuille est pointue, nous aurons à la base de l’organe ainsi obtenu une cavité renflée, ventrue, surmontée d’un col un peu allongé qui sera terminé par un petit bouton représentant le sommet de la feuille. La partie renflée basilaire portera le nom d'ovaire, le col, le nom de style, le sommet, légèrement épaté, le nom de stigmate, et le tout le nom de carpelle.

Examinons un peu plus minutieusement les différentes parties du pistil. Yoici, sur notre fleur de Cerisier, le stigmate. C’est l’épanouissement du sommet de la feuille carpellaire, un petit bouton légèrement aplati, une étroite plate-forme. La loupe et le microscope nous montrent cette plate-forme garnie de petites papilles gluantes, humides, retenant facilement les poussières. Ailleurs, comme sur le Pavot, le Melon, le stigmate

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devient un véritable plateau, arrondi ou déchiqueté de différentes façons, mais offrant une large surface. Ou encore il se divise, devient branchu, ramitié comme dans la Campanule, le Safran, ou bien forme une cavité comme dans la Violette. Tantôt à surface sèche ou humide, tantôt garni de poils, de crochets ou de papilles, le stigmate résulte de l’expansion du tissu conducteur au sommet du pistil. Il est supporté par un style', tantôt court, tantôt très allongé, simple ou divisé ordinairement en autant de branches qu’il y a de carpelles au pistil. Or, coupons un style en deux : nous voyons qu’il peut être plein comme le style d’une fleur de Sauge, ou creusé d’un canal comme le style du Lis. Le centre du style plein est occupé par un tissu mou, gélatineux, appelé tissu conducteur , parce qu’il est destiné à conduire le boyau pollinique. Si le style est creux, le tissu conducteur tapisse les parois du canal stylaire, et la cavité ovarienne se trouve communiquer directement avec l’extérieur par ce canal. La cavité ovarienne contient un ou plusieurs petits corps de forme ovale ou allongée appelés ovules à cause de leur ressemblance avec un petit œuf et à cause également de leur signification physiologique. 11 est pourtant à remarquer que l’ovule chez les plantes n’est pas du tout l’homologue de l’ovule animal.

Les ovules contenus dans la cavité ovarienne peuvent être disposés diversement contre les parois de cette cavité. Mais toujours on les voit portés par une espèce de mamelon entouré d’un tissu tendre, papilleux, parfois soyeux ou mucilagineux. Ce mamelon porte le nom de placenta et le mode de disposition des ovules dans l’ovaire celui de placentation. Disséquons un ovule de Sarrasin ou de Noyer, par exemple. Le petit corps est attaché au bord du carpelle par un pédicelle court, arrondi, appelé funicule (hg. 57). Au milieu des cellules qui composent le funicule nous apercevons un faisceau

de libres et de vaisseaux qui apportent à l’ovule la nourriture et qui, au niveau où commence le renflement globulaire de l’ovule même, s’épanouissent en forme de fusée qui éclate. Cet endroit porte le nom de chalaze.

Fig. 57. — Coupc à travers un ovule anatrope au microscope.

R. Raplié. C. Chalaze. T. Boyau pollinique passant par le microphyle à travers le sommet du nucelle pour atteindre la vésicule embryonnaire E. Embryon. V. Synergide. A. Antipodes. S. Sac embryonnaire. L’ovule est à deux téguments.

À la dissection, la masse globuleuse de l’ovule apparaît formée de trois couches, dont un noyau et deux mancitons superposés qui recouvrent ce noyau entièrement. Le noyau central, de forme allongée, conique, est appelé

L'tEUE DES PLANTES PHANÉROGAMES

nucelle. Des deux téguments, l’un, celui qui recouvre immédiatement le nucelle est appelé primine, l’extérieur, secondine. Au sommet du nucelle, les deux téguments débordent le plus souvent. Il s’établit ainsi, pour arriver de la cavité ovarienne au sommet du nucelle, un petit canal qui passe entre les bords des deux téguments; ce canal est appelé micropyle et joue un rôle important dans la fécondation. Le bord circulaire du tégument extérieur est appelé aussi exoüome , celui du tégument interne, endostome. On voit que les différentes régions de l’ovule étant ainsi situées, le sommet du nucelle et le micropyle se trouvent dans le prolongement de l'axe du funicule. Cet ovule est dit droit ou orthotrope. Mais examinons un ovule de Giroflée ou d’Œillet : bien que possédant les mêmes parties, cet ovule est recourbé, il est comme infléchi à moitié sur* lui-même et l’axe du nucelle se trouve faire presque un angle droit avec l’axe du funicule. L’ovule est dit alors campylotrope ou courbé (fig. 58).

Enfin, cette courbure de l’ovule peut devenir complète et la direction du nucelle est inverse de celle du funi-

Fig. 38. — Ovule campylotrope.

cule. L’ovule est comme réfléchi et le micropyle se trouve situé dans le voisinage du funicule et de la chalazc (fig. 57). Tel est l’ovule de la majorité des Phanérogames; on l’appelle anatrope. On remarque que le funicule avec le faisceau fibro-vasculaire fait saillie sur le flanc de l’ovule. Cette côte proéminente est appelée rciphé. La forme droite ou plus ou moins recourbée de l’ovule nous donnera plus tard l’explication de la position variable de l’embryon dans la graine.

Tous les ovules ne possèdent pas toutes les parties que nous venons d’énumérer. Un grand nombre ne possèdent qu’un seul tégument, quelques-uns même sont absolu-

ment nus et ne consistent qu’en un nucelle porté par un court funicule. Ailleurs, le funicule est plus ou moins allongé et se garnit parfois d’excroissances en formes diverses qui concourent généralement à favoriser la fécondation endonnant au boyau pollinique un point d’appui.

Mais en attendant que la fleur, épanouie, soit complètement apte à être fécondée, examinons rapidement la genèse des ovules, et surtout, avant de voir apparaître le boyau pollinique au micropyle, sachons quels préparatifs le nucelle a faits pour le recevoir.

Les ovules naissent sur le placenta comme autant de petites émergences arrondies qui s’allongent sans grossir,

Fig. 59. — États successifs du développement d’un ovule anatrope

à deux téguments.

et représentent d’abord le funicule (fig. 59). Un peu au-dessous du sommet chez les ovules anatropes et campylotropes, au sommet même chez les ovules orthotropes, se forme ensuite un petit mamelon, le nucelle. qui se trouve bientôt entouré à sa base par un ou deux bourrelets circulaires. Ces bourrelets, ébauches des téguments, devancent dans leur croissance plus rapide le nucelle et généralement l’enveloppent.

Le nucelle se compose, au début, d'un tissu de jeunes cellules au milieu desquelles une cellule va prendre un développement prépondérant, en s’agrandissant et en se

L'ŒllF DES PLANTES PHANÉROGAMES

remplissant d’un protoplasma plus dense et d’un gros noyau (fig. 40).

On l’appelle cellule mère primordiale. Elle va se diviser un certain nombre de fois, différemment suivant les groupes de plantes, et donner naissance à plusieurs cellules filles secondaires. Une de ces dernières prend sur les autres un éveloppemen t prédominant et deviendra le sac embryonnaire , c’est-à-dire la cellule dans laquelle l’embryon prendra naissance. Dès que le sac embrvonnaire est

formé, il devient généralement le siège d’une division répétée du

no vau cellulaire.

Celui-ci se divise successivement en deux tétrades de novaux secondai-

res qui ont des Fig. 40. — Développement du sac embryondestinées fort di- naire et de son contenu.

verses. Le sac embryonnaire s’étant considérablement agrandi, allongé, quelquefois jusqu’à repousser devant lui tout le tissu du sommet du nucelle, trois des noyaux de la tétrade su-

périeure vont se loger dans l’angle du sommet du sac, trois des noyaux de la tétrade inférieure gagnent l’angle

I/ŒUF

opposé du sac, et les deux noyaux restants, demeurant au centre du sac embryonnaire, vont se rejoindre, et s’unir en formant le noyau propre du sac.

Les trois noyaux du sommet s’entourent de protoplasma et deviennent des cellules nues ou vésicules. Deux de celles-ci se développent ordinairement un peu davantage; elles n'ont qu’un rôle auxiliaire à jouer dans la fécondation : on les appelle cellules synergides. La troisième, située légèrement à côté des deux autres, est la plus importante, la cellule reine; elle va être fécondée et devenir embryon : on l’appelle vésicule embryonnaire.

Dans l'angle opposé du sac embryonnaire nous avons vu se loger également trois novaux. Chacun d'eux devient une cellule en s’entourant de protoplasma et d'une mince membrane de cellulose, mais leur rôle dans les phénomènes de la fécondation n’est pas encore connu. A défaut de meilleure dénomination elles portent celle de cellules antipodes pour indiquer leur position par rapport aux synergides et à la vésicule embryonnaire. Les synergides prennent quelquefois, comme chez certaines Liliacées, un développement extraordinaire : elles allongent considérablement leur sommet., crèvent celui du nucelle et engagent leur prolongement en forme de bec strié dans le micropyle, parfois assez loin, à la rencontre du boyau pollinique.

Telle est la structure de l’ovule chez les Angiospermes.

La vésicule embryonnaire représente ainsi l’élément femelle destiné à être fécondé par le boyau pollinique, qui est l’élément mâle. Cette vésicule est l’équivalent, l’homologue de l’oosphère des Cryptogames. Fécondée, cette oosphère va se transformer en œuf d’où naîtra un embryon, une nouvelle plante.

La nature emploie ainsi les mêmes moyens pour arriver au même but. Cependant quelle variété de combinaisons dans l’emploi de ces moyens! Quelles étonnantes modifications n’avons-nous pas vu s’introduire successi-

L’ŒUF DES PLAINTES PHANÉROGAMES

veinent dans l’appareil sexuel des plantes, à partir de l’humble Mesocarpus ou de la primitive Moisissure, qui ébauche la première initiative de sexualité dans une conjugaison à parts égales, jusqu’à la fécondation des Phanérogames !

Arrivée au maximum de différenciation sexuelle chez les Phanérogames, la vésicule embryonnaire, ou oosphère, est devenue l’objet des plus grands soins et de la plus grande sollicitude, de la part de la plante. Née dans la profondeur des tissus de la fleur, entourée de plusieurs remparts de tissus protecteurs, la vésicule embryonnaire se trouvera, mieux que toute autre cellule du corps de la plante, à l'abri des accidents qui pourraient compromettre la seule et quelquefois l’unique ressource de reproduction de l'individu.

La fleur est épanouie. Elle ouvre son palais, sa chaumière ou son piège à la visite de tout un monde ailé; ou bien le pollen de ses étamines est livré au vent, au courant d’eau, etc. Soit résultat des ébats des insectes, soit hasard propice des météores, soit combinaison personnelle de la fleur, un ou plusieurs grains de pollen, issus des étamines de la même fleur ou des étamines de fleurs voisines, arrivent sur le stigmate. Retenu par les aspérités de sa propre surface ou par la nature de la surface stigmatique le grain de pollen, trouvant sur le stigmate à la fois de l’humidité, de l’air et de la chaleur, germe et produit un tube ou boyau pollinique. L’apport du pollen sur le stigmate est un ensemencement, et le tube pollinique est une plantule qui respire, se nourrit et se développe (fig. 41).

Le boyau pollinique, en se développant, s’insinue entre les cellules du stigmate, puis, pénétrant dans le tissu conducteur au milieu de la paroi gélifiée des cellules, ou bien, longeant la paroi papilleuse ou gélifiée du canal stylaire, se dirige vers la cavité ovarienne en se nourrissant des matières que le tissu conducteur met à sa disposition.