I. — Anomalies primitives

SECTION I

Anomalies relatives à la vésicule germinative.

La vésicule germinative est constituée par une paroi, par un contenu et par un noyau ou nucléole appelé tache germinative (pl. I. fig. 2 a).

L’importance de la vésicule germinative est aujourd’hui parfaitement connue, et si son rôle physiologique n’est peutêtre pas encore bien déterminé, on sait au moins que c’est d’elle ou de la portion de l’ovule qu’elle occupe que procède le développement embryonnaire .

Lorsque l’œuf possède une cicatricule ou germe, la vésicule germinative est située dans la cicatricule; car ce dernier organe ne se forme jamais que de la portion de l’ovule occupée par la vésicule du germe. Si la vésicule germinative ne se retrouve pas toujours dans la cicatricule, c’est qu’elle peut disparaître à l’époque où celle-ci acquiert son développement complet ; mais dans toute cicatricule la vésicule germinative a primordialement existé.

Chez tous les animaux, dans l’ovule normal, la vésicule germinative ou de même la cicatricule est unique.

Les anomalies qui concernent la vésicule du germe peuvent consister : 1° dans son absence; 2° dans quelque changement de sa constitution ; 3° dans sa multiplicité.

1° Lorsque l’œuf a acquis sa maturité, ou bien après la fécondation, la vésicule germinative disparaît. Pour constituer une anomalie, l’absence de cette vésicule devrait donc avoir

Davaine. L'CEuvre.

650 ANOMALIES, TERATOLOGIE

été primordiale, nous n’en connaissons point d’exemple, a moins qu’il n’y ait eu en même temps une anomalie beaucoup plus complexe, à savoir : l’absence même du vitellus.

2° Les anomalies signalées jusqu’aujourd'hui, et qui se rapportent à la constitution de la vésicule germinative, ne concernent que le nucléole, c’est-à-dire la tache germinative. On sait que chez les mammifères cette tache est toujours unique; or Wagner a signalé quelques faits qui dérogent à cette loi :

Dans l’œuf d’une lapine, Wagner a figuré deux taches germinatives, à côté l'une de l'autre, sur une vésicule d'ailleurs normale ; dans un autre œuf du même animal, il a représenté un amas de six taches contiguës, toutes sphériques, et dont chacune égale presque en grosseur la tache normale ; dans un œuf de surmulot, il a représenté la vésicule avec deux taches ; enfin, il a donné la figure de la vésicule germinative d’une brebis qui offre une tache entourée d’un anneau, et en outre plusieurs taches claires semblables à des anneaux L

Depuis Wagner, aucun physiologiste, n’a publié de cas semblables, et, d’un autre côté, le rôle de la tache germinative dans le développement ultérieur de l’ovule est tout à fait inconnu; en sorte que nous nous bornerons à une simple mention de ces faits.

3° L’anomalie la plus intéressante peut-être pour le physiologiste est celle qui consiste en la présence de plusieurs vésicules germinatives dans un vitellus unique.

L’existence de cette anomalie de l’œuf est établie par l’observation du fait même ou par l’observation de faits qui l’indiquent. Ceux-ci sont la présence sur un vitellus de deux embryons ou de deux cicatricules distinctes, car la vésicule germinative étant, en quelque sorte, le centre du développement embryonnaire, plusieurs embryons distincts impliquent nécessairement l’existence primordiale de plusieurs vésicules

l Encyclopédie anatomique, t. VIII, p. 15 et 514.

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’CEUF

germinatives, et, d’un autre côté, la cicatricule se constituant toujours autour de la vésicule germinative, l'œuf qui possède plusieurs cicatricules possède, ou bien a possédé primordialement, plusieurs vésicules germinatives. D après ces considérations, nous nous proposons donc de rapprocher et de confondre dans une même étude, au point de vue deTanomalie qui nous occupe, les cas dans lesquels 1 œuf, renfermant un vitellus unique, possède soit plusieurs vésicules germinatives, soit plusieurs cicatricules, soit plusieurs embryons distincts.

Du rapprochement, de la comparaison et de l’appréciation des divers cas, il ressortira, je pense, ce fait, encore contesté par plusieurs physiologistes, que la duplicité chez les animaux vertébrés, c’est -à-dire la monstruosité composée, doit souvent son origine au vice de conformation de l’œuf, qui consiste dans l’existence primordiale de deux vésicules germinatives en un même vitellus.

Afin de rendre plus complète l’étude de l’anomalie qui nous occupe, nous rapporterons en outre des faits dans lesquels, deux embryons situés sur un seul vitellus, mais étant partiellement unis, leur développement par deux germes primitivement distincts n’est pas de soi-même évident; toutefois la place que nous donnons ici à ces faits sera justifiée dans la suite; on verra qu’il n’y a pas lieu d’admettre pour les deux embryons partiellement unis, un mode de formation autre que pour les deux embryons libres sur le même vitellus, et qu'il n’y a entre ces deux cas qu'une différence de degrés.

A. — Deux vésicules germinatives distinctes.

Premier fait. — Laurent, œuf de la limace grise.

I. — Dans ses recherches sur les monstruosités doubles, Laurent s'exprime ainsi : « En étudiant l'œuf pris dans l’ovaire de la Umax ar/restis, nous avons trouvé de temps en temps, mais rarement, quelques vitellus des œufs ovariens qui renfermaient deux germes, ou mieux deux vésicules du germe. Du moment où nous avons pu distinguer nettement deux vésicules du germe dans un même vitellus ou œuf ovarien, nous aurions voulu pouvoir

suivre le sort de cet œuf ovarien, mais l’œuf et l’animal sur lequel on l’observe étant toujours sacrifiés, il devint évident pour nous que nous ne pourrions jamais parvenir, par l'observation directe, à l’origine première d'une monstruosité double provenant à nos yeux d'un œuf ovarien à double vésicule du germe . . 1 . »

Deuxième fait. — Coste, œuf de lapin (pl. I, fig. 12).

II. — M. Coste a donné la figure d’un œuf de lapine qui renfermait deux vésicules germinatives. Par l’action du compresseur, ces deux vésicules étaient sorties intactes de l’ovule déchiré 2.

Troisième fait. — Allen Thomson, œuf de chat.

III. — M. Allen Thomson rapporte un fait analogue en ces termes : « Personne, non plus que moi, n’a découvert deux vésicules germinatives dans un vitellus avant la fécondation. Une observation de ce genre serait du plus haut intérêt. Une fois j’ai pensé avoir rencontré un exemple de cette particularité dans l’œuf ovarien du chat ; mais je crains qu’il n’y ait eu quelque erreur dans l'observation, et que les vésicules germinatives de deux ovules rapprochés, qui étaient en meme temps sur le champ du microscope, ne se soient accidentellement juxtaposés 3. »

B. — Deux cicatricules distinctes.

Premier- fait. — Fabrice d'Acquapendente, œuf de poule.

IV. — Fabrice ab Acquapendente a vu deux germes sur le vitellus d’un œuf de poule; il mentionne le fait en ces termes: « Eam (cicatriculam) in magno vitello duplicem aliquando observavimus, alteram alteri satis propinquam, etaiteram altéra minorem... 1 »

Deuxième fait. — Serres, œuf de poule.

V. — « Chez une poule qui avait pondu des œufs à double jaune, dit

1 Laurent, Essai sur les monstruosités doubles (Annales françaises cl étrangères d'anatomie et de physiologie , t; III, p. 217, Paris, 1839,

2 Coste, Études ovologiijues po ur servir à l'histoire de l'oeuf dans l'otldlre, et de la vésicule germinative ( Annales françaises et étrangères d'anatomie et de physiologie, t. II, p, 225, pl. V, lig. 3, 3', 3"; Paris, 1S3S).

3 Allen Thomson, Remarks upon the. carlg condition and probable origin of double vnonsters (The London and Edinburgh monthly journal of medical science , 1S44, n* VII, p. 581).

4 Hieronymi Fabricii ah Acquapendente, Ve formatione ovi, p; 13; (Opéra omnia, Lugduni Batavorum, 1737).

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’ŒUF 653

M Serres j'ai rencontré un ovule double dans le même calice, dont les deux vitell’us s'étaient réunis quoique les deux cicatricules rapprochées fussent distinctes 1 . »

Troisième fait . — Allen Thomson, œuf de poule.

VI. « Deux cicatricules, dit M. Allen Thomson, ont été quelquefois

observées sur un jaune unique, mais je crois qu’on doit conserver quelque doute de savoir si cette apparence, que j’ai moi-même quelquefois vue, n’est pas trompeuse. Je n'ai du moins jamais observé aucun indice de développement dans l’une et l'autre, et je ne sache pas qu aucun expéiimentateur ait vu dans ces cicatricules un changement qui permit de conclure quelles contenaient toutes les deux le germe d’un embryon2. »

G. — Deux embryons distincts.

Premier fait. — Reichert, œuf d’écrevisse.

VII. — « L’autre cas (voyez ci-après no XIII) concerne un œuf d écrevisse avec une formation jumelle normale. Les deux embryons se trouvaient encore ici sur le même jaune, 1 un derrière 1 autre dans le diamètie transversal de l'ovule, de sorte que les extrémités caudales étaient opposées et séparées par un très petit intervalle 3. »

Deuxième fait. — Allen Thomson , œuf de poule (pi. I, flg- 15).

VIII. — Il s’agit d’un œuf de la poule commune examiné par M. Allen Thomson en 1840. L’incubation date de seize à dix-huit heures ; le jaune est unique, il existe un seul blastoderme. Cette membrane a acquis à peu près son développement ordinaire pour l’époque et n’offre point d'apparence anormale ; mais la forme de l’aire transparente a quelque chose de particulier ; elle parait fendue partiellement sur un côté.

11 y a sur cette aire deux embryons distincts, dont le développement ne va pas au delà du premier état que caractérise l’existence de la trace primitive. La trace primitive de chaque embryon ne diffère pas matériellement de celle qui se forme d'un germe simple, excepté toutefois que chacune possède une légère courbure dans la portion où les embryons se trouvent le plus rapprochés. Les couches séreuses et muqueuses du blastoderme ne sont pas encore distinctement séparées l'une de l’autre. Chaque

1 Serres, Principes d'embryogénie , de zoogénie et de tératogénie (Mémoires de l'Académie des sciences, t. XXV, p. 92. Paris, 1860).

2 Allen Thomson, Mcm. cit., p. 579.

3 BischolT, ]art. E.NTwicKELUNasoEscuicHTB dans Wagner, Uandsoürlerbuch der Physiologie, t; I, p. 912, 18 V3 ; et Froriep’s, N. Notizen, n- 48o« p. 10.

trace primitive consiste clans un épaississement forme par l’accumulation «le petites cellules à la surface de la membrane qui aurait bientôt constitué la couche séreuse. La partie centrale, ou l’axe de chaque trace primitive, ne diffère pas de ce qu’elle est à la même époque dans le cas normal de l’œuf de l’oiseau, et telle que Bischoff l'a décrite dans l’œuf du chien, formant seulement le fond de la gouttière primitive, limitée de chaque côté par l’épaississement du blastoderme qui constitue les lames dorsales, lesquelles, après le dépôt des rudiments du système nerveux sur une partie de leur surface, se réunissent au-dessus de la gouttière primitive pour constituer, le premier état de l’axe cérébro-spinal et de son canal *.

Troisième fait. — Woi.ff, œuf de poule (pl. I, fig. 18).

IX. — « Une année s’est écoulée depuis que j’ai montré à l’illustre Académie un œuf contenant un seul vitellus et deux embryons. L’incubation datait de six jours ; j’en donne aujourd’hui la description...

Notre œuf est d’un volume ordinaire ; l’albumen simple a sa situation habituelle, sa grandeur et sa consistance normales (a). Le vitellus luimême est simple et n’offre rien qui soit extraordinaire ou contre nature (bb); sa situation, son volume, sa forme, sa consistance, sa structure sont tout à fait normaux ; sa membrane extérieure est mince, pellucide, l’interne est, comme d’ordinaire, plus molle et plus épaisse.

La première pai tie qui se présente (en procédant de dehors en dedans et vers l'embryon) est l’aire vasculaire (e), dans laquelle on remarque quelques particularités qui sont les premiers indices de la duplicité embryonnaire, ou qui peuvent être considérées comme l'effet de cette duplicité. L’aire est tout à fait unique et simple comme le vitellus, car elle est circonscrite à sa périphérie par une veine terminale unique, simple, non interrompue (ce). Elle n'offre nullement l'apparence d'une division en deux aires distinctes, mais les vaisseaux y forment un double système de ramifications qui ne sont, il est vrai, ni l’un ni l'autre tout à fait normaux ; c’est là le premier vestige de la duplicité embryonnaire, car chacun des embryons émet, comme d’habitude, ses deux troncs vasculaires latéraux, d’où résultent dans l’aire vasculaire quatre troncs au lieu de deux. Ainsi l’embryon supérieur ( f) possède un tronc latéral gauche (p) et un droit; l’embryon inférieur (g) est également pourvu d’un tronc droit (u) et d’un tronc gauche (t). Chaque tronc de l’embryon supérieur se divise ensuite, comme dans l'état normal, en deux branches, l'une supérieure (qr), l’autre inférieure (s). Quant à l'embryon inférieur, les troncs ne se divisent point ultérieurement en branches supérieures et inférieures, mais ils se portent entiers vers le bas et représentent les branches inférieures seulement, les

1 Allen Thomson, SU m. c.'L, p. 489.

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’üiUF

supérieures faisant complètement défaut. La cause de cette disposition parait être le voisinage de l'autre embryon dont les ramifications vasculaires inférieures occupent l’espace dans lequel les vaisseaux supérieurs du précédent eussent dû se distribuer. Enfin la veine descendante est assez visible à l'embryon inférieur (v), tandis qu’au supérieur, à cause du rapprochement de l’autre embryon, elle n'existe pas. La veine terminale, dont une partie seulement est visible dans la position donnée au vitcllus ("ce;, est unique et simple, circonscrivant l’aire vasculaire unique dans laquelle se distribuent les ramifications des vaisseaux décrits ci-dessus.

D’après ces considérations, il parait que dans l’aire vasculaire unique il existe un double système de vaisseaux incomplet, à la vérité, puisque les rameaux supérieurs font défaut dans le système inférieur ; mais ces deux systèmes sont tellement disposés l’un à l'égard de l’autre que, pris ensemble, ils en constituent clairement un seul commun et plus grand, autant que l'on considère leurs rameaux inférieurs comme des subdivisions ou des rameaux secondaires des supérieurs. Les troncs vasculaires de l’embryon inférieur représentent d’autant plus les branches inférieures simples d'un système plus grand qu'ils ne donnent point de branches supérieures, lesquelles, cependant, doivent naître des vrais troncs latéraux. En outre, l’unique veine descendante qui existe répond tout à fait par sa situation et sa grandeur à un système plus grand, et lui suffit complètement. Ainsi, non seulement aucune partie ne manquerait à ce système commun, mais il n'existe dans l’aire vasculaire aucune artère qui n'appartiendrait point à quelque partie essentielle de ce système ou qui pourrait lui être rapportée.

11 offre une seule anomalie, à savoir : que les branches supérieures et inférieures qui proviennent naturellement d’un tronc latéral de chaque côté proviennent ici immédiatement de l’embryon même ; les supérieures et les inférieures de leur embryon respectif.

Si donc on adopte cette manière de voir touchant la distribution des vaisseaux, il n’y aura pas pour chaque embryon un système propre, mais un seul système commun à l’un et à l'autre, et divisé de telle sorte, que l'embryon supérieur en possède la portion supérieure, c'est-à-dire les branches supérieures qui, pour lui, tiennent lieu des troncs avec la veine ascendante qui s’y trouve, tandis que l'embryon inférieur en possède la portion inférieure, c’est-à-dire les branches inférieures avec la veine descendante. Tout considéré, la distribution des vaisseaux dans l’aire vasculaire laisse des doutes de savoir s'il n’y a qu’un seul système commun aux deux embryons ou deux systèmes propres à chacun des embryons.

J’ai trouvé une constitution semblable de l’aire vasculaire dans un œuf au troisième jour de l’incubation, et qui contenait un monstre double. Ici deux systèmes vasculaires étaient encore mieux marqués, et, pris ensemble, ils représentaient parfaitement un seul système commun.

Mais une singularité plus grande encore, et qui paraît moins une dépendance de la duplicité, est relative à la situation et aux enveloppes des embryons. Normalement l’embryon est renfermé dans l’amnios entre les deux membranes du vitellus, de manière que celle qui est extérieure passe au-dessus de l’amnios, et applique cette dernière enveloppe et le fœtus contre le vitellus. Non seulement nos embryons sont tout à fait dépourvus d’amnios, mais même ils sont situés en dehors de la membrane vitelline ; de sorte qu’ils sont mobiles sur la sphère du jaune, et n’adhèrent à sa surface que lâchement par l’office seul des ombilics : ce qui ne me parait pas moins extraordinaire que si la semence d’un végétal existait en dehors du péricarpe et n’adhérait à sa surface externe que par un pédicule. Les deux embryons étaient vivants lorsque j'ouvris l’œuf, et leurs cœurs palpitaient vivement ; en outre ils avaient des mouvements volontaires qui cessèrent, il est vrai, bientôt. Découverte bien inattendue que celle de deux embryons libres, mobiles, nus, sur un seul vitellus!

Dans l’état naturel, la membrane de l’amnios naît de l’orifice abdominal, c’est -à-dire de l’ombilic; elle est la continuation de la peau de l’abdomen qui se réfléchit immédiatement autour de l’embryon pour constituer l’amnios ; car dans les oiseaux il n’existe point de cordon ombilical. On trouverait difficilement l’exemple chez un animal d’une membrane ou d’une enveloppe qui se terminerait brusquement comme par une section nette ; toutes les membranes, en effet, se contiuuent dans d'autres membranes ou se réfléchissent sur elles-mêmes ; ainsi la peau, à la bouche et à l’anus, se continue sans interruption avec la membrane muqueuse de l’intestin. Si donc chez nos embryons l’amnios manque, la peau de l’abdomen à l’ombilic est continue avec la membrane extérieure du vitellus qui, par sa ténuité, sa pellucidité et par sa nature, est parfaitement semblable à celle de l’amnios. La membrane vitelline, comme l’amnios dans les autres cas, fournit donc une base à la peau de l’embryon. C’est au moins ce qu’il est permis de conclure.

Dans l’état naturel encore, l’embryon adhère au vitellus par un pédicule simple, court canal de communication qui, né des intestins, se continue dans la membrane interne du vitellus, tandis que la membrane extérieure, comme je l’ai déjà dit, passe sur l’amnios et ne se continue ni avec cette dernière enveloppe ni avec aucune partie de l’embryon. Nos embryons, au contraire, ont des pédicules formés d’une double membrane, ou plutôt ils ont deux pédicules, dont les uns extérieurs naissent normalement de l'intestin et se continuent avec la membrane interne du vitellus, et dont les autres extérieurs fournissent aux précédents une gaine lâche qui, née à l'ombilic de la peau de l’abdomen, se continue avec la membrane extérieure du vitellus et forme une espèce de cordon ombilical très court, bien que chez les oiseaux il n'en existe point du tout.

Les embryons sont tellement rapprochés qu’un troisième ne pourrait

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L'ŒUF 657

rouver place entre eux, principalement à cause des têtes qui se touchent. L’un est placé supérieurement par rapport à l’autre (l’aire vasculaire et la distribution de ses vaisseaux déterminent les régions du vitellus). Lorsque j’ouvris l'œuf, les embryons étaient placés un peu différemment d’aujourd’hui ; ils sont maintenant situés ti'ansversalement sur le vitellus ; ils étaient alors plus obliques, presque perpendiculaires à l’aire etplus rapprochés l'un de l’autre, tellement que la tête de l’inférieur occupait la région du pubis de l’autre et touchait son pied droit. Du reste, la position des embryons est telle qu’ils se regardent mutuellement par la face antérieure de leur corps, d’où il résulte que le supérieur repose à la manière ordinaire sur son côté gauche, et l’inférieur est couché anormalement sur son côté droit.

Dans cette situation des embryons, la peau de l’abdomen est d’abord resserrée à l’ombilic, puis elle s’élargit et se porte à la surface du vitellus où elle se confond avec la membrane externe de cette sphère, et produit çà et là des plis courts dont l’un surtout mérite d’être noté. Celui-ci se porte directement de l’ombilic de l’un des embryons à l’ombilic de l'autre, et constitue une sorte de ligament qui réunit les deux corps (n). Un autre pli, semblable et parallèle au précédent (o), occupe la région pectorale des embryons. L'espace compris entre ces plis est couvert de petites bulles formées par la membrane vitelline.

La vésicule ombilicale (aujourd'hui allantoïde) de chaque embryon est comme ordinairement, située entre les tuniques extérieure et intérieure du vitellus, et elle est visible à la surface de cette sphère à travers la membrane extérieure. Le col de cette vésicule pénètre dans la cavité abdominale à l’endroit où s’unissent la peau de l’abdomen et la tunique extérieure ; du reste, elle contient une quantité de liquide moindre que d’habitude, ce qui la fait paraître plus aplatie ; elle est aussi plus fermement unie avec la tunique extérieure adjacente.

Le vitellus étant disséqué jusqu’à sa surface interne (c’est-à-dire jusqu'à la face interne de la membrane intérieure du vitellus) dans cette partie qui correspond extérieurement aux ombilics des embryons, on trouve l'ouverture qui conduit aux intestins, comme dans l’état normal, ouverture qui est celle du conduit par lequel la membrane interne du vitellus se continue avec la membrane de l'intestin ; avec elle sortent de l’abdomen les vaisseaux de l’aire vasculaire que j’ai décrits ; les plis de la membrane extérieure qui existaient entre les deux embryons existent aussi sur la membrane intérieure et répondent parfaitement aux premiers ; de telle sorte que ces plis n’appartiennent point seulement à la membrane extérieure, mais aux deux ensemble.

J'ai séparé aussi la membrane intérieure de l’extérieure pour mettre à découvert l’orifice abdominal dont la première est la continuation, et j’ai trouvé une disposition presque normale en observant que, au lieu de la Dava-ixk L'Œuvre.

658 ANOMALIES, TERATOLOGIE

membrane vitelline, c’est la membrane de l’amnios qui se continue avec la peau de l’abdomen.

Dans les embryons mêmes, je n’ai rien trouvé qui ne fut normal. L’apparence extérieure comme la disposition des viscères sont conformées suivant les lois ordinaires de la nature t.

Quatrième fait. — Flourens, œuf de poule.

X. — M. Flourens présente à l’Académie un œuf de poule qui contient deux petits parfaitement séparés, parfaitement distincts ; chacun de ces petits est bien développé, chacun est complet, et néanmoins ils sont contenus tous les deux dans un seul amnios.

Cet amnios unique va d’abord de l'ombilic de l'un de ces petits à l'ombilic de l’autre, et de ces deux points il se replie et se porte sur les deux petits pour les envelopper. On sait que les cas semblables, de deux fœtus contenus dans un seul amnios , sont fort rares dans la science. Dans l’œuf dont il s’agit, il n’y a, selon M. Flourens, qu’un seul amnios, qu’un e seule allantoïde, qu'un seul blanc, qu’un seul jaune-, mais il y a deux cordons, c'est-à-dire deux pédicules du jaune, deux pédicules de l'allantoïde et deux systèmes de vaisseaux omphalo-mésentériques et ombilicaux 1 2.

Cinquième fait. — Simpson, œuf de canard.

XI. — « Le professeur Simpson m’a permis d'examiner, dit M. Allen Thomson, un spécimen de ce genre qui est dans sa collection. Il consiste en deux embryons de canard arrivés presque à maturité et unis, non directement par les téguments de l'abdomen autour de l’ouverture ombilicale, mais plutôt par ce qui paraît être un grand jaune commun qui avait été jusque-là renfermé en partie seulement dans chaque cavité abdominale; l'état de cette pièce, qui avait été conservée longtemps dans l’alcool, m’empêcha de déterminer si le jaune était vraiment simple ou s’il l'était en apparence seulement 3. »

D. — Deux embryons partiellement unis.

Premier fait. — Baer, œuf de poule (pl. I, fig. 16).

XII. — Au mois d’août 1827, Baer examina un œuf de poule qui avait subi une incubation de cinquante -deux à cinquante-quatre heures et qui,

1 C.-F. Wolff, Ocum simplex gemelliferum (exhibit. d. 22 -feb. 1770) f Xovi cornmentarii Academiæ scicnliarum imperialis petropolitanx, t. XIV, pro anno 1769; pars prior, p. 453. Petropoli, 1770).

2 Flourens, Œufs de poule qui présentent quelques circonstances singulières Comptes rendus de l'Académie des sciences. 1S35, t. I, p. 182)

3 Allen Thomson, Mém. cil., p. 579

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’ŒUF

n’ayant qu'un seul vitellus, offrait les particularités suivantes : l’aire transparente n’avait pas une forme ordinaire, elle avait celle d’une croix, offrant deux branches plus longues et deux plus courtes ; les premières étaient situées suivant l’axe transversal de l'œuf ; les secondes suivant son axe longitudinal. Dans les branches les plus longues se trouvaient deux petits embryons dont les extrémités postérieures, divergentes, se dirigeaient vers les pointes de ces branches et dont les extrémités antérieures étaient réunies en une seule masse, formant une tête commune. Cette tête s’élevait très remarquablement au-dessus du plan de la membrane proligère ; elle était dirigée vers la pointe de l’œuf et inclinée vers 1 une des petites branches de la croix. I es deux corps étaient également développés ; les lames dorsales (plicæ primitivæ , Bander) étaient closes dans toute leur longueur et entouraient déjà d’une manière évidente la moelle épinière ; les indices des vertèbres s’y montraient clairement. Les lames abdominales étaient encore écartées et presque horizontalement placées ; ainsi les corps étaient ouverts. Si l'on suivait les lames dorsales, on les voyait se continuer dans la tête commune sans interruption et de même les deux moelles épinières pouvaient être suivies sans interruption depuis leurs extrémités inférieures jusque dans la tête où elles se réunissaient à un cerveau unique et commun. Dans ce cerveau se trouvait de chaque côté une moelle allongée, parfaitement semblable à sa congénère et conformée comme elle l’est normalement au commencement du troisième jour de l'incubation ; il y avait ensuite d’un côté deux petites vésicules dont on devait prendre l’une pour la cellule des corps quadrijumeaux et l'autre pour la cellule du troisième ventricule. De l'autre côté, il y avait seulement une vésicule commune plus volumineuse. Les deux moitiés latérales de ces parties étaient directement unies entre elles.

Dans les deux corps, les lames abdominales étaient normalement conformées jusqu'au col ; mais elles 11e se prolongeaient pas au delà, de sorte que les cols et la tête commune étaient constitués seulement par les lames dorsales et les parties qui forment la colonne vertébrale. Une lame abdominale de l’un des embryons passait de chaque côté, sans interruption, dans une laine abdominale de l'autre embryon ; elles étaient situées dans e plan de la membrane germinative et dirigées vers le petit bout de l'œuf. La même lame, sans aucune i..terruption, formait la paroi gauche du ventre de l’un des corps et la paroi droite de l'autre, et de même, une autre lame formait sans interruption l'autre côté des parois abdominales.

Ainsi, de chaque côté, il y avait une lame ventrale non interrompue qui appartenait à chacun des deux corps ; et dans la partie moyenne, où la tête commune avait la d.rection du petit bout de l'œuf, chaque lame ventrale formait avec l’autre un angle dont le sommet était dirigé vers la tête et dont les côtés, au voisinage de cet angle, était rapprochés comme s'ils devaient se réunir plus tard. Cela serait arrivé d’autant plus vraiscmbla-

blement que les deux cœurs étaient placés dans les deux angles formés par es lames abdominales et que l’on pouvait reconnaître sur chaque angle la place de la bouche qui n’était pas encore ouverte l.

Deuxième fait. — Reicheut, œuf de poule.

XIII. — « Nous avons reçu, dit Bischoff2, récemment de Reiehert une notice sur deux formations de jumeaux, dont une description plus complète est encore à venir. Une de ces formations doubles se trouva dans un œuf de poule au milieu du troisième jour de l’incubation. Il y avait aussi là deux embryons sur un seul et môme globe vilcllin. Ces embryons s’étaient accrus avec leurs extrémités céphaliques réunies et allaient en arrière en divergeant. Ils avaient tous deux un cœur commun en fer à cheval et une area vasculosa commune. »

L’autre cas concerne un œuf d’écrevisse... (Voyez ce cas ci-dessus, n° VII).

Troisième fait. — Wolff, œuf de poule.

XIV. — A propos d’un fait rapporté ci-dessus (voyez n° IX), Wolff' dit avoir vu un second cas analogue sur un œuf de poule couvé depuis trois jours. Dans ce cas, il y avait un monstre double à deux corps. L’aire vasculaire unique était aussi entourée par une seule veine terminale et elle était également pourvue d’un double système vasculaire dont l’ensemble représentait parfaitement un seul système commun 3.

Quatrième fait. — Ali.en Thomson, œuf d’oie (pi. I, fig. 17).

XV. — Il s’agit d’un œuf d’oie observé parM. Allen Thomson, en 1830; l’incubation date de cinq jours. (Cette période de l’incubation chez l’oie correspond à la moitié du troisième jour chez la poule).

Le jaune est unique et plus volumineux que d’ordinaire. Sur ce jaune existe une membrane germinative unique et qui s'étend sur une portion considérable de sa surface. Au centre de l'aire transparente se trouvent deux embryons disposés l’un par l'apport à l'autre en forme de croix et réunis par la poitrine L’aire transparente offre aussi une forme cruciale comme si elle était le résultat de la coalescence de deux aires appartenant chacune à un embryon distinct.

L’aire vasculaire commune .était circonscrite par un sinus terminal unique, et ses veines, qui se portaient vers le cœur des deux embryons,

1 Üeber einen Doppel-Embryo i'ohî H uh ne nus dem Anfange des dritlen Tapes der Iicbrütung, von Prop. Baer ( Archiv fur Anal, tmd Physiol., von J.-F. Mecket, 1S27, vol. II, p. 576).

2 V. Bischoff, art. cit.

\Volff, observ. cil., p. 463 et 480.

MÉMOIRE SUR les ANOMALIES DE L’OEUF

paraissaient également être uniques; mais, sous ce rapport, il n'y a point de certitude complète, car, au moment où l'on en fit l’examen, les embryons étaient morts depuis quelque temps et la circulation avait entièrement

cesse.

Les têtes sont complètes, non réunies et disposées, l’une par rapport à l’autre, comme les branches d’une croix. Au-dessous de la portion croisée, les parties dorsales et abdominales des colonnes vertébrales vont en divergeant par une courbure brusque. Dans cette portion croisée, par laquelle les embryons sont réunis, existe un cœur unique et commun aux deux individus, et chacun possède sa paire d’artères et de veines omphalo-mésentériques qui se ramifient sur l'aire vasculaire.

La plus grande portion de3 colonnes vertébrales et des parties adjacentes sont à plat dans la membrane germinative. Dans cette portion de chaque embryon les lames abdominales sont apparentes, mais elles ne renferment point "encore l’intestin. Enfin, dans les deux individus, les rudiments des extrémités supérieures et inférieures sont déjà apparents.

Les têtes adjacentes des embryons étaient recouvertes par le capuchon céphalique de l’amnios, et les extrémités inférieures par le repli du capuchon caudal qui avait commencé à se lever de la couche séreuse de la membrane germinative.

La direction des deux embryons, par rapport à l’axe de l'œuf, est contraire à celle que l’on observe presque invariablement dans l’état ordinaire i.

Cinquième fait. — Lebert, œuf de poule.

XVI. — M. Lebert a observé un cas de ce genre (monstruosité double) sur un œuf de poule incubé depuis six jours. Les deux embryons étaient réunis parla partie antérieure de la poitrine. L'œuf u'ottrait du reste rien d’extraordinaire et n’avait qu’un seul jaune, en sorte que les deux poulets s’étaient développés dans la même cicatricule

Sixième fait. — Dareste, œuf de poule.

XVII, — Plusieurs œufs qui avaient été soumis à l’incubation dans ces conditions (température trop basse; mort de l'embryon avant la formation de l’allantoïde), m’ont présenté certaines particularités qui doivent être notées.

Un de ces embryons était double. Il s’était formé sur une cicatricule unique appartenant à un vitellus unique. Il ne présentait qu’une seule tête et qu’un seul cœur ; mais les troncs étaient doubles et s’écartaient l’un de l’autre sur' une ligne droite 1 2 3.

1 Allan Thomson, mém. cit., p. 487.

2 Lebert, Comptes rendus de la Société de biologie, t. I, p. 10, 1849. Paris. 1850.

3 Camille Dareste, Note sur quelques faits relatifs au développement du poulet Comptes rendus de la Société de biologie , janvier 1800, t. II, 3’ série).

Septième fait. — Réaumur, œuf de poule.

XVIII. — « Le hasard a voulu que le premier poulet que j’ui été bien sûr d avoir vu dans un œuf déverni était un poulet monstrueux ; il n'avait qu une tête, un corps, deux ailes, mais il avait quatre jambes et quatre cuisses. Les physiciens n’ont pas besoin que je m’arrête à prouver que le vernis n avait en rien contribué à cette production monstrueuse ; qu’il n’était pas cause qu'il y avait eu un germe de plus dans cet œuf que dans le commun des œufs ; de ce que les deux germes s'y étaient réunis et qu'il n'était resté à l’extérieur que les deux cuisses et les deux jambes de l’animal d'un de ces germes t. »

Huitième fait. — Iît. Geoffroy-Saint-Hilaire, œuf de poule.

XIX. — A propos de l’œuf à vitellus multiples, nous rapporterons un cas de poulet double observé par Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, et qui devrait peut-être trouver ici sa place (Voyez part. II, sect. i, § 8).

Neuvième fait. — Valentin, œuf de poule.

XX. — Un autre fait, qui doit probablement aussi trouver sa place parmi les cas d’œufs à doux germes, a été observé par M. Valentin. Le savant physiologiste s'était proposé de pratiquer quelques lésions sur le blastoderme ou sur l'embryon de la poule, à une époque fort peu avancée du développement, et de continuer l’incubation afin de voir ce qu'il en adviendrait.

Un des œufs offrit un résultat digne de remarque : l'embryon, auquel on avait pratiqué une lésion à l’extrémité caudale, au second jour de l'incubation, offrit, au cinquième jour, les rudiments d’un double bassin et quatre extrémités postérieures A

Une expérience de ce genre est environnée de trop de difficultés pour qu’elle soit concluante d’après un seul cas. On pourrait croire que le hasard a placé sous l’œil de l’observateur un œuf qui eût donné naturellement un monstre double.

Jacobi, Rathke, Baer, Valentin, de Quatrefages, Goste, Lereboullet, œufs de poissons.

Chez les poissons, l'existence de deux embryons (séparés ou plus ou moins unis) sur un vitellus unique, n’est pas très rare. La fécondation artificielle et la conservation des œufs fécondés dans un but do propagation, en offrent chaque jour des exemples aux observateurs. Nous nous bornerons donc à une simple mention des faits qui ont été publiés.

1 De Réaumur, Mémoire pour servir à l'histoire des insectes, t. Il, p, 42, 1736,

2 BisclioIT, art. ci'., et Valentin, Itepertorium, vol II, p. 1G8.

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L'ŒUF 6C3

vvt Jacobi, à qui l’on doit les premières expériences de pisciculture^ aussi le premier qui ait observé la duplicité embryonnaire chez les poissons. « En faisant éclore des truites, j’ai quelquefois remarque dit ce savant, quantité d’avortons ou de monstres, certaines années plus,

d’autres moins ; quelques-uns avaient deux tetes.

« De tous ces avortons jamais aucun n’a vécu jusqu a six semaines ce à-dire au delà du terme où la matière contenue dans la membrane ou sac de l’œuf et qui leur sert d’estomac peut suffire a la nourrituie . »

XXII. - Rathke, au rapport de Baer, a vu des monstres doubles chez la blennie.

XXIII. — Baer, en 1835, a observé deux œufs de perche pris dans la Néva qui portaient tous les deux un embryon à deux têtes ; l’un avait en outre un double corps. Chacun de ces œufs était du reste simple, mais plus grand que d’ordinaire 2.

XXIV. — Parmi neuf cent dix sept œufs de brochet éclos qui furent examinés par M. Valentin, six possédaient un embryon plus ou moins double ; ces œufs provenaient du lac de Biel ; ils avaient été fécondes artificiellement 3.

XXV En 1855, NI. di Qua'.refages a donné dans les Comptes rendus

de l'Academie des sciences la description d’un embryon double de poisson dont il a suivi pendant un certain temps le développement 4 .

XXVI A l’occasion de la communication de M. de Quatiefages,

M.* Coste a mis sous les yeux de l’Académie douze embryons de poissons atteints de duplicité. « Dans l’espace de deux mois, dit ce savant, de décembre en janvier dernier, sur quatre cent mille embryons de truite des lacs, de saumon, d’ombre-chevalier éclos dans mes appareils, j’ai trouvé plus de cent monstres doubles 5. »

XXVII. — M. Lereboullet a observé à la même époque des monstres doubles chez des embryons de brochet6.

1 Mémoire du comte de Golstein, traduit en partie dans les Soirées helvèliennes ; complet dans Duhamel du Monceau, Traité général des pèches, 2° partie, section 2, art. 8, p. 211, in-fol. Paris, 1772.

2 C.-E. Baer, Ueber doppelleibige Missgeburten, section S, taf. I, fig. 1-5, cité par Dalton.

3 Valentin, Recherches sur le développement des monstres doubles ( Comptes rendus delà Société de biologie, t. IV, p. 99, 1812.

4 De Quatrefages, Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, t. XI, p. 626, 19 mars 1855.

5 Coste, Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, t. XL, p. 868, avril 1855.

0 Lereboullet, Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XL, p. 916, avril 1855.

ANOMALIES, TERATOLOGIE

D'après les faits rapportés par ces divers observateurs, les poissons chez lescjuols la duplicité embryonnaire a été observée sont : la perche (Perça

fluvialis), la blennie ( Blennius I), le brochet (Esox lucius). le saumon

(Scilmo salar), la truite (Salmo fario), l'ombre-chevalier (Salmo umbla).

La duplicité s’est montrée suivant les formes et suivant les degrés les plus variés. « 11 s'en est trouvé, dit Jacobi, qui avaient deux têtes avec un seul corps, d’ailleurs régulier ; d’autres n’avaient qu'un ventre à deux, et parmi ces derniers on en voyait dont les ventres s’étaient tellement confondus qu’ils semblaient attachés l'un à l'autre dans toute leur longueur ; d'autres tenaient ensemble comme si l’on avait vu deux truites l'une à côté de l’autre dans l’eau. Quelques-uns présentaient deux corps qui allaient se confondre en une seule queue; mais le plus extraordinaire de ces monstres était, sans contredit, celui qui était formé par deux petits poissons réunis en croix et n’ayant qu'un seul ventre commun 1 . »

Les deux sujets composant l'embryon double ne sont pas toujours également développés; souvent l'un des deux est plus petit que l’autre, et même quelquefois tout à fait rudimentaire. On voit parfois aussi chez l’un ou chez les deux sujets les déformations ou les anomalies qui constituent les monstres unitaires.

Généralement les embryons doubles des poissons ne sont point viables, ainsi que l'avait observé Jacobi ; ils périssent à l’époque où se termine la vie embryonnaire ; toutefois, chez les poissons aussi bien que chez les mammifères et les reptiles, quelques-uns de ces monstres prolongent leur existence au-delà de ce terme.

SECTION II

Anomalies relatives au vitellus.

Les anomalies qui portent exclusivement sur le vitellus ont été rarement mentionnées. Celles que nous connaissons consistent dans un changement de la forme de ce corps ou dans la fusion de deux sphères vitellines.

g I. — Fusion de deux vitellus.

I, — Harvey désigne probablement une fusion de deux vitellus dans la phrase suivante : Al/a quoque oc a vidimus cum binis vitellis quasi connascentibus, quibus atrisque nnicum albumen commune circumfundebatur 2.

1 Mém. cil., et Eleditsch, Collection académique, t. IX, appendice, p. 45.

2 G. Harvey, Eocerc. de generatione animalium, exercit. 24, Lngduni Bat. 1737, p. 98.

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’ŒUF

H. • M. Dareste en a observé deuxcas parmi troisœufs provenant d'une poule de la race Dr amah-P outra. Ces œufs avaient un volume plus considérable que d’ordinaire ; ils contenaient deux vitellus soudés entre eux, de telle sorte que la substance vitelline pouvait facilement passer de l’un à l’autre. La réunion n’avait lieu que dans un petit espace « Chacun de ces deux vitellus portait un embryon vivant et parfaitement séparé de son frère jumeau. Celui qui était le plus voisin do la chambre à air présentait un volume un peu plus considérable que l’autre ; mais toutefois sans grande différence. » Os embryons étaient morts (accidentellement) au moment de la formation de l’allantoïde l.

III. — M. Serres a vu dans l’œuf d’un pigeon une disposition toute différente : « Les deux cicatricules s’étaient pénétrées quoique les deux vitellus fussent inférieurement séparés 2. »

§ II. — Variations de forme du vitellus.

« Parmi le grand nombre d’œufs ovariques de mammifères et de femmes que j'ai examinés, dit Bischoff, il s’en est trouvé plusieurs dont la configuration s’écartait de celle qui est ordinaire ; tels sont les cas dans lesquels le jaune ne remplit pas entièrement la zone, affecte une forme biconvexe ou biconcave, au lieu d’une forme sphérique, et se trouve divisé en deux ou plusieurs parties (pl. I, fig. 13). Quoique en général les ovules soient des sphères parfaites, il m'est arrivé quelquefois d’en trouver qui avaient la forme d’un œuf, d’une poire, d’un biscuit, tant parmi les œufs ovariques non fécondés que parmi les œufs tubaires fécondés 3. »

SECTION III

Anomal es complexes ou indéterminées.

I. — M. Barry a observé deux œufs de lapin qui offraient, dans leurs parties internes, une disposition particulière et dont la nature est difficile à apprécier ; peut-être dans l’un de ces corps existait-il une duplicité de la vésicule germinative (pl. I, fig. 14).

1° « Le corps représenté dans la planche VIII, figure 144, ditM. Barry, a été trouvé avec quatre œufs dans l’utérus à trois quarts de pouce du tube de

1 Dareste, note citée.

2 Serres, mém. cil., p. 92.

3 T-'L-‘G- Bischoff, Traité du développement de l'homme et d-s mammifère*, trad., p. 18 et 557. Paris, 1S 3.

Fallope. La période de l'imprégnation était la cent onzième heure et demie. Ces œufs avaient un tiers de ligne. Le corps en question avait un onzième de ligne; il était constitué par les parties suivantes : une membrane externe (a), épaisse et transparente (zona pellucida de l’œuf ovarien), une membrane intérieure piriforme (b) ayant un vingtième de ligne de longueur, et d'une grande épaisseur ; celle-ci contenait deux vésicules dont l’une avait un cinquantième do ligne et l'autre un trentième de ligne; les membranes de ces deux vésicules avaient aussi une épaisseur considérable. Toutes ces membranes étaient transparentes et contenaient un liquide incolore et transparent. Les deux petites vésicules offraient à leur centre une masse d'apparence granulée. Je suis disposé à penser que ce corps était un œuf, mais il n’est pas facile de déterminer la nature de ses parties. »

2° « Une autre fois, j’ai trouvé dans l’utérus un corps de un seizième de ligne et semblable au précédent ; mais la seconde membrane (b) n'existait pas *. »

II. — Chez les huîtres conservées dans des parcs, j’ai observé des anomalies de l’ovule très fréquentes et assez notables.

Les ovules de ces huîtres diffèrent ordinairement de ceux des huîtres récemment pêchées en mer. Ils sont fréquemment plus opaques, de sorte que la vésicule germinative n'est pas apparente ; leur membrane vitelline a plus de consistance, d’où résulte moins de tendance à se déformer et à se rompre ; enfin, si l’on en examine un certain nombre à la fois, on observe que leur volume, au lieu d’être uniforme, est généralement très variable, et que la plupart semblent avoir subi un arrêt dans leur développement et quelque changement dans leur constitution 1 2.

SECTION IV

Causes des anomalies primitives de l’œuf.

I. — D’après les faits rapportés ci-dessus, on peut juger que les anomalies qui atteignent l’œuf à l’ovaire sont rares et très peu variées. La cause en est, d’une part, à ce que l’ovule est un organe très simple et, d’une autre part, à ce que l’ovaire, profondément situé, est généralement à l’abri des influences

1 Dr Martin Barry, Iiesearches in Embryology (Pliilos. transacl. of lhe Royal Sociely of London for the year 1S39, part. 1, p. 364, § SOS.

2 C. Da vaine, Recherches sur la génération des huîtres.

MEMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L'ŒUF 667

extérieures. Si, chez certaines huîtres que l’on conserve dans des parcs, les anomalies de l’ovule sont très fréquentes, cela tient à ce que l’ovaire, placé immédiatement sous la coquille, subit les variations de température auxquelles on soumet chaque jour ces mollusques. En effet, on sait que, en été, poui empêcher les huîtres de frayer, ce qui les amaigiit, on les retire le soir sur les bords des parcs et qu’on les y laisse exposées hors de l’eau pendant toute la nuit. Elles subissent ainsi journellement des alternatives de chaleur et de froid qui peuvent donner jusqu’à 20° de différence1 2.

II. — L’anomalie qui nous intéresse le plus, à savoir la duplicité de la vésicule germinative, ne peut dépendre d’une influence extérieure ou d’une cause étrangère à 1 ovaire. Il est assez clair, d’après le mode de formation de l’ovule, que la duplicité delà vésicule germinative doit son origine à quelque vice de conformation de la vésicule ovarienne. En effet, quoique normalement une vésicule ovarienne ne produise qu’un seul ovule, il peut arriver cependant qu’elle en produise deux et même trois. « Je suis parfaitement certain, dit Bischoff, d’avoir vu deux fois, chez la lapine, deux œufs contenus dans une même vésicule de Graaf et nichés dans la même membrane granuleuse; ce qui prouvait qu'ils ne pouvaient point provenir de deux follicules différents. Baer a fait la même observation sur la chienne et peut-être aussi sur la truie. Bidder a également décrit avec beaucoup de soin deux ovules renfermés dans un même follicule chez une vache. » — « J’ai encore eu tout récemment l’occasion de répéter la même observation sur une lapine8. » M. Serres a vu chez la poule deux ovules dans une seule vésicule. Ce savant rapporte, à cette occasion, que Valentin en a observé trois, et Barry deux et quatre chez le chien, et que ce dernier, en outre, en a vu deux chez le saumon3. Enfin, M. C. Morel a

1 C. Davaine, mdm. cil.

2 Bischoff, ouvr. cil., p. 19 et 557.

3 Serres, mém. cit., p. 91.

donné 1 observation et la figure de deux ovules qu’il a trouvés dans une vésicule de Graaf chez la femme1.

Que deux ovules, formés dans la même vésicule, au contact 1 un de l’autre, s’enveloppent d’une membrane vitelline commune, cela se conçoit, et les faits observés par M. Dareste prouvent surabondamment la réalité du fait; or l’existence de deux vésiculeâ germinatives dans un seul vitellus peut n’être qu’un degré de plus dans la fusion de deux ovules. On est d’autant mieux autorisé à adopter cette manière de voir que, parmi les faits rapportés ci-dessus, plusieurs fois le vitellus avait un volume plus grand que d’ordinaire : tels sont les cas de Fabrice et de Simpson chez la poule, d’Allen Thomson chez l’oie, de Baer chez la perche. Mais quelle est la condition qui fait naître deux ovules dans un seul follicule? Probablement un vice de conformation fort simple, et que je crois assez commun dans les organes élémentaires de secrétion, une fusion de deux follicules en un seul. Telle serait donc, telle est donc probablement la condition qui donne deux vitellus plus ou moins complètement fusionnés ensemble, deux vésicules germinatives dans un seul vitellus. Une condition si peu importante que, dans quelque autre glandule, l’anatomiste dédaignerait de s’y arrêter, peut sans doute devenir, par la constitution qu’elle imprime à l'ovule et par la série des développements de celui- ci, la cause des anomalies les plus graves et les plus extraordinaires auxquelles l’homme et les animaux sont exposés. C’est ce que nous allons voir.

SECTION V

Effets des anomalies primitives de l’œuf.

I. — Une malformation aussi complète que celle qu’observa Barry, l’atrophie du vitellus sont évidemment incompatibles avec le développement embryonnaire. Quant aux variétés de la tache germinative observées par Wagner,

i C. Morel, Précis d'hislologie humaine, p. 89, pl. XXI, fig. 7, in-8, Caris, 1860.

MÉMOIRE SUR UES ANOMALIES DE L’ŒUF 609

quant h celles de la forme du vitellus observées par Bischoff, nous n’en pouvons rien préjuger. Il n’en est pas de meme de l’existence de deux vésicules germinatives dans un seul vitellus ou peut -être de la coalescence de deux vitellus.

U D’après les relations qui existent manifestement entre les faits ci-dessus rapportés dans l’orde de leur complexité, on ne serait pas éloigné, au premier abord, de considérer la duplicité de la vésicule germinative comme la condition de la formation de deux embryons qui tôt ou tard s unissent par quelque partie de leur corps. Cette manière de voir nous paraît, en effet, la théorie la plus rationnelle de toutes celles qui ont été données pour expliquer l’origine des monstres doubles.

La question du développement de l’oeuf à deux vésicules germinatives va donc nous occuper.

Dans la classe des oiseaux, laquelle nous a offert les faits les plus nombreux et les mieux observés, la vésicule germinative est logée dans une partie spéciale qu’on appelle cicatvicule. A l’époque de la maturité de 1 œuf, la vésicule a déjà disparu et le développement embryonnaire procède delà cicatricule qui, constamment, est situee a la surface du v itellus

(pl. I, fig. 3 c). .

Lorsqu’il existe sur un vitellus deux vésicules germinatives ou deux cicatricules, elles peuvent être fort éloignées ou même opposées l’une à l’autre, ou bien, au contraire, plus ou moins rapprochées, ainsi qu’on en peut juger par les faits connus. Dans l’un et l’autre cas, le développement de lœut peut déterminer, comme nous allons le voir, la formation de monstres doubles, toutefois par deux procédés différents.

Avant d'exposer ces procédés, il est nécessaire de rappeler quels sont et comment se succèdent les phénomènes initiaux de la formation embryonnaire normale.

A. — Aperçu sur le développement de l'œuf normal.

IU- — Le premier effet du développement de la cicatricule est la formation d’une membrane plane, à contour arrondi et étalée à la surface du jaune (pl. I, fig. 4) : cette membrane, que l’on appelle leblasloderme ou la membrane germinative, s’agrandit et envahit d’heure en heure un plus grand espace sur le vitellus. Bientôt on y reconnaît deux zones concentriques, l’une centrale (c), de forme ovale, claire (aire transparente), l’autre entourant complètement celle-ci (b), beaucoup plus grande proportionnellement et opaque (aire vasculaire).

C’est dans la première que se constitue l’embryon. Dans la seconde se forment des vaisseaux dont l’un, central, est un organe de propulsion du sang, un cœur en un mot, quoiqu’il diffère alors beaucoup du cœur du fœtus qu’il doit constituer plus tard. Un vaisseau circulaire se forme autour de la zone vasculaire qu’il limite extérieurement (e) ; ce vaisseau rapporte le sang au cœur et fait l’office d’une veine (veine ou sinus terminal.)

Trois couches ou feuillets superposés composent le blastoderme :

La couche profonde (fig. 5 e, fig. 6 d) envahit de plus en plus la surface du vitellus qu'elle recouvre enfin tout entier; elle forme alors la vésicule ombilicale destinée à nourrir l’embryon des matériaux du jaune qu’elle renferme; de cette couche naîtront encore les intestins et une membrane qui, s’étalant au dehors servira temporairement à la respiration de l’embryon (allantoïde).

La couche moyenne (fig. 5 d; fig. G c) est constituée par l’appareil vasculaire que nous avons décrit; ses vaisssaux se propagent sur les vésicules ombilicale et allantoïde à mesure que ces organes se développent.

La couche la plus superficielle (fig. 5 et fig. 6 b) devient le siège des changements les plus importants pour l’objet qui nous occupe, changements par lesquels se constituent la tête et le tronc de l’embryon. C’est dans l'axe de l’aire transparente seulement qu’ils se passent (fig. 4 d , fig. 5 c) : de

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L'ŒUF

chaque côté de cet axe, qui apparaît comme un trait délié, le feuillet superficiel acquiert de l’èpaisissement et forme deux bandelettes longitudinales appelées lames dorsales (fig. 6 A, e), qui, ultérieurement, envelopperont le système lien eux central; bientôt, en dehors de celles-ci, se forment deux nouvelles bandelettes longitudinales, les lames abdominales (fig. 6 B,/') qui ultérieurement formeront les parois latérales et antérieures de la poitrine et du ventre. Le centre du feuillet superficiel de la zone transparente constitue donc alors un écusson oblong, auquel on peut reconnaître .

1° Un axe qui se confondra avec l’axe embryonnaire;

2° Deux lames appelées dorsales, qui formeront la colonne vertébrale et la tête ;

3° Deux lames externes à celles-ci qui formeront les parois de la poitrine et du ventre.

L’écusson est contenu primitivement dans le plan du blastoderme; puis, à mesure qu’il se développe, il s’élève par son centre et se recourbe suivant les extrémités de son axe, et latéralement vers le vitellus sur lequel il repose; il offre alors l’image d’une nacelle renversée sur l’eau (fig. 6 C). Les parties latérales de l’écusson (lames abdominales) se portent de plus en plus l’une vers l’autre en dessous; elles enveloppent enfin et enferment la partie sous-jacente des feuillets moyen et profond du blastoderme (fig. 6 C, c d), partie qui constituera par son développement les viscères thoraciques et abdominaux.

Ainsi se forment la tète et le tronc; les membres apparaissent lorsque l’embryon est déjà sorti du plan du blastoderme; a cette époque la plus grande partie de cette dernière membrane, étalée au dehors sur le vitellus, reste encore largement en communication avec le nouvel être et lui sert provisoirement d’appareil de respiration et dénutrition.

Il résulte de cet exposé :

i° Que l’individu revêt primordialement la forme d’une membrane pourvue d’un cœur, d’un réseau vasculaire, et limité par un vaisseau circulaire;

2° Que la partie centrale de cette membrane se soulève et s’isole progressivement du reste pour former l’embryon ;

Jn Que celui-ci procède d’une lame ou d’une sorte d'écusson dont les bords s’enroulent, se rapprochent et constituent finalement la tête et les parois du tronc.

B. — Examen théorique du développement de l'œuf à deux germes.

IV. — Avec ces données, voyons d’abord ce qu’il adviendrait si deux cicatricules sur un vitellus unique étaient très éloignées l’une de l’autre ou opposées.

Dans une première période, chacune des cicatricules se développera normalement, et le blastoderme correspondant s’étendra à la surface du vitellus sans aucun obstacle; mais il arrivera qu’aux limites de l’hémisphère qui lui appartient, le feuillet profond de l’un des deux blastodermes destiné à envelopper le vitellus pour former la vésicule ombilicale, ilarrivera, dis-je, que ce feuillet rencontrera le feuillet correspondant de l’autre blastoderme, et de là obstacle réciproque atout accroissement ultérieur. Pendant que ces phénomènes s’accompliront, au centre de chaque blastoderme l’embryon se constituera ; il s’élèvera au-dessus du plan de cette membrane, et la rencontre des deux feuillets n’aura pour lui aucun inconvénient, car elle aura lieu lorsqu’il sera tout à fait isolé. Les deux feuillets profonds se joignant de toute part doivent nécessairement s’unir, comme nous l'établirons bientôt; ils formeront donc une vésicule ombilicale unique et commune au deux embryons. Or les vaisseaux de cette vésicule qui proviendront d’une double origine s’anastomoseront entre eux, et constitueront aussi un système unique et commun. A l’époque où elle se complète, la paroi abdominale tend à faire entrer le vitellus tout entier dans sa cavité, mais chacun des embryons prenant du jaune une part égale, les ombilics largement ouverts doivent venir au contact l’un de l’autre en embrassant la vésicule ombilicale commune. Celle-ci, par ses vaisseaux, établit alors des communications vasculaires entre les deux sujets; il parait donc inévitable que les deux ombilics se fermant après

MÉMOIRE SUR UES ANOMALIES DE L’ŒUF

l’incorporation du jaune commun, ne contractent de mutuelles adhérences, et qu’il n’en résulte un foetus double -uni par la région ombilicale, en un mot, un monstre xiphopage.

Nous en avons un exemple dans le cas de Simpson, car il est bien probable que le jaune commun aux deux embryons était en réalité simple; il est bien probable aussi, nous dirons même certain, que dans le cas de Wolff (pl. I, fîg. 18), les deux embryons se seraient juxtaposés dans une période plus avancée de leur développement et se seraient réunis à l’ombilic.

Enfin dans les deux cas de vitellus partiellement fusionnés observés par M. Dareste, les embryons formés sur chacun de ces vitellus se seraient rencontrés aussi par l’ombilic au niveau du point de fusion des deux jaunes. Peut-être en serait-il résulté une union des deux embryons, union semblable à celle qu’Etienne Geoffroy-Saint-H i la ire a vue sur un œuf pourvu de deux vitellus que le mirage, avant l’incubation, avait fait juger distincts. (Voy. ci-après œufs à deux jaunes.)

V. — Le procédé par lequel se fait l’union ne serait plus le même si les deux cicatricules étaient très rapprochées.

A. — Comme dans le cas précédent, le premier effet de l’incubation sera la production des deux membranes blastodermiques distinctes, toutes les deux normales et ayant toutes les deux pour centre de développement leur cicatricule propre. Après avoir acquis un accroissement égal, parallèle, si l’on peut ainsi dire, les blatodermes se rencontreront par un point de leur circonférence, ils s’opposeront dans leur accroissement l’un vers l’autre un mutuel obstacle; dans tout le reste de la circonférence, ils se développeront librement et normalement Au point de rencontre, que surviendra-t-il? On peut faire à ce sujet trois hypothèses :

1° Les deux blastodermes continueront à s’accroître en regard l’un de l’autre en se repoussant mutuellement;

2U L’un des blastodermes se superposera à l’autre ;

Davaine. L'CEuvve.

3° Le développement s’arrêtera suivant toute la ligne de contact. .

Les deux premières hypothèses ne peuvent se réaliser ; il serait inutile d’en donner ici toutes les raisons; il suffira de faire observer que la cicatricule est maintenue par la membrane vitelline qui la recouvre et par la constitution toute spéciale de la portion sous-jacente du vitellus (pi. I, %. 3 ac), portion du vitellus que le blastoderme ne pourrait abandonner sans abandonner en même temps les éléments disposés pour satisfaire aux premières phases de son développement. Nous trouverons d’ailleurs dans plusieurs des faits rapportés cidessus la preuve que les choses se passent autrement que dans l’une ou l’autre de ces deux hj-pothèses.

Si les deux blastodermes ne peuvent se repousser mutuellement ni se superposer, la troisième hypothèse seule peut se réaliser. Ainsi donc, excepté dans l’intervalle des deux cicatricules, les deux blastodermes se développeront librement; au centre de chacun, dans le feuillet superficiel, se formera l'écusson qui doit constituer la tête et le tronc de l’embryon ; dans le feuillet sous-jacent se formera un vaisseau pulsatile ou cœur, ainsi qu’un réseau de vaisseaux en rapport avec le cœur; dans toutes les parties qui arriveront successivement au contact, le développement sera nul. Or, suivant toute la ligne de contact, les deux blastodermes ne pourront rester indépendants; il s’opérera nécessairement entre eux une véritable fusion, car ces deux membranes sont constituées par des éléments simples et tout à fait identiques. Pourquoi ne s’uniraient-ils pas, lorsque des tissus beaucoup plus complexes, séparés des organes auxquels ils appartiennent et transportés sur d’autres organes, se réunissent avec les nouvelles parties qui se trouvent au contact et entrent avec elles en communauté de circulation et de vie, lorsque les vaisseaux dans les fausses membranes s'abouchent avec ceux des séreuses adjacentes ? Les vaisseaux de l’un et de l’autre blastoderme entreront en communication comme ceux de toute autre greffe animale, et les deux veines terminales s’abouchant, forme-

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’ŒUF 675

ront un système vasculaire commun avec deux centres de circulation distincts.

Ce qui vient d’ètre exposé comme une hypothèse est très probablement l’expression des faits :

Dans la première observation d’ Allen Thomson, le blastoderme unique résulte évidemment d’une fusion de deux blas todermes primordiaux; car, outre l’existence de deux embryons distincts, l’aire transparente conservait la trace d’une division primitive.

Dans l’observation de Wolff, deux embryons séparés témoignaient aussi de l’existence de deux cicatrices primitives ; la portion du blastoderme interposée aux embryons était incomplète, et néanmoins, les deux veines terminales s’étaient abouchées aux deux extrémités de l'axe d’union.

B. — De ces faits et des considérations qui précèdent, il semble, au premier aperçu, qu’on ne peut déduire autre chose que la coalescence et la fusion vasculaire de deux blastodermes juxtaposés ; mais dès l’instant que la coalescence des deux blastodermes juxtaposés a lieu, on doit en déduire, dans certaines conditions données, la coalescence et la fusion des deux embryons eux-mêmes. En effet, supposons que les deux cicatricules soient placées sur le vitellus à une distance telle que les deux blastodermes se rencontreront en laissant entre leurs axes un intervalle correspondant à l’épaisseur des lames dorsales (pl. I, fig. 8), les lames abdominales internes, par rapporta ces axes, ne pourront se former, faute d’espace; par conséquent, toutes les parties qui naissent de ces lames, c’est a- dire les parois du tronc correspondantes ne se développeront point. Les deux blastodermes s’unissant dans toute la ligne de leur contact, les lames dorsales juxtaposées s’uniront aussi; alors, dans le plan des deux blastodermes fusionnés en un seul, se trouveront, en procédant de l’axe d’union :

1° Les lames dorsales internes en coalescence ;

2° L’axe vertébral de chacun des embryons ;

3° Les lames dorsales externes ;

ANOMALIES, TERATOLOGIE

4° Les lames abdominales externes à celles-ci, formant les limites extérieures du double écusson embryonnaire.

Le rapprochement des bords de cet écusson aura pour effet le rapprochement et la réunion entre elles des deux lames abdominales extérieures, c'est à-dire de deux lames abdominales appartenant à deux embryons différents, car les lames abdominales internes (par rapport aux deux embryons) ne s’étant pas formées, les parois qui devraient être interposées manqueront nécessairement. Il en résultera donc une cavité pectorale et abdominale unique et commune à deux embryons unis primitivement en arrière par leur colonne vertébrale. Quant au réseau vasculaire du blastoderme commun, la ligne de fusion étant très voisine des axes embryonnaires, les deux vaisseaux pulsatiles ou cœurs rapprochés pourront, dans leurs métamorphoses ultérieures, éprouver une fusion plus ou moins complète et constituer pour les deux sujets un cœur unique et plus ou moins normal.

VI. — Ce que nous venons de dire s'appliquerait à des embryons dont les axes vertébraux seraient parallèles ; les mêmes résultats se reproduiraient partiellement à l’une ou à l’autre des extrémités si les axes étaient obliques entre eux. Dans la première catégorie se placent les faits rapportés ci-dessus, de Wolff (deuxième cas), d’Allen Thomson (deuxième cas), et de Lebert; dans la seconde catégorie, ceux de Baer, de Reichert (deuxième cas), de Dareste et de Réaumur.

Dans plusieurs de ces cas, on peut trouver quelques indices d'une séparation primordiale du blastoderme en deux mem branes distinctes; dans le cas de Baer, l’aire transparente avait une forme cruciale; sur l’œuf d’oie observé par Allen Thomson, la même disposition était encore plus prononcée : il semblait que cette aire, en forme de croix, fût le résultat de deux aires fusionnées; en outre, il existait un double système vasculaire, qui se retrouve encore dans la seconde observation de Wolff.

MÉMOIRE SUR I.ES ANOMALIES DE L'ŒUF 077

yjy L’œuf des oiseaux, seul nous a occupé jusqu ici ; la

présence de deux vésicules germinatives dans un vitellus unique produirait chez les autres vertébrés des résultats semblables, car l’ovule est constitué chez tous d’une manière analogue. Si, dans les diverses classes des animaux vertébrés, les procédés du développement ne sont pas tout a fait les mêmes, ils ont cependant assez d’analogie pour déterminer finalement les anomalies du même genre. Nouslaisons donc ici ce sujet nous réservant d y revenir plus loin, s’il y a lieu.

q Examen critique des théories de l’origine des monstres doubles.

yiIL — Dans une série de faits rapportés suivant 1 ordre de leur complexité, nous avons pu remarquer une relation entre l'œuf pourvu de deux vésicules germinatives dans un seul vitellus et l’œuf pourvu de deux embryons réunis par quelque partie de leur corps. Nous avons confirmé ces relations par l’examen théorique du développement de 1 œuf à deux vésicules germinatives, et nous pouvons conclure que la théorie qui a été donnée de 1 origine des monstres doubles par la présence de deux germes distincts sur un seul vitellus est tout à fait rationnelle; mais pour qu’une théorie puisse être regardée comme la véritable expression des faits, il faut qu elle soit applicable à toutes les circonstances de ces fait; si donc celle ci remplit cette condition, elle réunira en sa faveur toutes les probabilités; en outre, si les théories de la monstruosité composée qui ont été successivement données sont démontrées insuffisantes ou fausses, nous pourrons espérer de posséder enfin l’explication de l’un des phénomènes les plus singuliers, les plus bizarres de l’organisation des animaux.

C’est ce qu’il faut examiner maintenant.

IX. — L’origine des monstruosités a toujours vivement occupé l’esprit des observateurs. Avant que les connaissances anatomiques et physiologiques eussent acquis quelque précision, on donnait l’explication de ces faits extraordinaires

d’après les croyances et les préjugés du temps. Lorsqu’on eut cessé d’invoquer l’influence des esprits, du démon, des accouplements impurs, etc,, dans la naissance des monstres, on accusa la nature. La nature avait ses lois, mais elle avait aussi ses écarts; quelquefois même, peut être pour montrer sa puissance, elle y prenait plaisir; les animaux nés sans leurs principaux organes ou doublés dans ces organes étaient des jeux de nature aussi bien que les coquilles marines de nos montagnes.

X. — A ces explications succéda, vers la fin du xmc siècle, la théorie des germes orginairement monstrueux. Le germe était, suivant les opinions de l'époque, la plante ou l’animal réduit aux plus petites dimensions : un embryon ayant en infiniment petit tout ce qu'il aura un jour en grand avec les mômes proportions et les mêmes connexions. On sait aujourd'hui qu'il n’existe dans l'ovule primitif, végétal ou animal, rien qui ressemble à l’embryon futur, et que la formation des êtres vivants ne se fait point par un simple accroissement. Cette théorie, d’ailleurs, ne faisait que reculer la difficulté; car pourquoi et comment le germe serait- il originairement monstrueux ?

XI. — Vivement soutenue par Winslow pendant la première moitié du xvm° siècle, cette théorie rencontra un adversaire redoutable dans Lémery. Le célèbre anatomiste s’efforça de montrer par l’examen des faits que les monstres sont le résultat non d'un germe anormal, mais d’un développement troublé. Cette thèse, en faveur de laquelle l’observation des monstres unitaires fournit de nombreux arguments, est moins heureuse lorsqu’il s’agit des monstres doubles. Voici comment Lémery concevait leur origine : « Lorsque deux vitellus normaux existent dans le même œuf, il se trouve sur chacun un germe normal; lorsque ces germes se développent, ils sont soumis à une pression réciproque qui peut les détruire; mais si la pression a été moins forte ou moins longue, il ne se fera

MÉMOIRE SUR UES ANOMALIES DE L’ŒUF

de destruction mutuelle que dans un certain nombre de parties de l’un et de l’autre embryon; tout le reste subsistera, et pourvu qu’il soit conditionné de manière à vivre pour quelque temps, il naîtra un monstre composé de parties, les unes simples, les autres doubles, contre nature . »

Telle est la théorie de Lémery ; elle a survécu à celle de Régis, défendue par Winslow; elle n’est pas encore aujourd’hui tout à fait abandonnée. Nous ne l’examinerons point ici; nous y reviendrons à propos des œufs àvitellus multiples, et nous verrons quelle est insuffisante pour expliquer l'origine des monstres doubles.

XII. — Une autre théorie, qui date à peu près delà même époque, a été moins remarquée, quoique au point de v ue des connaissances du temps, elle ne soit pas moins rationnelle. « On peut conjecturer, dit Jacobi à propos des poissons monstrueux qu’il avait observés, on peut conjecturer que tous ces monstres de poissons proviennent de ce qu un œut s est trouvé fécondé par plus d’un animalcule de la laitance; et comme c’est la matière contenue dansl œuf qui fournit au petit poisson le ventre, l’estomac ou les intestins, au lieu que les autres parties végètent ou poussent entre les membranes et la coque de l’œuf, tous ces monstres se trouvent avoir les intestins communs, et il est facile d’en inférer comment se produisent les monstres dans les poissons et les animaux ovipares .»

Cette explication pourrait paraître fort séduisante, car on sait aujourd’hui, fait contesté à l’époque de Jacobi, que les animalcules de la semence sont les agents de la fécondation, et qu’ils pénètrent dans l’ovule même; toutefois on sait aussi que plusieurs de ces animalcules pénètrent ordinairement à la fois dans l’ovule, sans qu’il s’engendre de monstres doubles, et que l’évolution de l’œuf n’est pas exactement ce que l'avait cru notre auteur.

1 Fontenelle, Sur les monstres (résumé des discussions de Duverney, Winslow, Lémery) ; Histoire de l'Académie des sciences, 1740.

2 Jacobi, mém. cil.

XIII. — Nous arrivons à une théorie moderne et fondée sur une connaissance pins exacte des phénomènes du développement de l’œuf des animaux. Elle a été soutenue surtout par M. Valentin, qui a trouvé des arguments en sa faveur dans l’observation de quelques embryons doubles de poissons. Suivant le savant professeur de Berne, la monstruosité duplicilaire serait l’effet d’une segmentation morbide ou artificielle de l’œuf. Les éléments de l’ovule, doués en eux -mêmes d’une existence propre, se développeraientisolément parle fait de leur disjonction, et donneraient naissance à deux êtres plus ou moins distincts l’un de l’autre. Les causes de la disjonc tion des éléments pourraient être des secousses imprimées aux œufs par le transport h longue distance ou par des manipulations diverses, conditions dans lesquelles s’étaient trouvés ceux qu’il avait observés1.

Plusieurs objections graves peuvent être adressées à celte théorie :

En premier lieu, si la disjonction des éléments du blastoderme était la cause des monstruosités composées, pourquoi ne verrait-on pas naître plus souvent des monstres triples, ou plus complexes encore? En second lieu, pourquoi la disjonction ne se ferait -elle généralement que dans l’axe longitudinal, de manière à former des individus unis suivant le sens de cet axe? En troisième lien, comment expliquer ce fait, dont nous donnons ci-après quelques exemples, de monstres dont la partie commune aux deux corps ne forme point un tout complet, même pour un seul corps? Il semble que, dans une segmentation morbide ou artificielle, l’irrégularité des produits obtenus doit être la règle, et c'est le contraire qu’on observe ; il semble que la partie restée intacte, et qui fait l’union des deux composants, doit toujours être complète, et la théorie n’explique nullement les cas contraires. (Voyez ci-après XVIII.)

Enfin, quant à la cause delà naissance des monstres de

i Valentin, mém. cil.

MEMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’ŒUF

poisson parles secousses d’un voyage, on eûtpu faire la contreépreuve sur des œufs provenant des mêmes individus et dont les uns eussent été transportés, les autres non , cette contreépreuve Ji'a pas été faite. Nous ajouterons que Jacobi a vu, comme M. Valentin, beaucoup d'œufs anormaux de poissons, quoique ces œufs n’eussent point été exposés aux causes d’anomalies invoquées parle savant professeur de Berne.

XIV. — Nous revenons à la théorie de la formation des monstres composés parla présence de plusieurs germes en un même vitellus.

a) On se demandera quel est l’auteur de cette théorie. L’observation des fait nouveaux, les progrès de nos connaissances sur le développement des animaux, y mènent naturellement; aussi est-il probable que les premiers observateurs qui l’ont admise ne l’ont point empruntée à d’autres, mais qu ils l’ont déduite des faits et de leurs méditations propres.

Wolff, dans le siècle dernier, et Baer, dans le nôtre, ont vu deux embryons libres ou en partie fusionnés sur un seul vitellus chez la poule, sans que ces faits aient rien changé aux diverses opinions admises alors sur la cause de l’origine des monstres doubles.

b) Laurent est le premier, à notre connaissance, qui se soit expliqué la formation de ces monstres par l’influence de deux germes situés dans un seul vitellus. Cette manière de voir est implicitement contenue dans la phrase suivante que nous avons déjà citée : « Nous aurions voulu pouvoir suivre le sort de cet œuf ovarien (à deux vésicules germinatives), mais l’œuf et l’animal sur lequel on l’observe étant toujours sacrifiés, il devient évident pour nous que nous ne pourrions jamais parvenir par l’observation directe à l'origine première d’une monstruosité double provenant à nos yeux d’un œuf ovarien à double vésicule du germe. »

Le mémoire de Laurent date de 1839.

c) A l’occasion des deux faits qu’il a publiés eu 1840 (faits rapportés ci-dessus), M. Allen Thomson examine la question de l’origine des monstres douilles. Après avoir établi que les embryons de ces monstres naissent dans un seul vitellus et du même blastoderme, il conclut qu’il y a primitivement sur ce blastoderme deux centres de développement distincts; il cherche alors à expliquer, parle rapprochement ou par l’éloignement supposés des axes embryonnaires, la fusion plus ou moins complète des deux embryons, et, par l’obliquité de ces axes, la fusion des extrémités supérieures ou inférieures : les axes situés en prolongation l’un de l’autre donnent des monstres unis par les troncs ; les axes obliques vers l’extrémité céphalique ou vers l’extrémité caudale donnent les monstres doubles supérieurement et simples inférieurement ou inversement (pl. I, fig. 7).

Les conditions connues du développement normal de l’œuf lui fournissent des raisons d’admettre comme vraies ces suppositions. Il conclut que, dans l’état actuel de nos connaissances, on ne peut, pour expliquer l’origine des monstres doubles, aller en fait au delà de l’existence d’une double ligne primitive sur un blastoderme unique; mais ensuite, portant plus loin ses vues, il se demande quelle serait la raison de la formation de deux centres de développement sur un blastoderme unique : « Avons-nous en fait quelque raison dépenser, dit le savant physiologiste, que deux germes peuvent exister dans un œuf ou qu’une vésicule germinative double ou qu’un double noyau dans une vésicule germinative peut être la source de la duplicité ? » Quant à la réponse, M. Allen Thomson croit devoir rester dans la réserve jusqu’à ce que de nouveaux faits viennent la donner ; toutefois, après 1 exposition de son sujet, poser ces questions c’était achever de donner la théorie du développement des monstres doubles.

d) Dans un excellent mémoire, publié en 1849, M. Edouard Dalton pose en principe que l’origine des mous très doubles se trouve dans l’existence de deux vésicules

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L'ŒUF

germinatives sur un seul vitellus. L auteur, qui ne cite à ce sujet ni Laurent ni Allen Thomson, ignorait sans doute que cette manière de voir n’était pas tout a fait nouvelle. Poui établir sa thèse, il se propose de démontrer les trois points suivants :

1° Il existe des œufs pourvus de deux germes en un même vitellus ;

2° Ces germes par les progrès de l’évolution, donnent, deux embryons ;

3° Deux embryons sur un seul vitellus doivent tôt ou tard se rencontrer et se fusionner par quelque partie de leur corps.

Les faits sur lesquels s’appuie Edouard Daltonsont, d’une part, celui de Fabrice d’Acquapendente, et d’une autre, ceux de Reichert, de Wolff et de Baer. Il montre, d’après les phénomènes de l’évolution normale que, dans ce's derniers cas, la fusion des embryons peut s’expliquer par l’évolution simultanée de deux germes primitivement distincts. Passant ensuite à l’étude de la monstruosité duplicitaire, il établit, d’après les cas connus, qu’elle se présente généralement dans l’une de ces trois conditions : les axes vertébraux des deux composants sont sur la même ligne en prolongation l’un de l’autre ; ils sont parallèles l’un à l’autre, ou bien enfin, obliques et convergents soit par l’extrémité céphalique, soit par l’extrémité caudale. Cela posé, il examine cmnnent les deux cicatricules, suivant leur degré de rapprochement et suivant la situation respective de leurs axes, pourraient, par leur développement, constituer les trois genres de monstres doubles autositaires dont il a rappelé l’histoire, et vers quelle époque de l’incubation (chez la poule) l’union doit se faire1.

L’auteur n’a pas touché la question des monstres parasitaires, ni celle de la loi qui unit ordinairement les monstres doubles parleurs parties similaires.

i Eduardi Dalton, De monstrorum duplicium origine algue evolutijne commcn talion îd Ilalis Saxouum, ÎS'/D.

On voit que, dans l’exposition de sa théorie, Dalton se rencontre pleinement avec Allen Thomson, différant néanmoins en ceci qu’il pose en fait une proposition à laquelle ce dernier arrive comme à une déduction possible, peut-être probable.

e) En 1855, à l’Académie des sciences de Paris, une intéressante discussion sur l’origine des monstres doubles chez; les poissons, a montré, d’une part, que la théorie de Laurent, d’ Allen Thomson et de Dalton n’était pas encore admise par la généralité des savants, et d'une autre part, elle a montré que cette théorie est aussi satisfaisante pour expliquer la monstruosité duplicitaire chez les poissons et les reptiles nus, c’est-à-dire chez les animaux anallantoïdiens. que chez les autres vertébrés.

M. Coste, après avoir exposé les raisons qui militent en faveur de cette manière de voir, conclut en ces termes : « L’expérience démontre aussi que deux vésicules germinatives peuvent coexister dans un même œuf; s’il en est ainsi, la présence, dans l’œuf des poissons osseux, de deux vésicules germinatives évanouies sur deux points distincts ou sur un point commun, constituerait un double foyer vers lequel les granules moléculaires, ordinairement consacrés à ne former qu’une seule cicatricule, se réuniraient soit en deux groupes séparés, soit en deux groupes confondus qui, se segmentant de concert, formeraient un blastoderme unique, blastoderme dans lequel le degré de conjugaison, selon la loi d'affinité des parties similaires , serait invariablement réglé par la position et la direction réciproque des axes virtuels, si je puis ainsi dire, des deux êtres en voie de formation1. »

D. — Conditions des monstres composés en rapport avec la théorie.