VI. — Développement

ci) Ovule femelle et embryon. — L’extrémité postérieure de l’ ovaire terminée en cul-de-sac, contient une masse de matière incolore qui paraît formée de noyaux de cellule très rapprochés les uns des autres et plongés dans une substance sarcodique (cytoblastème) peu abondante. Ces noyaux de cellule ont un nucléole très apparent, et ne diffèrent point de ceux qui se trouvent dans les parois du tube génital, en quelque point qu’on l’examine. 11 est donc évident que beaucoup de ces noyaux de cellule appartiennent à la paroi de l’ovaire ; mais la substance contenue dans l’axe de l’ovaire ne diffère point de celle qui existe à la périphérie, et celle là peut être considérée comme renfermant les ovules primitifs.

Lorsque l’on examine cette substance de l'extrémité du cul-de-sac de l’ovaire, qu’on a préalablement dilacéré dans une goutte d’eau, l’on voit, au bout de quelques minutes, que chacun des noyaux est entouré d’une mince pellicule qui s écarte de plus en plus, et l’on reconnaît que cette mince pellicule, d'abord très rapprochée du noyau ou en contact

PARASITISME, MICROBISME

avec lui, s’en sépare par un effet d’endosmose (fig. 7 À). Dans cette condition, la substance renfermée dans l’extrémité de l’ovaire paraît entièrement composée de cellules qui offrent un noyau avec son nucléole, une paroi d’une minceur extrême et point de contenu. Si l’on examine de la même manière la substance qui se trouve dans l’ovaire à une petite distance de son extrémité, en un point où l’on aperçoit déjà dans la masse quelques granulations moléculaires, le même effet d’endosmose montre encore un amas de noyaux entourés d’une mince paroi de cellule; mais cette fois l'on reconnaît entre la paroi et le noyau quelques granulations moléculaires, premiers éléments du vitellus (fig. 7 B). Plus loin encore, vers le milieu de la longueur du tube qui constitue l’ovaire et la trompe, chacune de ces parois de cellule est assez remplie de granulations moléculaires, ou de vitellus, pour que le noyau soit difficilement visible (fig. 7 B'); là, l’ovule est reconnaissable et dis tinct des cellules de la paroi de la trompe, lesquelles ne sont point remplies de substance vitelline.

L’ovule, en cheminant jusqu’à l’extrémité de la trompe, acquiert plus de volume et une plus grande masse de vitellus ’.

l L'étude du développement de l’œuf chez l’anguillule de la nielle est rendue très difticile par la constitution de la paroi de l’ovaire et de la trompe, qui est revêtue d’une couche épaisse de cellules. Ces cellules dans l'ovaire no peuvent être distinguées des ovules pour l’apparence. Dans la trompe, elles s’en distingue). t par l’absence de vilellus. Dans la partie la plus renflée de cet organe, beaucoup de ces cellu'es sont parfaitement sphériques et contiennent plusieurs noyaux. Il en est même qui paraissent renfermer deux, trois et mémo quatre cellules complètes. E les contiennent une matière grenue, pâle, demi-transparente, bien distincte du vitellus. Lorsque l’on déchire la trompe, beaucoup de ces cellules s'échappent pêle-mêle avec les ovules, et comme ceux-ci s'écrasent le plus souvent, il semble que ces cellules demi transparentes, qui ont un ou plusieurs noyaux, une ou plusieurs cellules inclusi s, soient sorties des ovules eux-mêmes. L’illusion est d'autant plus complète que le noyau et le nucléole des cellules pariétales ne diffèrent point de la vésicule et de la tache germinatives de l’œuf. D’après Koelliker (Arcliiv fïir Anal., etc., Von Müller, 1S13, p. GS), il sc forme dans l’œuf de l'ascaris dentala une cellule embryonnaire, puis deux, trois, etc., au centre du vitellus, qui ne se fractionne pas. Une formation assez analogue de cellules aurait lieu, d’après Van 13eneden, dans l’œuf des cestoïdes (les vers cestoïdes ou acolytes, p. 67 et pl. III, fig. 15, 1850J. La connaissance de ces faits me portait naturellement à penser que les cellules qui paraissaient soi tir des oVules de l'anguillule de la nielle en sortaient en effet, et qu’il y a chez certe anguillule un mode de développement analogue à celui de l’ascaris dentata. Mais en considérant que ces phénomènes se passaient dans la trompe, où sans doute la fécondation n’a pas

On reconnaît, en l’écrasant, le noyau ou vésicule germinative, et des vésicules ou gouttelettes graisseuses interposées aux granulations du vitellus. Cet ovule est parfaitement sphérique et pourvu d’une membrane extrêmement mince et fragile (fig. 7 C). Parvenu dans la matrice, il y séjourne peu de temps, mais il y éprouve des modifications très importantes : de sphérique qu'il était, il devient oblong; le noyau ou vésicule germinative disparaît probablement, car il cesse d’être distinct; la membrane vitelline acquiert de l'épaisseur et de la solidité. Dans le vagin, cette enveloppe paraît encore acquérir plus d’épaisseur.

Le vitellus, aussitôt après la ponte, se fractionne; mais ce fractionnement n’est point aussi complet que chez beaucoup d’autres animaux; c’est plutôt un sillonnement qui partage le vitellus en plusieurs masses encore en partie confondues; ce sillonnement ne parait point non plus se faire avec régularité. Après les premières phases du fractionnement, il est impossible de reconnaître la succession des suivantes. Un premier sillon, probablement constant, est transversal et divise le vitellus en deux hémisphères; l’un de ces deux hémisphères se partage de nouveau en deux segments par un sillon également transversal, et l’un de ces segments se partage par un sillon longitudinal en deux nouveaux segments latéraux; dès lors les sillons se multiplient sans ordre appréciable, et bientôt le vitellus constitue une masse lobulée.

lieu, et que, de plus, l’œuf se fractionne d’une manière évidente après la ponte, j’ai dû croire qu'il y avait ici quelque illusion; j’ai donc is ilé avec beaucoup de soin et de peine (car ils s'écrasent avec une extrême facilité) des ovules de la trompe, puis les ayant écrasés sans les quitter de l’œil, je n’en ai jamais vu sortir de cellules mul. tiples ou pourvues de plusieurs noyaux. Cette recherche, que j'ai répétée un assez grand nombre de fois avec le même résultat, m’a permis de conclure que les cellules qui s’échappent de la trompe avec les ovules, et qui paraissent sortir de ceux-ci, viennent des parois Le même fait a lie i lorsqu'on examine les produits de l’organe sexuel chez le mâle. J’ai constaté dans le tube génital de plusieurs nématoides l’existence de cellules pariétales, et probablement la constitution de cet organe est la même chez tous les animaux appartenant à cet ordre. L’on rencontrera donc sans doute, dans la recherche du développement de l’œuf et des zoospermes chez les vers nématoides, les mêmes difficultés et les mêmes causes d’erreur que chez l’anguillule de la nielle. Les anatomistes qui, depuis quelques années, ont publié des travaux sur ce sujet, n’ont peut être pas tenu assez de compte de la constitution des organes sexuels.

PARASITISME, MICROBISME

Quelques-uns des lobules acquièrent la forme d’un cylindre replié sur lui- même et dont les extrémités se perdent dans la masse commune, ce sont les premiers vestiges de l’embrvon qui devient de plus en plus distinct, et prend, dès son apparition, la forme d’un ver nématoïde. Toute la masse du vitellus concourt à le former, à ce qu’il semble, par un simple changement dans la forme de ses lobules (fig. 7 E1 — EG).

L’embryon remplit exactement la coque de l’œuf, et il y est replié de neuf à dix fois sur lui-même. Il se meut et change constamment de position, jusqu’à ce qu’il parvienne a percer la coque qui le renferme.

Si l’on considère l’œuf depuis sa première apparition jusqu’à la formation de l’embrjœn, on le voit formé d’abord d'une simple cellule. La vésicule, la tache germinatives de cette cellule, ou œuf primitif, et la membrane vitelline ne diffèrent nullement, par leurs caractères physiques d’un noyau, d’un nucléole et d’une paroi de cellule ordinaire. Dans quel ordre ces diverses parties se sont elles formées? Le noyau a-t-il préexisté à la paroi? C’est ce que l’on ne peut reconnaître; mais ce que l’on reconnaît avec évidence, c’est que la paroi, c’est-à-dire la membrane vitelline, préexiste au vitellus. En suivant dans son trajet à travers le tube génital cette cellule sans contenu (l’ovule primitif), on ne tardera pas à reconnaître dans son intérieur un petit nombre de granulations élémentaires semblables à celles que l’on voit dans une cellule quelconque devenue graisseuse, et sans doute la pénétration ou la formation des granulations vitellines dans l’ovule s’opère par le même procédé que celle des granulations élémentaires dans les cellules qui deviennent graisseuses. Ces granulations, en s’accumulant sous la paroi de la cellule ou de l’ovule, changent complètement son aspect primitif, et il arrive un moment où ce n’est plus que par une vue de l’esprit que l’ovule peut être considéré comme une cellule. Est-ce à sa nature spèciale que la cellule primitive doit ses changements et sa transformation en un œuf complet; car nous avons vu que, à l’extrémité de l’ovaire, elle ne se

distingue par aucun caractère d’autres cellules contenues dans la paroi du tube génital, et qui sont bien différentes cependant par leur destination? L’examen de son développement pendant son trajet à travers le tube génital disposerait à répondre négativement, et porterait à penser que l'ovule est primitivement une cellule ordinaire, qui doit ses modifications ultérieures à l’appareil spécial qu’elle traverse ; les parois de cet appareil sont revêtues, en effet, dans toute leur longueur, mais surtout dans la trompe et dans la matrice, d’une couche épithéliale épaisse, qui sécrète évidemment les matériaux de la nutrition de la cellule-ovule. 11 ne serait donc pas irrationnel d’attribuer les changements que subit la cellule primitive à la rencontre qu’elle fait dans tout son trajet des éléments de son accroissement progressif, ainsi que des produits qui consolident sa membrane d’enveloppe, et qui font d’une paroi cellulaire une coque épaisse et résistante; cette cellule ne montre une vitalité et une individualité particulières qu’après l’acte de la fécondation.

b) Ovule male et zoospermes. — L’analogie qui existe entre le tube génital femelle et le tube génital mâle se retrouve dans les produits de ces deux appareils. L’extrémité du tube testiculaire contient, comme celle de l’ovaire, une substance formée de cellules à noyau très distinct et à parois minces. Ces cellules, en cheminant dans le canal déférent, se remplissent aussi peu à peu d’une substance grenue, véritable vitellus, qui finit par masquer le noyau (fig. 11 B). Elles ne diffèrent des ovules que l’on trouve dans la trompe chez la femelle, que par une masse vitelline moins épaisse et par un accroissement moindre. Des changements analogues a ceux que l'ovule femelle éprouve dans la matrice et au delà ne s’observent point chez l’ovule mâle. Celui ci reste constamment sphérique, et sa membrane d’enveloppe n’acquiert point une plus grande épaisseur.

Après avoir séjourné un certain temps dans le tube génital, il perd son noyau et subit d’importantes modifications; mais

328 PARASITISME, MICROBISME

malgré des tentatives souvent répétées, il m’a été impossible de suivre la série de ces modifications La difficulté extrême d’isoler le tube génital dans toute sa longueur, le mélange ('.es éléments contenus dans diverses parties que l’on crève presque inévitablement, et surtout le développement d’organismes étrangers parmi les éléments séminaux chez des anguillules déjà un peu anciennes (fig. 12), ont opposé à mes recherches un obstacle insurmontable. Le vitellus, après la disparition du noyau, paraît se transformer en une masse compacte, homogène (fig. 11 C), dans laquelle on ne reconnaît plus les granulations vitellines primitives. Cette masse paraît ensuite se résoudre complètement en vésicules très petites qui contiennent un ou plusieurs corpuscules arrondis oa en forme de virgule, agités d'un mouvement (brownien?) (fig. 11 E F).

Ces corpuscules sont sans doute les zoospermes ; ils n’ont point de filament visible. Leur grosseur est variable entre un et deux millièmes de millimètre.

Vil. — Fonctions, instinct , mœurs des an guillules de la n ielle.

11 résulte de l’exposé anatomique qui précède, que les organes de l’anguillule de la nielle, à part de légères modifications, sont semblables à ceux des vers nématoïdes qui vivent en parasites. Chez cette anguillule, comme chez les autres nématoïdes, l’appareil reproducteur est prédominant, et l’on constate aussi chez elle l’absence d’un appareil spécial pour la respiration, fonction qui s’accomplit probablement

i A l'époque oii j'ai fait ces recherches (juillet IS55, juin et première moitié de juillet 1856), M. Serres n'avait pas encore publié son important travail sur le Développement spontané de l'œuf mâle ( Comptes rendus , 14 juillet, 1856). I.a connaissance des faits signalés par l’éminent professeur m’aurait sans doute permis de reconnaître la série des modifications dont l’ordre m’est resté caché, mais la saison trop avancée ne m’a pas permis de reprendre ces recherches.

par la peau, dont la faculté d’absorption est très développée1.

La respiration, chez les unguillulcs de la nielle, est peu active. J’ai maintenu dans le vide, pendant vingt sept heures, des épis verts dont les grains contenaient des anguillules à l’état de la larve et à l’état d’adulte; ces grains ayant été ouverts aussitôt après avoir été retirés du vide, toutes les anguillules, larves ou adultes, étaient encore vivantes; seulement elles n’avaient point dans leurs mouvements la vivacité ordinaire 2.

Des larves vivantes dans l’eau, qui étaient placées sous le même récipient, et qui en furent retirées aussi après vingtsept heures, étaient dans un état de mort apparente dont elles sortirent promptement après avoir été exposées au contact de l’air.

Chez les anguillules de la nielle, il n’existe pour la circulation qu’un organe rudimentaire. Le système nerveux paraît encore moins développé.

Les organes de la digestion, au moins pour ce qui est du canal intestinal, n’offrent point non plus un grand développement. Ce canal est très long, il est vrai, mais il est en partie atrophié sur plusieurs points de sa longueur. Il se termine en cul-de-sac; il ne paraît pas recouvert à sa surface interne, comme chez d’autres vers nématoïdes, par une couche de cellules à laquelle on pourrait attribuer des fonctions qui seraient en rapport avec les actes de la digestion; enfin il ne paraît admettre dans sa cavité que des substances liquides,

1 I.a faculté d'absorptio de la peau, chez les anguillules de la nielle, est rendue évidente : 1” par les mouvements hygroscopiques d’assez longue durée qui agitent les larves sèches, lorsqu’on les place dans de l’eau; 2’ par l’effet rapide, sur leurs mouvements, de certaines substances dissoutes dans le liquide ambiant; 3' par la rupture des téguments pendant la congélation intense chez les anguillules qui ont préalablement séjourné dans l’eau, rupture qui ne se produit point chez celles qu’on soumet à la même température à l'état sec, ou bien vivantes dans la tige ou le grain frais.

2 Le chaume des épis placés sous le récipient de la machine pneumatique avait été maintenu dans un vase plein d'eau, afin de prévenir la dessiccation des grains niellés.

330 PARASITISME, MICROBISME

car jamais je n’y ai découvert d’aliments solides, et la teinture d’iode ne m’a permis d’y constater aucune parcelle de fécule. Il se pourrait donc que la nutrition, comme la respiration, s’accomplît en partie par la peau.

Quant aux fonctions de transformation et d’élimination des substances introduites dans l’économie, fonctions qui sont dévolues au foie et au rein, elles ne s’accomplissent point par des organes localisés et distincts.

Il est probable que le parenchyme qui est contenu dans le tube mésentérique, et qui entoure l’intestin, remplit ces fonctions. Les nombreux noyaux de cellule disséminés parmi les granulations élémentaires qui constituent ce parenchyme, ne permettent pas de le considérer comme un simple amas de matière graisseuse étrangère, en quelque sorte, à l’économie. C’est une substance évidemment organisée, à laquelle il est rationnel d’attribuer la fonction d’un organe essentiel, comme le foie qui manque à ces animaux.

L’existence d’un conduit (excréteur?) qui paraît mettre le tube mésentérique en communication avec l’extérieur, peut aussi faire présumer que la substance contenue dans ce tube renferme encore les éléments d’un organe excréteur qui représenterait le système urinaire.

La fécondation des œufs s’opère à l’intérieur du tube génital par un accouplement. Quoique je n’aie point constaté directement l’accomplissement de cet acte, il doit être inféré d’un fait que j’ai souvent observé. Lorsqu’une femelle périt avant d’avoir achevé la ponte, les œufs mûrs, encore renfermés dans les organes internes, se développent, les embryons éclosent et restent emprisonnés dans les téguments de leur mère, auxquels, en cherchant une issue, ils communiquent les mouvements les plus variés.

Les anguillules de la nielle sont ovipares : ce n'est que dans le cas dont je viens de parler que les embryons éclosent à l’intérieur du corps de leur mère.

Le nombre d’œufs que peut produire une femelle est considérable; l’on en peut juger par celui des larves que l’on ren-

RECHERCHES SUR l.’ANGUILLT’LE DU BUS NIELUÉ 331

contre dans le grain niellé après la maturité du blé. J’ai calculé qu’il y a huit à dix mille de ces larves dans un grain d’une grosseur moyenne 1 ; c’est donc de douze à quinze cents œufs que pond une femelle.

Les œufs ne se développent que dans le grain niellé où vivent les parents. Ils périssent lorsqu’on les en retire, à moins qu’ils ne contiennent déjà un embryon tout formé. J’en ai placé inutilement dans de l’eau sucrée, salée, gommée, albumineuse, dans la colle d’amidon, etc. Les œufs périssent aussi lorsqu’ils ont été soumis pendant quelques heures à un froid de 15° au-dessous de. zéro, quoiqu’on les conserve ensuite dans le grain niellé pendant un espace de temps qui puisse suffire à leur développement. Enfin ils périssent encore nécessairement lorsqu’on les laisse se déssécher avec le grain qui les contient.

Au sortir de l'œuf, les anguillules ont acquis leur taille définitive comme larves; elles sont très agiles, et, dans un milieu convenable, elles ont une progression rapide.

Les anguillules qui, récemment immergées dans l’eau, passent de la vie latente à la vie active, ont des mouvements d’abord partiels et lents; c’est l’extrémité antérieure ou postérieure seule qui se meut, qui se courbe ou s’enroule en spirale; c’est le corps qui se plie dans un point, ou qui prend diverses inflexions. Ces mouvements ne sont point continus ; ils se manifestent, puis se suspendent pour quelque temps;

l Pour trouver le nombre de larves que contient un grain niellé, j’ai employé le procédé suivant :

Les anguillules d’un seul grain furent mises dans mille centimètres cubes d’eau, et le vase fut agité très vivement. Les anguillules n'étant guère plus pesantes que l'eau, se distribuèrent également dans toute la masse. Avant que le liquide ne cessât d’étre agité, j'en retirai un centimètre cube, au moyen d’une pipette ploDgée au milieu de la masse. Alors je recherchai au microscope, dans ce centimètre cube d’eau placé dans un verre de montre, les anguillules qui s’y trouvaient. Leur nombre, multiplié par mille, doit donner celui des anguillules contenues dans la totalité du liquide, et par conséquent dans le grain de blé. Pour ne pas être contrarié par les mouvements des anguillules, le grain avait été préalablement laissé pendant vingt-quatre heures dans de l’eau acidulée, qui tue ces animaux. Quatre grains de grosseur moyenne, examinés par c • procédé, ont donné, par centimètre cube d'eau, cinq, huit, dix et onze larves, ce qui porte le nombre des anguillules, pour chaque grain niellé, à cinq, huit, dix et onze mille.

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rares et faibles d’abord, ils acquièrent, après quelques jours, de la continuité et de l’énergie. Alors, tant qu’une cause extérieure ne vient pas les interrompre, tant que la vie persiste, on ne les voit plus se suspendre un seul instant. Malgré leur agitation incessante, les anguillules n’ont cependant point de progression dans l’eau. C’est cette observation qui a fait dire à Needham que ces êtres ne donnent aucune marque de spontanéité dans leurs mouvements, et à Buffon que ce sont des espèces de machines. Elle a suggéré aussi à Spallanzani les réflexions suivantes :

« Cette étonnante variété de mouvements continue dans l’eau pendant toute la vie des anguillules, d’où il paraît qu’elles n’ont aucun mouvement qu’on puisse proprement appeler progressif, ce qui met une différence entre elles et les autres espèces ressuscitantes... si l’eau vient peu à peu à leur manquer... Les trois autres espèces d’animaux ressuscitants (rotifères, tartigrades, anguillules des tuiles) ont la prudence de fuir dans les places où l'eau se retire; mais celles-ci restent dans leur place sans la quitter l. »

Si le ver de la nielle n’a point de mouvements progressifs dans l’eau, c’est que ce liquide n’offre point à ses mouvements une résistance suffisante, et comme il 11e peut avancer dans l’eau, malgré les efforts qu’il fait, il 11e peut non plus se retirer quand elle va lui manquer. C’est dans la condition où vit la larve de l’anguillule de la nielle qu’il faut observer sa progression, par exemple dans la terre humide, ou mieux dans une substance qui, ayant une consistance égale, est en même temps transparente, comme la colle de farine. Dans ces substances, les anguillules ont une progression rapide qui s’accomplit par des mouvements alternatifs d’inflexion et de redressement; on les y voit s’avancer en serpentant, reculer, se détourner des obstacles, et revenir sur ellesmêmes avec beaucoup de facilité et d’aisance ; elles savent se retirer devant la dessiccation qui menace de les envahir.

i Ouvr. cité , t. Il, p. 263.

Les anguillules récemment immergées et disséminées dans l’eau Retardent pas, lorsqu’elles commencent à se mouvoir, à s’accrocher les unes les autres, à s’enchevêtrer et à se rassembler au centre du vase qui les contient; elles y forment bientôt une sorte de feutrage assez compact, et à cela l’on peut reconnaître, sans le secours du microscope, quelles vivent et s’agitent L Dans la terre, où leurs mouvements sont efficaces, les anguillules s’éloignent et se disséminent.

Étant douées de spontanéité, de progression, et par conséquent de la possibilité d’aller à la recherche delà jeune plante du blé dans laquelle leur instinct les porte à s’insinuer, ce n’est sans doute point au hasard qu’elles doivent de rencontrer cette plante; mais elles la cherchent, et lorsqu’elles se sont introduites entre les feuilles enroulées qui constituent la jeune tige, elles gagnent celles qui en forment le centre, car là seulement elles rencontreront l’épi dans lequel elles doivent se développer2.

Tant que les larves restent renfermées entre les gaines des feuilles, elles n’acquièrent aucun accroissement, aucun déve loppement, et l’on ne reconnaît point entre elles de différence qui puisse faire distinguer leur sexe. Mais dès qu’elles se sont introduites dans le parenchyme de l’épi naissant, elles prennent un accroissement rapide, et la distinction s’établit entre les sexes. L’on ne tarde pas à reconnaître les mâles des femelles à la différence de leur taille, les mâles restant plus petits que celles-ci. Les organes génitaux internes devien-

* Cette réunion, en quelque sorte passive, des anguillules de la nielle, et dont le mécanisme est facile à comprendre, a été pour Bauer le sujet de plusieurs erreurs singulières. Cet observateur a cru que les anguillules se rassemblaient pendant la nuit seulement; qu'elles cherchaient alors ;i reprendre la position qu'elles avaient primitivement dans le grain niellé. Dans cet êta', elles se recouvraient d’une substance glutineuse, substance, tellement nécessaire à leur conservation, que oes vers périssent en moins de douze heures lorsqu’on l’enlève.

2 Les larves n’acquièrent aucun développement entre les feuilles oit elles séjournent; cependant elles y subissent quelques modifications : elles prennent une apparence plus délicate, elles deviennent jaunâtres; la substance grenue qui entoure 1 intestin parait diminuer de quantité; la partie antérieure du corps devient plus transparente, et la lunule augmente beaucoup d’étendue.

334 PARASITISME, MICROBISME

nent apparents d’abord; plus tard, les organes génitaux externes (pénis, vulve) le deviennent aussi, et c’est alors seulement que les deux sexes ont des caractères distinctifs précis.

Les anguillules pénètrent plusieurs ensemble dans le même point de l’épi, et en même temps1 ; aussi les trouve-t-on toutes, dans un grain niellé, au même degré de développement. Le nombre des adultes est ordinairement de deux à douze, et rarement plus considérable ; celui des mâles est généralement en rapport avec celui des femelles.

La vie de l’anguillule adulte est toute concentrée dans la galle qu’elle a produite, et dont elle ne doit plus sortir ; aussi ses fonctions paraissent- elles réduites à celles de la nutrition et de la reproduction. La femelle, enroulée en spirale, ne peut exécuter que des mouvements très bornés, insuffisants pour la locomotion ; sa tête seule est susceptible de mouvements variés. Le mâle est plus agile que la femelle ; ordinairement redressé ou arqué, il prend des attitudes diverses et se porte plus facilement d’un endroit à un autre. 11 est aussi plus vivace. Retiré des grains niellés et placé dans l’eau, le mâle vit plus longtemps que la femelle, et, dans leur séjour naturel, celleci périt avant lui.

Les anguillules de la nielle n’ont pas un an de vie active. Chez les larves nouvelles, cette vie active cesse avec la maturité du grain, ce qui constitue en moyenne une durée d’un mois au plus. Elles retrouvent leurs manifestations vitales lorsque le grain, confié à la terre à l’époque des semailles, s’humecte, se ramollit et leur donne issue ; elles vivent alors dans la terre, puis dans la plante du blé, jusqu’à la formation de l’épi nouveau, c'est-à-dire depuis le mois d’octobre jusqu’au mois d’avril. La vie active de la larve dure donc environ sept mois. Dans le courant du mois d’avril, l’épi se forme et l’an-

I RotTfedi et Bauer ont dit que les anguillules pénètrent dans le grain niellé à des époques différentes. Cette erreur provient de ce que ces observateurs n’ont point distingué les mdles des femelles. Ils ont pris ces dernières (lourdes individus (dus avancés dans leur développement, et qui avaient dit, par conséquent, arriver dans lo grain avant les autres»

RECHERCHAS SUR L'ANGUILLULE bU BLÉ NIELLE

guillule passe à l’état adulte. Vers la fin de juillet, la ponte est finie et l’adulte périt. Cette seconde période de la vie de l’anguillule de la nielle dure environ trois mois. En somme, la vie active des vers de la nielle est de neuf à dix mois ; mais elle varie dans les diverses contrées, suivant le temps nécessaire au développement et à la maturité du blé.

VIII. — Propriétés physiologiques des anguillules de'la nielle.

Les propriétés vitales dont les anguillules de la nielle sont douées, remarquables en elles-mêmes et variant suivant les différentes périodes de la vie de ces vers, sont intéressantes surtout au point de vue de la physiologie générale. Dans l'étude, nouvelle sous beaucoup de rapports, que nous allons faire de ces propriétés, nous les envisagerons d’abord chez la larve, puis dans les différences qu’elles offrent chez celle-ci et chez l’adulte.

SECTION I

Propriétés vitales étudiées chez la larve.

a. VIE LATENTE ET REVIVISCENCE CHEZ LES ANGUILLULES DE LA NIELLE

Aucun animal ne montre à un plus haut degré quel’anguillule de la nielle la faculté de mourir en apparence et de ressusciter, lorsque, alternativement, on le fait dessécher ou lorsqu’on l’humecte avec de l’eau. Dans le grain niellé récolté après la maturité du blé, les larves des anguillules conservées en état de. dessiccation et de mort apparente, gardent, pendant un nombre d’années encore indéterminé, la faculté de revenir à la vie par l’humidité. Je possède des grains qui ont été récoltés il y a quatre ans, et dont les anguillules retrouvent toutes le mouvement et la vie, lorsqu’on les laisse une journée dans l’eau.

PARASITISME, MICROBISME

Baker, aj^ant examiné en 1771 du blé niellé que Needham lui avait donné en 1744, trouva que ces anguillules, après vingt-sept ans, possédaient encore la faculté de revenir à la vie'. Bauer ayant recherché la réviviscence des vers de la nielle pendant cinq ans et huit mois sur du blé d’une même année, trouva que, pendant tout ce temps, les anguillules avaient la propriété de revenir à la vie; mais, après cinq ans et huit mois, elles perdirent toutes cette propriété. Sur du blé d’une autre année, le même observateur constata que les anguillules conservèrent la réviviscence pendant six ans et un mois, faculté qu’elles perdirent passé cette époque1 2.

Les différences que l’on remarque entre le fait observé par Baker et ceux observés par Bauer, peuvent tenir, jusqu’à un certain point, aux conditions dans lesquelles le grain niellé a été conservé, car, pour le blé sain, l’on sait que lorsqu’il est préservé du contact de l'air et de l’humidité, il garde quelquefois sa faculté germinative pendant des siècles. Généralement et dans les conditions ordinaires, le blé ne conserve cette faculté que pendant six ans et huit mois au plus3. Les observations de Bauer établiraient donc, si elles se généralisaient, un rapport entre la durée de la vie latente chez l'an guillule de la nielle et chez la plante qui lui est associée, rapport d’autant plus remarquable qu’il n’est pas le seul que nous ayons à signaler entre les propriétés vitales de la semence du blé et celles de son hôte.

La dessiccation la plus complète ne détruit pas la réviviscence des anguillules de la nielle.

Première expérience. — Des larves récoltées il y a trois ans et qui avaient été revivifiées une fois, ayant été desséchées de nouveau, furent mises dans un verre de montre sous le récipient de la machine pneumatique ; sous le même récipient fut placée, pour absorber toute la vapeur d’eau, une large capsule contenant de l'acide sulfurique concentré. Le vide

1 Lettre de Needham en réponse au Mémoire de RotTredi, dans Journ. de physiq. de l’abbé Rozier, t. V,p. Ï27, 1775.

2 Mém . cil.

3 I/abbé Poncelel, Hisl. nul. du froment, p. 40, 1770.

ayant été maintenu avec soin pendant cinq jours, la dessiccation a dû être aussi complète que possible. Les anguillules ayant été retirées du vide furent placées dans de l’eau pure ; examinées trois heures après, la plupart de ces anguillules avaient repris le mouvement et la vie Cette expérience, répétée plusieurs fois avec quelques variations, a toujours donné un résultat analogue.

La durée du séjour dans l’eau nécessaire au retour des manifestations vitales, est très variable, mais généralement la revivification est plus prompte chez les anguillules les plus nouvelles 2. J’ai vu constamment les larves des grains récoltés depuis quinze ou vingt jours reprendre leurs mouvements en moins d’une heure. Pour arriver au meme résultat avec du blé niellé que je conserve depuis quatre ans, il faut que les an guillulessoientplongées dans l’eau pendant dix, quinze et vingt heures (la température étant de -+- 20°).

L'on pourrait croire que la différence dans le temps nécessaire à la revivification des anguillules nouvelles ou anciennes, tient à l’état plus ou moins complet de leur dessiccation. Les expériences suivantes prouvent que telle n’est pas la raison de cette différence h

Deuxième expérience. — Des grains verts et renfermant des larves vivantes turent placés sous le récipient de la machine pneumatique. Une capsule contenant de l’acide sulfurique concentré étant disposée comme nous 1 avons dit dans l’expérience précédente, le vide fut maintenu pendant quatre jours. D’autres grains du même épi furent conservés à l’air libre. Au bout de quatre jours, les anguillules extraites des grains complètement desséchés qui avaient séjourné dans le vide, furent mises dans de l’eau ordinaire. On fit de même de celles qui avaient été conservées à l’air libre. Après une heure et demie d’immersion, toutes les anguillules des deux catégories avaient repris des mouvements, et je ne pus constater aucune différence entre les unes et les autres.

1 J’ai fait cette expérience d’après les conseils de M. Milne-Edwards, qui a bien voulu m’en signaler tout l’intérêt.

2 La durée de l'immersion nécessaire au retour des manifestations vitales, n’est pas proportionnelle au temps que les anguillules ont passé en état de dessiccation; il y a, sous ce rapport, moins de différence entre les larves d’un an et celles de quatre ans, qu’entre les larves d'un mois et celles d’un an.

3 *^es expériences ont été faites dans le laboratoire de mon ami, M. Claude Bernard, par les soins de son habile préparateur M. Leconte.

Da vaine. L’CEuvre.

PARASITISME, MICROBISME

Troisième expérience. — Une seconde expérience semblable fut faite avec du blé niellé récolté depuis un mois. Après une heure et demie d’immersion dans l'eau, les anguillules des grains qui avaient été soumis au vide paraissaient un peu moins agiles que celles des grains conservés à l’air libre. Le nombre des revivifiées était aussi un peu moindre parmi les premières ; mais après trois heures, l’on ne reconnut plus de différence entre elles.

Quatrième expérience. — Une troisième expérience fut faite avec du blé de trois ans, et je ne constatai aucune différence dans le temps nécessaire à la revivification entre les anguillules qui avaient été desséchées dans le vide et celles qui ne l'avaient pas été.

L’influence de la dessiccation sur la promptitude ou la lenteur du retour des manifestations vitales est donc à peu près nulle.

Si nous considérons que les anguillules soumises au vide dans les deux premières expériences étaient plus complètement desséchées que celles que je conserve à l’air libre depuis quatre ans, et qui ne retrouvent le mouvement qu’après quinze ou vingt heures, nous devrons conclure que la revivification prompte chez les larves récentes et tardive chez les anciennes est tout à fait indépendante de la dessiccation.

La température de l’eau dans laquelle les anguillules sont immergées, n’est pas sans influence sur le temps nécessaire au retour des manifestations vitales : la chaleur l’accélère, le froid le retarde. Lorsque l’eau est à une température voisine de 0, les anguillules ne retrouvent le mouvement qu’après plusieurs jours d’immersion ; il en est même qui persistent beaucoup plus longtemps dans leur immobilité. •

D’après Spallanzani, « le vide ne nuit pas à la résurrection des vers de la nielle, soit qu’ils soldent pour la première fois du grain, soit qu’ils en soient déjà sortis ; seulement elle n’a pas lieu aussi promptement qu’à l’air1 ». J’ai vérifié la première partie de cette observation avec des anguillules qui pouvaient être revivifiées au bout d’une heure et demie d’im

1 Ouv. ciléy p. 207.

RECHERCHES SUR L’ANGUILLUl.E DU BLÉ NIELLE

mersion, mais elles ont perdu de nouveau le mouvement, le vide ayant été prolongé pendant vingt-sept heures.

Un fait qui a échappé à tous les observateurs et qui les a induits en erreur, empêche fréquemment le retour des manifestations vitales chez les vers de la nielle, c’est la présence de matières organiques- en voie de décomposition dans l'eau qui baigne les anguillules. Nous reviendrons sur ce sujet à propos de l’action de diverses substances sur la vie de ces animaux.

Toutes les anguillules d’un même grain ne retrouvent pas en même temps les manifestations de la vie ; il y a entre elles, sous ce rapport, de notables différences.

Les anguillules qui ont retrouvé les manifestations de la vie, peuvent les perdre et les retrouver de nouveau un grand nombre de fois par des alternatives de sécheresse et d’humidité. J’ai déterminé la revivification jusqu'à dix ou douze fois. Spallanzani l’a fait seize fois et au-delà1. Dans ces expériences, à chaque nouvelle épreuve le nombre des anguillules qui se revivifient diminue ; celles qui périssent sont relativement bien plus nombreuses à la cinquième ou à la sixième épreuve qu’à la seconde ou à la troisième.

Un résultat analogue s’obtient lorsque l’on compare la reviviscence d’anguillules qui ont passé dans l’eau, en état de vie active, un long espace de temps, comme six semaines, deux mois avec la reviviscence d’anguillules qui n’ont vécu dans l’eau que quelques jours seulement. Si, dans ces deux cas, on les fait dessécher, et si, ensuite, on les humecte, le nombre des premières qui se revivifient est, comparativement à celui des secondes, extrêmement petit. Il y a donc un rapport entre la reviviscence et la durée de la vie active ; aussi, le nombre des revivifications que l'on peut obtenir des anguillules dépend en partie de la durée de chaque alternative de sécheresse et d’humidité2.

1 Ouv. citif, p. 265.

2 Après un mois de séjour dans Peau, la plupart des anguillules desséchées ont encore la faculté de revenir à la vie. Passé ce temps* elles perdent assez prompte

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Ces résultats sont ceux de l’observation des anguillules immergées dans l’eau. Mais la reviviscence ne varie point avec les conditions dans lesquelles ont vécu les anguillules de la nielle. Celles qui ont pénétré dans la tige se revivifient comme celles que l’on observe dans l’eau, et, comme chez celles-ci, la reviviscence s’épuise à la longue1.

b. INFLUENCE DE DIVERS AGENTS SUR LES MOUVEMENTS ET 1.A VIE DES ANGUILLULES

L’étude de la vitalité chez les anguillules de la nielle est longue et sujette à beaucoup d’erreurs. La principale cause d’erreur est l’incertitude de leur mort. 11 arrive fréquemment que les anguillules, quoique vivantes, restent pendant plusieurs jours droites, raides et sans mouvement, même dans de l’eau pure. La décomposition ou l'altération profonde de leur corps est le seul signe certain qu’elles soient mortes ; néanmoins, par une température de 15 à 25° au-dessus de zéro, si les anguillules ne sont pas en très grand nombre dans une certaine quantité d’eàu, si cette eau est renouvelée chaque jour, elles pourront être jugées mortes lorsqu’elles n’auront pas repris le mouvement dans l'espace de cinq jours, car dans

ment cette faculté. Aussi lorsque l’on met dix jours d’intervalle entre chaque dessiccation nouvelle, dés la quatrième revivification l’on voit le nombre de celles qui restent mortes augmenter rapidement. La durée du temps pendant lequel on garde ces animaux en état de dessiccation a peu d'influence sur ce résultat, qui dépend en grande partie de la durée de la vie active.

l Dom Roffredi a pensé que les anguillules parvenues dans la tige ne se revivifient plus; c'est une erreur due sans doute à ce que, dans ses recherches, il n'enlevait pas avec soin tous les fragments de la tige, qui, restant en macération, empêchaient, par leur décomposition, le retour des manifestations vitales. J’ai vu des larves déjà en contact avec l’épi rudimentaire revenir à la vie après avoir été desséchées pendant vingt-quatre heures à nu sur une lame de verre. Mais le nombre de larves qui se revivifient dans ces conditions est petit. Si la dessiccation des anguillules s’est opérée avec celle de la tige (même lorsque l’épi rudimentaire est déjà apparent), il en revient un beaucoup plus grand nombre, mais la plupart de celles-ci ne peuvent plus être revivifiées après une nouvelle dessiccation.

RECHERCHES SUR L’AN OfÜILLULE DU BLÉ NIELLÉ

de nombreuses expériences, je ne les ai jamais vues revivre passé ce terme1.

Les anguillules d’un même grain n’ont pas toutes une sensibilité égale à l’action de la même substance, il en est qui perdent le mouvement ou qui périssent dans un espace de temps trois ou quatre fois moindre que les autres 2.

a) Substances organiques. — Une action qu’il importe avant tout de signaler, parce qu’elle a été et qu’elle pourrait être encore la cause de nombreuses erreurs, c’est celle des matières organiques en voie de décomposition : lorsque la putréfaction s’empare de substances végétales ou animales qui se trouvent dans l’eau avec les anguillules, celles-ci ne retrouvent pas le mouvement, ou elles le perdent si elles l'avaient déjà. 11 suffit d’introduire dans l’eau où vivent de ces anguillules, une petite parcelle de chair musculaire, de caséum, de pâte de farine aigrie, etc., pour que l’on trouve au bout de quelques heures, s’il fait chaud, toutes ces anguillules droites

l L'attitude droite et roide des anguillules n'est pas un signe qu’elles soient mortes, mais l’attitude flexueuse et enroulée est généralement un signe qu’elles sont vivantes. Lorsque les anguillules meurent, elles se redressent; il est très rare qu’elles restent plus ou moins enroulées après leur mort; il y a donc lieu de présumer, malgré une longue suspension de leurs mouvements, que des anguillules enroulées sont vivantes, et l’on doit les laisser longtemps dans de l’eau pure avant de se prononcer sur leur mort. Ce n’est guère qu’après l'action prolongée de la nicotine concentrée, ou dans une solution d’arsèniate de soude, ou dans des substances épaisses et visqueuses que j'ai vu les anguillules mortes rester infléchies. La lenteur du retour des mouvements chez des anguillules qui les ont perdus par l'influence de substances diverses, est ordinairement favorisée par une basse température Après l’action de la nicotine, par exemple, ces larves, dans de l’eau pure à une température voisine de zéro, restent, pour ainsi dire, indéfiniment immobiles. De même, l’action plus ou moins rapide de diverses substances sur les mouvements ou sur la vie des anguillules est influencée d'une manière marquée par la température Des larves plongées dans de l'ammoniaque étendu de mille parties d’eau avaient toutes perdu le mouvement en deux heures et demie à une température de 4- 25’ à 4- 30* C., tandis que d’autres anguillules du même grain, dans la même solution maintenue à une température de -f- lo c., avaient encore quelques mouvements vingt-quatre heures après.

- Je n’ai pu savoir la raison de ces différences qui se manifestent sous plusieurs autres rapports encore entre les larves d'un même grain niellé. Ces différences ne permettent pas d’apprécier d'une manière absolue l’intens té d’action de certaines substances. La difficulté d’établir une moyenne m’a fait baser ordinairement mon appréciation sur les dernières qui perdent le mouvement ou la vie.

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et raides. Dans cette condition de mort apparente, les fait-on sécher et les replace-t-on ensuite dans de l’au pure, elles ne tardent point à manifester leur vie parleurs mouvements. On obtient le même résultat en les débarrassant de la matière animale par des lavages successifs J’ai pu, de cette manière, faire mourir en apparence et revivre un grand nombre de fois les mêmes individus. La susceptibilité aux matières organiques qui se putréfient est telle, chez ces anguillules, qu’il suffit qu’on brise un certain nombre d’entre elles en ouvrant un grain niellé, pour empêcher que les autres ne reprennent le mouvement, lorsqu’elles sont placées dans une petite quantité d'eau.

Tous les observateurs qui se sont occupés de ces animaux : Needham, Baker, Spallanzani, Roffredi, Bauer, ont méconnu cette action des substances organiques en décomposition ; aussi, jugeant les anguillules mortes dans de telles conditions, ils ont rapporté sur leur vitalité des faits erronés, singuliers ou bizarres ; ainsi Needham et Baker disent que les anguillules ne ressuscitent point, si l'on ouvre le grain niellé sans l’avoir préalablement ramolli dans l’eau ; Spallanzani rapporte

I Farine de blé. — Expérience le 22 novembre 1855. Des anguillules (larves) revivifiées depuis deux jours sont placées dans un verre de montre rempli d’eau pure, à laquelle on ajoute une petite quantité de farine de blé. — Le 25, le mélange a acquis l’odeur de vieux fromage, toutes les anguillules sont droites et roides, mortes en apparence. Par des lavages, on enlève tout liquide et l’on ne laisse que les anguillules et la partie de la farine qui ne s'est pas liquéfiée; on ajoute de l’eau pure. Au bout de cinq à six heures, toutes les anguillules avaient repris le mouvement. Le 28, le mélange offre de nouveau une odeur fétide, toutes les anguillules sont sans mouvement. Traitées comme ci-dessus, elles ont repris, pour la plupart, leurs mouvements après quelques heures. Le 30 et le 3 décembre la même opération est renouvelée avec le même résultat. La fécule expérimentée de la même manière n‘a porté aucune atteinte aux mouvements des anguillules, le gluten, au contraire, agit comme la farine.

Fromage de Roquefort. — Expérience le 8 octobre 1833. Une parcelle de fromage de Roquefort, grosse comme une lentille, est mise dans un verre de montre avec de l’eau et des anguillules récemment revivifiées. Le 9, elles sont toutes mortes en apparence. Le liquide ayant été remplacé par de l’eau pure, au bout d'une heure la plupart des anguillules avaient reprisées mouvements; alors une nouvelle parcelle de fromage est mise clans l’eau. Le 10 toutes les anguillules étaient droites et roides. Le liquide ayant été de nouveau remplacé par de l’eau pure, toutes les anguillules, examinées le lendemain, avaient des mouvements ordinaires Plusieurs expériences semblables faites avec quelques gouttes de sang de grenouille, avec une parcelle de chair musculaire, etc., ont donné les mêmes résultats.

que l’arine ressuscite les anguillules sèches, tandis quelle tue les anguillules humectées et vivantes ; Roffredi, que les anguillules parvenues dans la tige perdent la faculté de ressusciter après la dessiccation, etc. J’ai reconnu que dans aucun de ces cas les anguillules ne périssent, mais qu’elles subissent simplement l’influence de la putréfaction des individus qu’on brise, dans le premier cas, en ouvrant leur coque épaisse et dure, de la décomposition de l’urine dans le second \ et de celles des parties de la tige qui restent en macération dans le troisième. L’on voit, par ces exemples, qu’il importe de ne pas perdre de vue que les substances organiques en voie de décomposition viennent fréquemment troubler les résultats de l’expérimentation.

b.) Substances généralement toxiques. — Les substances qui sont toxiques pour les animaux en général, peu vent se diviser en deux catégories : 1° celles qui n’ont pas d’action chimique sur les tissus des animaux; 2° celles qui les décomposent ou les altèrent plus ou moins profondément.

De l’examen que j’ai fait d’un grand nombre de substances appartenant à l’une et à l’autre de ces catégories, on peut conclure, en général, que les premières ne portent point atteinte à la vie des anguillules, et que c’est le contraire pour les secondes1 2.

1 Urine. — Première expérience. Le 14 février 1855, des larves revivifiées sont mises dans un vase contenant de l'urine fraîche et légèrement acide (la température de l'appartement étant de 20 à 22" C.). Le 15, toutes ces anguillules ont perdu le mouvement; alors un certain nombre est extrait avec une pipette et placé dans de l’urine fraîche, au bout d’une heure toutes celles-ci ont retrouvé le mouvement. Le 16, le 17le 18 et le 19, une portion nouvelle de larves est chaque fois retirée de l'urine putré, fiée et mise dans de l’urine nouvelle, maintenue à une température de -\- 5° à -(- 10" C. I.eplus grand nombre des anguillules, dans chaque cas, a retrouvé, après quelques heures, les mouvements ordinaires.

Deuxième expérience. Le 5 juillet 1S55, des larves revivitiées sont placées dans un verre de montre avec de l’urine légèrement acide et fraîche. Le 15 (dix jours après), l'urine très concentrée est en consistance sirupeuse, les anguillules sont toutes droites et roides. L’urine avant été enlevée par plusieurs lavages successifs, la plupart des anguillules, placées dans de l'eau pure, avaient repris au bout de deux heures leurs mouvements ordinaires.

2 En disant que les substances toxiques qui n'altèrent point les tissus des animaux, ne portent point atteinte à la vie des anguillules, j’entends qu'elle n'y portent point

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iü Substances sans action chimique sur les tissus. — Parmi les substances toxiques qui ne portent point atteinte à la vie des anguillules, se trouvent l’opium, la belladone, l'atropine, la morphine, la strychnine et leurs composés, le curare. Des anguillules vivantes, plongées pendant plusieurs jours dans une solution concentrée ou dans un magma de ces poisons, n’ont pas moins continué à vivre et à se mouvoir comme dans de l’eau ordinaire. — Pour plusieurs de ces substances, l’expérience a été suivie pendant plus de quinze jours. Non seulement elles ne détruisent pas la vie des anguillules de la nielle, au moins dans l’espace de plusieurs jours, mais elles n’ont aucune action sur leurs mouvements. L’atropine ou la morphine ne les ralentissent point, la strychnine ne les excite point.

La nicotine, comme les autres narcotiques, ne porte point atteinte à la vie des anguillules, mais elle paralyse leurs mouvements. Une petite proportion de nicotine dans l’eau suffit pour produire cet effet. La nicotine pure le détermine instan tanément. Les anguillules, après être restées un ou deux jours dans cette substance pure, retrouvent le mouvement, lorsqu’on les a débarrassées par plusieurs lavages.

L’action delà nicotine sur les mouvements des anguillules, prouve que ce n’est pas au défaut de pénétration de la substance toxique que ces animaux doivent leur immunité àl’égard des autres narcotiques. L’exception à cette immunité, qui paraît exister à l’égard de la nicotine, s’explique par l’action spéciale de cette substance sur le système musculaire1. L’on

atteinte parleur propriété toxique. La nicotine pure, par exemple, est un caustique qui les désorganise; mais, étendue d’une certaine quantité d'eau, la nicotine ne les tue pas. Les anguillules vivent plus longtemps dans de l'eau pure que dans de l'eau chargée d'une substance quelconque. Dans cette dernière condition, elles vivent généralement d’autant moins que les substances immergées sont plus putrescibles. Les substances toxiques sans action chimique sur les tissus, abrègent de même la durée de la vie des anguillules, mais leur action, qui ne se fait sentir qu'à la longue, ne diffère point de celles des substances les plus inolfensives, telles que le gluten, le caséum, la glycérine, le sucre, etc.

l Cl. Bernard, Action du curare cl de la nicotine sur le système nerceux et sur le système musculaire (Comptes rendus. Société de biologie, t. II, p. 195, 1850).

sait que l’opium, la morphine, le curare', n’ont d’action sur les muscles que par l’intermediaire du système nerveux , c est en abolissant les fonctions des nerfs, mais non celle des muscles, que ces poisons abolissent les mouvements. La strychnine aussi agit sur le système nerveux seul2. La nicotine, au contraire, agit directement sur le muscle dont elle suspend ou détruit l’irritabilité. La persistance de la vie et l’intégrité des fonctions chez les anguillules plongées dans les substances toxiques dont nous avons parlé d’abord, montrent que ces substances n’ont point d'action sur leur système nerveux; or, la nicotine ne se comporte pas autrement à l’égard de ce système, puisqu’elle ne nuit point à la vie des anguillules, mais elle agit directement sur les muscles en les paralysant J.

1 Vulpian, Sur quelques expériences faites avec le curare (Comptes rendus , Société de biologie , t. I, 2e séi'ie, p. 73, 1850).

2 Brown-Sequard, Recherches sur le mode d'action de la strychnine ( Comptes rendus , Société de biologie , t. I, p. 119, 1849).

3 Expériences avec les narcotiques et la strychine. Morphine. — Le 5 juin 1856, des anguillules douées de la vie actives sont mises dans une solution concentrée de sulfate de morphine. Après quelques minutes leurs mouvements paraissent plus vifs. Le 6, le liquide s’étant un peu évaporé, des cristaux se sont déposés au fond du vase, les anguillules s’agitent parmi ces cristaux. Comparées avec d’autres anguillules du même grain conservées dans de l'eau pure, les premières ont des mouvements manifestement plus actifs. Les 7, 8, 12, mêmes remarques. Le 20, une moitié environ est sans mouvement, les autres ont des mouvements ordinaires. Le 26, elles sont à sec, l'eau s’étant complètement évaporée. Le 27, nouvelle eau. Le 30, un assez grand nombre ont des mouvements ordinaires.

Même expérience avec Yacétate de morphine, même résultat. Ces expériences ont été répétées plusieurs fois avec des doses variées de morphine. L’extrait gommeux d’opium plus ou moins étendu d’eau ou en magma épais n’agit pas autrement que la morphine.

Belladone. — Expérience. Le 26 août 1855, des anguillules revivifiées sont placées dans de l’eau chargée d’extrait de belladone, jusqu'au point de rendre l’observation difficile à cause de l'opacité. Le 27 et le 2S, elles ont toutes des mouvements ordinaires. Le 29, tovit le liquide s’est évaporé; on restitue une petite quantité d’eau. Le 30, mouvements ordinaires. Examinées pendant plusieurs jours encore, on constate toujours les mêmes mouvements.

Atropine. — Expérience. Placées le 14 juin 1855 dans une solution concentrée d atropine, des anguillules avaient encore, le 26 du même mois, des mouvements très actifs.

Curare. — Expérience. Le 24 août 1855 des anguillules douées de mouvement sont placées dans un magma de curare (expérimenté très actif) ; leurs mouvements persistent; le 25 et le 26, mêmes remarques. Le 27, le magma s’étant épaissi par évaporation, 1 observation n’est plus possible, quelques gouttes d'eau ayant été ajoutées, 1 on constate chez les anguillules des mouvements ordinaires. La mémo expérience répétée trois lois a toujours donné les mêmes résultats.

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L’innocuité des narcotiques à l’égard des fonctious nerveuses serait-elle en relation avec l’état rudimentaire du système nerveux chez les anguillules de la nielle ?

Strychnine. — Expérience. Le 14 juin 1856 des anguillules revivifiées sont placées dans do l’eau avec du sulfate de strychnine eri excès. Le 15 elles ont toutes des mouvements ordinaires. Le 16, un grand nombre sont fortement enroulées et leurs mouvements sont moins étendus. Les 17, 18, mêmes remarques, 19, même état. Les mouvements sont généralement plus lents que dans une solution de morphine. Le nombre de celles qui paraissent mortes ne dépasse pas ce que l'on observe dans de l'eau ordinaire. Le 20, lo plus grand nombre a des mouvements ordinaires. Mêmes résultats avec l’hydrnchlorale de strychnine.

Xicoline pure. — Première expérience. Séjour : une minute. Le 1" mars 1857, ii trois heures et demie, des anguillules revivifiées depuis trois jours et douées de mouvements ordinaires, sont mises dans de la nicotine pure, elles perdent instantanément le mouvement. Après une ou deux minutes au plus, elles sont lavées à grande eau, et laissées ensuite dans de l’eau ordinaire ; à minuit elles n’ont aucun mouvement. Le 2 mars, à trois heures, quelques-unes ont des mouvements à peine appréciables par un fort grossissement ; 5 mars, elles ont toutes des mouvements, mais très lents, aucune n’a les mouvements ordinaires.

Deuxième expérience. Séjour : vingt-quatre heures. Des anguillules traitées de la même manière et ayant passé vingt-quatre heures dans la nicotine pure, ont repris des mouvements lents d’abord, puis plus actifs. Au bout de trois jours, la plupart étaient revenues à la vie.

Troisième expérience. Séjour : quarante-huit heures. Des anguillules revivifiées placées le 22 février, à trois heures, dans de la nicotine pure, en sont retirées, lavées avec soin et mises dans de l’eau fraîche; le 24 février, à trois heures, elles sont tontes droites et roides. Le 25, quelques-unes ont des mouvement lents et rares, appréciables à un grossissement de 1Ü0 diamètres; elles sont presque toutes enroulées ou infléchies; elles paraissent généralement un peu altérées. Néanmoins, le 26, quelquesunes ont des mouvements interrompus et lents; le 27, quelques-unes ont des mouvements continus; d’autres avec de longues suspensions. On peut juger que le plus grand nombre est encore vivant.

Quatrième expérience. Séjour : cinq jours. Un très petit nombre, dans ce cas, ont retrouvé des mouvements lents, mais qui n’oni été appréciables que pendant deux ou trois jours; elles sont restées ensuite manifestement mortes. Toutes ces anguillules étaient plus ou moins profondément altérées.

Cinquième expérience. Des anguillules extraites sèches du blé niellé et laissées pendant quatre jours dans la nicotine pure, sont revenues à la vie en beaucoup plus grande proportion que d’autres qui y avaient été mises humides et en état de vie active, et qui y avaient passé le même espace de temps.

Nicotine étendue d'eau — Première expérience. Nicotine, une partie; eau, cent parties. Le l,r mars, des anguillules récemment revivifiées sont placées dans la solution indiquée. Au bout de quarante minutes la plupart ont perdu le mouvement et se sont fortement enroulées; quelques-unes çà et là offrent un mouvement brusque et saccadé, comme de brisement, ou un mouvement très lent. Après deux heures trois quarts, les mêmes mouvements sont devenus beaucoup plus rares. Après sept heures d’immersion, elles sont toutes sans mouvements. Placées alors dans de l’eau pure, elles avaient toutes des mouvements naturels trois jours après.

Deuxième expérience. Nicotine, une partie; eau, dix parties. Le 23 février des anguillules récemment revivifiées sont mises dans la solution indiquée ci-dessus. Le

2° Subtances qui altèrent les tissus. — Toutes les substances qui agissent chimiquement sur les tissus, tuent les anguillules plus ou moins rapidement. Tels sont les acides et les alcalis, même très étendus d’eau, le deutochlorure de mercure, le sulfate de cuivre, les composés d’arsenic, l’alcool, l’éther, etc.

L’action des acides est très intense. L’acide sulfurique, par exemple, étendu de deux cents fois son volume d’eau, tue ces anguillules en peu d’heures. Les acides minéraux sont plus actifs que les acides organiques. A dilution égale, ils peuvent être rangés pour leur activité dans l’ordre suivant -.acides azotique , sulfurique, chlorhydrique , oxalique, acétique.

Le vinaigre fait périr les vers delà nielle, quoique des animaux, très rapprochés de ceux-ci par leur organisation, vivent normalement et se reproduisent dans ce liquide.

2 mars elles en sont retirées et placées dans de l’eau pure; le 3 et le 4 aucun mouvement; le 5 quelques-unes ont des mouvements très rares et très lents; les 6, 7, S, mêmes remarques; le 9, même remarque. La température qui avait varié de 8 àl3°C., est portée à -}- 25" C. Après deux heures, elles ont toutes des mouvements lents avec de longs repos. Le U, mêmes remarques pour le plus grand nombre; quelques-unes ont des mouvements assez actifs.

Troisième expérience. La même expérience répétée avec des anguillules qui avaient séjourné neuf jours dans la solution de nicotine au dixième, a donné les mêmes résultats. Extraites de la nicotine le 4 mars, le 17, quelques-unes avaient des mouvements naturels; chez le plus grand nombre les mouvements étaient moins vifs; le nombre des anguillules mortes était peu considérable.

Quatrième expérience. Nicotine : une partie; eau : trois parties. Le 22 février des anguillules revivifiées depuis trois jours sont mises dans la solution indiquée. Le 2 mars, après huit jours d’immersion, elles sont lavées et mises en eau pure; le 4 et 1 5, pas de mouvements; le 9 mars quelques-unes ont des mouvements très lents; la température qui a varié de -+- S à -+- 12" C., est portée à + 20" C. Une heure après, la moitié environ a des mouvements lents avec de longs repos; le 11, la moitié a des mouvements, l'autre moitié est immobile, quelques-unes sont altérées. Le 17 le plus grand nombre a des mouvements lents, quelques-unes ont des mouvements ordinaires, quelques unes sont mortes et altérées — De ces expériences, et d’un grand nombre d’autres qu'il est inutile de rapporter ici, il résulte que la nicotine pure ne tue pas les anguillules par une action toxique; elle ne les tue qu'après un séjour assez prolongé en altérant leur corps ;i la maniera, des caustiques. Étendue d’une proportion d'eau telle que son action caustique soit fort réduite et que son action toxique soit encore très énergique, elle ne porte point atteinte à leur vie, au moins pendant longtemps, mais elle suspend leurs mouvements. Un très court séjour dans la nicotine pure ou dans île la nicotine étendue d'eau, paralyse les mouvements pour longtemps. Cette suspension des mouvements est beaucoup plus longue et plus complète que par l’action d’aucun autre agent.

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Les alcalis, tels que la potasse, la soude, la chaux, très étendus d’eau, font périr les anguillules, mais ces substances sont relativement moins actives que les acides ; la potasse caustique à l’alcool étendue de cent fois son poids d’eau, agit beaucoup moins rapidement que l’acide sulfurique étendu delà même proportion d’eau. L’ammoniaque liquide a une action incomparablement plus forte ; mêlée à cent fois son volume d’eau, elle tue instantanément les anguillules. Une partie d’ammoniaque sur deux mille parties d’eau a encore de l’influence sur ces animaux; ils ne sont pas tués, mais leurs mouvements en sont ralentis, difficiles et saccadés. C’est probablement au développement de l’ammoniaque que les substances organiques en voie de décomposition doivent, leur action sur les mouvements des vers de la nielle.

L’éther tue rapidement ces vers ; l’alcool à 36° les laisse vivre dix minutes ; étendu de trois fois son volume d’eau, il les laisse vivre huit heures. L’acide arsénieux, l’arséniate de soude, même en solution concentrée, n’ont qu’une action assez lente sur ces animaux. Le deutochlorure de mercure est l’une des substances les plus actives.

Si l’on excepte la nicotine (étendue d’eau), l’effet des substances qui n’altèrent point les tissus, telles que les matières animales putrides, la glycérine, etc., passe promptement lorsque les anguillules n’y sont plus soumises ; il n’en est pas de même pour celles qui agissent chimiquement ; lorsque la durée de l’immersion des anguillules a été insuffisante pour amener leur mort, elles restent quelquefois longtemps encore, plusieurs jours même après qu’elles en ont été retirées, dans un état de mort apparente, dont elles sortent lentement. Certaines substances, comme l’arséniate de soude, qui ne détruisent pas la vie seulement par une action chimique, mais aussi par une propriété vénéneuse, ne permettent pas de ces retours à la vie. Les anguillules immergées pendant un certain temps dans une solution de ces subtances, achèvent de mourir, quoiqu’on les en ait retirées un peu avant qu’elles n’aient toutes totalement perdu le mouvement.

c) Électricité. — J’ai fait passer un courant galvanique assez fort dans de l’eau qui contenait des anguillules, sans obtenir aucun effet sur leur vie ou sur leurs mouvements *.

d) Température. — Les anguillules vivantes conservent leurs mouvements dans l’eau, même à 0°, lorsque ce liquide éprouve un refroidissement graduel ; mais après avoir subi un froid intense, si la glace dans laquelle elles étaient renfermées vient à se fondre, elles restent immobiles à la température voisine de 0°. Elles persistent pendant plusieurs jours dans cette immobilité, si la température reste inférieure à 10° audessus de zéro; mais vers 20° au-dessus de zéro, elles sortent promptement de leur mort apparente. Des larves des anguillules de la nielle soumises pendant plusieurs heures à une température qui dépassait 20° au-dessous de zéro, ont retrouvé la vie lorsqu’elles ont été placées ensuite dans des conditions de chaleur et d’humidité convenables1 2. Mais ces larves ne jouissent pas d’un privilège semblable à l’égard d’une température élevée ; vers 70° au-dessus de zéro elles périssent ; bien différentes en cela des rotifères et des tardigrades qui supportent une chaleur supérieure à -f- 100°. Les anguillules de

1 Spallanzani ( Mèm . cite, p. 266) rapporte dans les ternies suivants les expériences qu’il a faites sur l’action de l'électricité : « J’ai voulu exposer ces anguillules comme les rotifères, à diverses épreuves, et premièrement à l’électricité, en employant le carreau de Bevis, celles qui étaient en vie mouraient sur-le-champ, et les autres perdaient la faculté de ressusciter; je ne m’en étonnais pas, elles étaient presque toutes rompues, ou défigurées par l’étincelle électrique qui les avait enveloppées. »

2 Plusieurs expériences sur l’influence d’une basse température ont été faites au mois de janvier 1855 avec un mélange de glace et de sel, la température extérieure était de 10" C, au-dessous de zéro. Ces expériences, dans lesquelles le thermomètre dépassa —20" C-, prolongées pendant huit et dix heures, ont été répétées tantôt sur des anguillules à sec, tantôt sur des anguillules vivantes dans l’eau. Dans le premier cas, les anguillules se sont toutes revivifiées après avoir été mises dans l’eau. Dans le second cas, un tiers ou la moitié des anguillules se sont trouvées crevées par reflet sans doute de la congélation de l’eau qui les imbibait; celles qui n'étaient pas crevees ont retrouvé leurs mouvements lorsque la température a été suffisamment élevée. Des larves vivantes dans la tige du blé, ou nouvellement écloses dans le grain niellé, ou sèches, ne se crèvent pas par la congélation ; ce qui prouve que, dans le cas contraire, c’est bien à l'eau qui les imbibe qu’il faut attribuer cet efl'et. J'ai maintenu plusieurs fois pendant plus de cinq heures dans une température artificielle de 18" au-dessous de zéro, des tiges et des grains frais contenant des larves vivantes, sans qu'elles se soient crevées et sans qu’elles aient perdu la vie.

PARASITISME, MICROBISME

la nielle, qui ne sont pas moins bien douées que ces animaux dans leur faculté de résister à une longue dessiccation, sembleraient devoir partager aussi leur résistance à l’élévation de la température, mais, vivant dans la même condition que le blé qui n’est point naturellement exposé à subir cette haute température, et qui perd sa faculté germinative vers 70°, les anguillules de la nielle ont encore en ceci participé des facultés de la plante qui leur est associée.

SECTION II

Propriétés vitales étudiées comparativement chez la larve et chez l'adulte.

Dans l’étude que nous venons de faire de l’action de divers agents sur les anguillules de la nielle, nous n’avons considéré ces animaux qu’à leur état de larve; il importait de savoir si les mêmes agents produisent les mêmes effets aux différentes périodes de la vie de ces anguillules.

L’immunité à l’égard de plusieurs agents, tels que le froid, la dessiccation, l'immersion dans certaines substances qui n’altèrent point les tissus des animaux, immunité si remarquable chez la larve, n’existe pas chez l’adulte ; en outre, la sensibilité de la première à l’égard des substances qui agissent chimiquement sur les tissus, est considérablement accrue chez la seconde1. C’est ce qui ressortira clairement de l’exposé suivant :

1° Une température de 20° au-dessous de zéro, soutenue pendant cinq heures, ne porte point atteinte à la vie des larves ; une température de 10 à 17° au-dessous de zéro, soutenue pendant cinq heures, fait constamment périr les adultes;

2° Les larves maintenues sèches pendant plusieurs années

i Les substances organiques en voie fie décomposition et les narcotiques m ont paru se comporter à l’égard des adultes comme à l’égard des larves. La courte durée de la vie de l'adulte plongé dans l’eau rend ces expériences incertaines.

RECHERCHES SUR L'ANGUILLULE DU RLE NIELLE 3ol

reviennent à la vie, lorsqu’on les place dans de l’eau pure; les adultes qui ont subi la dessiccation pendant quelques heures, et même beaucoup moins, ne reviennent jamais à la vie;

3° Les larves plongées pendant un mois et plus dans la glycérine reprennent toutes la vie avec promptitude, lorsqu’on les met dans de. l’eau pure; les adultes ne peuvent plus être ramenées à la vie après deux heures de séjour dans la même substance ;

4° Les larves extraites du grain niellé vivent deux mois et plus dans l’eau ordinaire; les adultes extraites du grain niellé ne vivent en moyenne que trente- six heures, comme limite extrême cinq jours ;

5° Les larves, dans l’acide sulfurique étendu de deux cents fois son poids d’eau, vivent deux heures au moins; les adultes, dans les mêmes conditions, vivent moins d’une heure;

6° Les larves, dans un mélange de trois parties d’eau pour une d’alcool, résistent pendant six heures, et quelques-unes beaucoup plus longtemps ; les adultes n’y vivent que deux heures au plus.

En observant ces faits, j’ai pu croire d’abord que les anguillules adultes, qui se comportaient, par rapport à divers agents, autrement que les larves, étaient des individus épuisés par la ponte et déjà sur le point de mourir naturellement ; mais je me suis assuré que telle n’était point la raison de la perte de leur résistance vitale ; en effet, dans des expériences répétées un grand nombre de fois, j’ai vu constamment que des anguillules, chez lesquelles les organes génitaux n’avaient point encore atteint tout leur développement, ou que d’autres, qui n’avaient encore pondu aucun œuf, restaient, après avoir subi l’influence de ces agents, sans mouvement et sans vie aussi bien que de plus âgées.

Les expériences suivantes établissent les propositions avancées ci-dessus :

parasitisme, microbisme