XV. — Il nous reste à examiner si la théorie dont nous

1 Coste, Origine de la mmslruosilé double chez les poissons osseux (Comptes rendu i de l’Acidémie des sciences , 23 avril 1S55, t. XL, p. 933).

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L'ŒUF

venons de tracer l’histoire répond aux principales conditions des monstres composés.

Ces monstres peuvent être classés dans deux catégories dont les caractères distinctifs se résument en deux mots :

1° Union par inclusion, 2° union par accolleincnt .

1° Dans aucune des anomalies de l’ovule nous n’avons vu de condition qui expliquât 1 existence future d un indhidu dans l’intérieur des organes d un autre ; nous ne chercherons donc point à éclairer la question de 1 origine des monstres par inclusion.

2° La théorie que nous développons s’applique exclusive ment aux monstres doubles par accollement. Ceux-ci peuvent être répartis dans deux grandes sections, comprenant : l°les monstres dont les deux composants sont sensiblement égaux (monstres autositaires, Is. G eoffrov- Saint-Hilaire) ; 2° les monstres dont l’un des composants est rudimentaire (monstres parasitaires ex parte, Is. Geoffroy Saint-Hilaire).

Une différence plus remarquable que l’égalité ou 1 inégalité de volume existe généralement entre les monstres appartenant à ces deux sections, c’est la symétrie des deux composants et Lunion par des parties similaires qui existent chez les premiers et non chez les seconds. Ce fait très remarquable de l’union des monstres composés par des parties similaires se retrouve dans le plus grand nombre des cas, ainsi que l’ont établi les travaux de notre grand naturaliste Etienne Geoffroy-Saint— Hilaire et ceux de M. Serres.

Avant d’examiner, au point de vue de l’origine des monstres autositaires et parasitaires (ceux par inclusion exceptés), la théorie que nous défendons, il nous importe d’établir qu’il n’y a pas de différence catégorique entre les uns et les autres. En effet, en dehors de l’atrophie de l’un des composants et de l’union asymétrique, les différences sont plus apparentes que réelles : Si le monstre parasitaire semble ordinairement un individu complet, mais rudimentaire, dont une partie plonge dans les organes d’un autre individu, il n’en est cependant

rien; il s’arrête à la superficie de celui-ci, comme les monstres autositaires s’arrêtent mutuellement au contact l’un de l’autre. Dans les deux conditions, il y a absence complète de tout organe de l’un ou de l'autre composant au delà des limites que l’œil aperçoit.

Les autositaires et les parasitaires se ressemblent donc sous le rapport de l’absence de toute pénétration de l’un dans l’autre et sous le rapport de la limitation des individus composants aux points d’union. Mais ce ne sont pas toujours là leurs seuls caractères communs, ou plutôt les dissemblances qui les séparent en deux catégories distinctes peuvent quelquefois disparaitre. On voit des monstres, réunis par des parties similaires, offrir un développement fort inégal (cas rare, il est vrai, chez les mammifères et les oiseaux, mais commun chez les poissons), et, d’un autre côté, on voit des monstres unis par des parties non similaires, des monstres qui, sous ce rapport, appartiendraient aux parasitaires, offrir quelquefois un développement égal dans chacun de leurs composants. J’en citerai les exemples suivants :

a) Dans uncas observé par Villeneuve, cas très remarquable et très connu de deux individus unis par l’extrémité céphalique, les deux tètes étaient réunies en sens inverse, de telle sorte que le frontal de l’un des composants était en rapport avec l’occipital de l’autre.

b) Dans un cas décrit par Baer, deux individus étaient réunis par le front, mais obliquement, de manière que les axes vertébraux de chacun n’étaient point correspondants et que la bouche de l’un des composants était située près de l’oreille de l’autre l.

c) Enfin, dans trois autres cas d’union par le sommet observés par Sannie, Klein, Barkow, cas auxquels on pour-

1 Baer, Bulletin de l'Académie des sciences de Saint-Pétersbourg , t. III, p. 114, ph VII, lier. 1 et 2, 1845.

MEMOIRE SUR LES ANOMALIES RE L’CEUF

rait joindre l’épicome de Home, l’union des deux crânes n’avait pas lieu anatomiquement par les parties homologues.

Si les monstres doubles peuvent avoir quelquefois un développement inégal quoique réunis par leurs parties similaiies, si, d’un autre côté, ils peuvent avoir quelquefois un développement égal quoique reunis par des parties non similaiies, il n’y a point de différence très essentielle, catégorique, entre les monstres antositaires et les parasitaires.

Cela posé, en examinant les faits déplus près, nous remarquons que, chez les autositairès tout a fait symétriques, les deux composants sont doues d une circulation complète et propre, ou tout au moins d’une circulation égale et régulière; or nous remarquons aussi que les monstres appartenant aux autositairès mais qui sont réunis, comme les parasitaires, par des parties non similaires, sont doués d’un système circulatoire complet, tandis que les parasitaires proprement dits n’ont point de circulation propre; sous ce rapport, ces derniers sont dans la dépendance du sujet principal qui leur fournit des vaisseaux d’un ordre secondaire.

La cause du développement parfait chez les uns, imparfait chez les autres, nous apparaît donc dans la présence d’une circulation parfaite chez les premiers, imparfaite et anormale chez les seconds. D’après cela, on peut présumer que, lorsque le mode d’union sera tel chez deux embryons qu’il n’en résultera aucun obstacle à la circulation régulière de l'un des composants, il se formera des monstres autositairès, quoique la symétrie puisse ne pas exister ; l’un des composants sera parasitaire dans le cas contraire.

Appliquons ces vues à la théorie que nous avons exposée : Lorsque deux blastodermes assez rapprochés sur unvitellus unique s’unissent symétriquement (pi. I, fig. 8, 9, 10) soit par l’extrémité de leur axe, soit latéralement, le cœur et l’appareil circulatoire de ces membranes peuvent être complets dans chacune d’elles, etles embryons qui s’unissent par leur sommet ou par leur région ombilicale auront également chacun une circulation complète. Si les deux blastodermes

sont plus rapprochés, l’union latérale ou plus ou moins oblique aux extrémités de l’axe étant plus étroite, le cœur et l’appareil circulatoire de chacun pourront être plus ou moins fusionnés, mais toutes les parlies des deux membranes blastodermiques recevront une part égale du liquide nourricier ; les embryons suivront une condition semblable et, dans tous ces cas, ils se développeront aussi physiologiquement, aussi complètement (à part dans les parties qui doivent nécessairement manquer) qu’un embryon unique sur un blastoderme normal.

Il n’en sera plus de même lorsque les deux blastodermes étant aussi rapprochés que dans le cas précédent, l’axe de l’un sera plus ou moins perpendiculaire à l’axe de l’autre (pl. I, fig. 11); en effet, si la circulation se développe nor malement dans l’un, il pourra n’en pas être de même dans l’autre; car la portion du blastoderme qui donne naissance aux organes primordiaux delà circulation pourra bien, par la rencontre de l’autre blastoderme, être arrêtée dans son développement.

1° Si c’est par l’extrémité céphalique de l’axe que la rencontre a lieu, la portion du vaisseau qui doit constituer le cœur, et qui est primitivement située vers l’extrémité de cet axe, ne se formera pas; de là, point d’organe de propulsion du sang propre à l'embryon qui succédera.

2° Si c’est par l’exti’émitè caudale de l’axe que la rencontre a lieu, l’existence de plusieurs des vaisseaux principaux sera également compromise; mais, en outre, un organe qui se développe vers l’extrémité postérieure de l’a\e embryonnaire, l’allantoïde, ne se formera pas, et l’une des fonctions les plus importantes ne s’accomplira que chez l’autre sujet.

On conçoit qu’il doive exister dans les deux cas pour 1 un des embryons un trouble complet du développement et une atrophie consecutive. Ainsi, par la théoiie que nous n^ons exposée, on se rend compte de la formation d'un monstre parasitaire aussi bien que de celle d un autositaire, et 1 on conçoit que dans certaines conditions, rares sans doute, deux

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’ŒUF

embryons réunis d’une manière qui n’est pas symétrique, n’en jouissent pas moins, dès leur première formation, d’un système circulatoire complet et suffisant pour qu’ils acquièrent un accroissement égal et qu’ils donnent, en un mot, un monstre double autositaire.

XVI. — Nous avons dit que les monstres composés sont ordinairement réunis par leurs parties similaires. Les deux auteurs qui ont cherché dans la disposition des axes embryonnaires l’explication des rapports réciproques des monstres doubles, n’ont point donné la raison de la symétrie de ces rapports : Allen Thomson déclare qu’aucune explication ne le satisfait; Dalton, malgré tout l’intérêt qu’elle pouvait avoir pour sa théorie, Dalton ne la cherche pas et même il ne pose pas la question.

On sait que ce fait remarquable de l’union symétrique des monstres a été mis en lumière par Etienne Geoffroy Saint- Hilaire, et que le grand anatomiste en a cherché la raison dans une attraction mutuelle des parties similaires. En face d’un illustre maître, ce n’est pas sans hésitation que nous proposerons une interprétation nouvelle : chez les monstres composés, la réunion par les parties similaires pourrait s’ex pliquer, suivant nous, par une orientation virtuelle et primitive du germe. Dans l’œuf de la poule en incubation on voit, en effet, que l’axe du blastoderme a généralement une direction déterminée; l’embryon se forme transversalement au grand axe de l’œuf, la tête à gauche (l’œuf étant placé devant l’observateur, le petit bout en avant) ; or, il ne peut être douteux que cette direction ne tienne à ce que la cicatricule en reçoit une dans la vésicule ovarienne.

Si l’axe virtuel du germe possède une direction primordialement déterminée, deux germes distincts placés sur un même vitellus doivent avoir l’un et l’autre une direction semblable; par conséquent, les deux blastodermes qui se développeront se rencontreront par des parties similaires. Ainsi se Da vaine L'Œuvre.

Ai

produiront des monstres doubles sensiblement égaux dans leurs deux composants et symétriques (autositaires vrais), ce qui sera le cas en quelque sorte normal dans cette anomalie, et donc le plus commun.

Dans les êtres organisés il existe assez rarement des déviations au type normal; or, ces déviations devront être moins rares chez ceux qui offrent déjà, sous quelque rapport, un état anormal. La direction de l’axe virtuel des cicatricules dans l’oeuf à deux germes pourra donc assez souvent n’être pas conforme à la loi ordinaire. Alors tantôt la déviation sera peu marquée, tantôt elle sera telle que les axes embryonnaires seront plus ou moins perpendiculaires entre eux (pl. I, fig. 11); d’où résultera dans l’union des deux blastodermes et des embryons consécutifs tantôt une légère irrégularité, compatible avec un développement du reste normal, comme il arrive dans les monstres unis par le sommet, tantôt une anomalie telle que le développement de l’un des embryons en sera gravement entravé.

Dans le premier cas se produiront des monstres réunis par des parties non similaires, toutefois sensiblement égaux (monstres autositaires non symétriques).

Dans le second, des monstres réunis par des parties non similaires et très dissemblables (monstres parasitaires, ex parte, Geoffroy Saint-Hilaire).

XVII. — La théorie du développement des monstres doubles par deux germes sur un seul vitellus donne encore raison de plusieurs autres conditions qui se rencontrent chez ces êtres anormaux.

Dans la remarquable famille des monstres doubles cycèplialiens d’Is. Geoffroy Saint-Hilaire, les deux têtes et les deux corps sont intimement confondus, de telle sorte que ceux de ces monstres qui sont complets dans les deux composants, offrent une cavité crânienne unique avec deux faces opposées, réalisant le type du dieu J anus; les deux poitrines et les

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES DE L’CEUF 691

deux ventres sont également confondus en une seule cavité ayant deux colonnes vertébrales opposées, et deux sternums opposés; mais ce qu’il y a de plus particulièrement remarquable, c’est que chacune des figures ou chacune des poitrines n’appartient pas au même individu; elles appartiennent pour moitié aux deux composants, ainsi la demi-face gauche de l’un est unie avec la demi-face droite de l’autre , et réciproquement. Deux livres entrouverts, juxtaposés par leur tranche et ayant les dos opposés peuvent donner l’idée de la disposition des deux poitrines, les dos représentant les deux colonnes vertébrales.

Pour concevoir l’origine de cette monstruosité (voy. pl. I, fig. 9), il faut se rappeler que, dans la formation normale de la tête et du tronc embryonnaires, le blastoderme se soulève suivant son axe, lequel se confond avec celui de l’embryon ; or, lorsque le blastoderme résulte de deux blastodermes fusionnés, son axe ne coïncide pas avec celui de 1 un ou de l’autre des embryons, mais c’est avec la ligne d’union qu’il coïncide. Si donc, les premiers vestiges embryonnaires placés dans le plan du blastoderme, se touchent, le soulévementn’aura pas lieu dans l’axe vertébral de l’un ou de l’autre embryon, mais suivant l’axe d’union, c’est-à-dire suivant la marge des lames abdominales juxtaposées, lesquelles s’uniront, tandis que les lames abdominales externes (lames appartenant à deux embryons différents) se rapprocheront comme si elles appartenaient au meme individu et constitueront plus tard, en s’unissant, une cavité thoracique et abdominale commune aux deux composants; la cavité du crâne et les deux faces se formeront de la même manière. Si, par un rapprochement plus grand des axes embryonnaires, les lames ventrales internes ou quelques parties des lames dorsales manquaient, on comprend que l’une des faces et que l’une des poitrines resteraient incomplètes ; l’une des faces pourrait être représentée par un œil cyclope, comme dans les iniopes; ou seulement par deux oreilles fusionnées comme dans les synotes.

ANOMALIES, TERATOLOGIE

XVIII. — Une autre condition singulière se rencontre lorsque la partie commune aux deux composants d’un monstre double ne forme point un tout complet, même pour un individu simple. 11 n’est pas question ici de ces cas dans lesquels un accident ou bien une anomalie nouvelle a privé de quelque organe le monstre composé ; il s’agit de ces cas dans lesquels le défaut des organes fait partie intégrante du plan général de l’anomalie.

Tel était un fœtus double de mouton décrit par M. Rajœr : deux corps complets, unis par les poitrines et le col, avaient une tête commune, mais rudimentaire, qui offrait deux faces opposées, dont l’une était représentée par un seul œil (cyclope) et deux oreilles ; l’autre, plus réduite encore, par un rudiment d’orbite et deux oreilles fusionnées à leur base. Les fosses nasales, les bouches faisaient défaut; un œil unique existait donc pour les deux individus L

Notre collègue, M. Houel, a présenté à la Société de biologie un fœtus de mouton semblable.

Le défaut des organes peut exister également à l’autre extrémité. M. Serres a donné, dans son grand ouvrage sur la tératogénie, la description et la figure d’un fœtus humain double dans lequel deux corps complets étaient terminés inférieurement par un membre unique contenant les rudiments des deux membres 1 2.

Ces faits, dont nous pourrions citer d’autres exemples, ne s’expliqueraient nullement parla disjonction accidentelle des éléments du blastoderme (théorie de Valentin), car les parties non disjointes devraient toujours donner l'état normal. Dans l’union de deux blastodermes primordialement distincts, la condition qui produirait une semblable anomalie pourrait exister lorsque les axes des blastodermes, très obliques l’un à l’autre, se croiseraient en deçà de l’extrémité céphalique ou de l’extrémité caudale (voy. pl. I, fig. 10).

1 1’. Rayer, Sur deux cas rares de monstruosité (Mémoires delà Société de biologie, t. IV, p. 311, pl. III, 1S52).

2 Serres, mém . cït., p. 92S, pl. XXIV.

MÉMOIRE SUR RES ANOMALIES DE L’ŒUF

ajx. D’après la même théorie, les embryons ne pour-

raient jamais être unis que par les parties qui sont primitivement contenues dans le plan du blastoderme , ainsi les membres qui se produisent par une sorte de bourgeonnement lorsque l’embryon, ayant revêtu sa forme, est sorti du plan du blastoderme, les membres ne pourraient point devenir le siège de l’union. C’est, en effet, ce que l’on observe : les monstres doubles sont toujours réunis par la tête ou par le tronc ; si des membres de l’un ou de l’autre individu sont quelquefois fusionnés, c’est que l’union procède de la portion des troncs qui constitue la base des membres fusionnés. On n’a jamais vu deux individus unis par quelque partie de leurs extrémités supérieures ou inférieures, sans que cette union ne comprît 1 épaulé ou le bassin. Il en est de même pour ces êtres parasitaires qui sont réduits à quelques rudiments des extrémités, et dont l’indépendance ou l’individualité se manifeste parleur insensibilité, leurs rapports avec le sujet qui les porte ont toujours lieu par quelque partie de la tête ou du tronc de celui-ci.

En résumé, si nous envisageons dans leur ensemble les observations rapportées ci-dessus, ainsi que les conséquences qui en découlent, nous constatons d abord comme un fait acquis l’existence de l’anomalie qui consiste dans la présence de deux vésicules germinatives en un vitellus unique.

a) Laurent en a vu plusieurs chez la limace grise, M. Goste un cas chez le lapin, M. Allen Thomson un cas chez léchât; car si ce dernier auteur, croyant son fait unique, 1 a donné avec hésitation, nous n’aArons pas les mêmes motifs de douter de l’exactitude de son observation. La duplicité de la cicatricule dans l’œuf de la poule observée par Fabrice d Acquapendente, par M. Serres et par M. Allen lhomson,sont encore des cas de duplicité de la vésicule germinative.

b) D’après l’examen que nous avons fait de la question du développement simultané de deux germes placés sur le

ANOMALIES, TERATOLOGIE

même vitellus, on doit conclure que ces germes donneront, suivant leur degré de rapprochement :

1° Deux blastodermes fusionnés avec deux embryons plus ou moins indépendants l’un de l'autre, comme dans les cas de Reichert (écrevisse), d’Allen Thomson, de Wolff, deFlourens et de Simpson ;

2° Deux blastodermes fusionnés avec deux embryons également fusionnés dans une étendue plus ou moins considérable, comme dans les cas de Baer, de Reichert, de Wolff (deuxième), d’Allen Thomson (deuxième), de Lebert et de Dareste.

Ces derniers observateurs, il est vrai, disent que les embryons s’étaient développés dans la mêmecicatricule; mais il est évident que, pour rester dans la vérité du fait, c’est dans le même blastoderme qu’ils eussent dû dire.

c) De quelque manière qu’on envisage tous ces faits, un autre point reste acquis ; c’est que les embryons doubles, et par conséquent les monstres doubles, naissent d’un vitellus unique et non de deux vitellus distincts, comme on l’a longtemps admis.

cl) Si la duplicité embryonnaire doit son origine à l’existence de deux vésicules germinatives sur un seul vitellus, ce phénomène remarquable de l’union ordinaire des monstres doubles par leurs parties similaires trouve une explication rationnelle dans l’orientation primordiale des germes.

e) Aucun fait ne nous donne l’explication de l’origine des monstres doubles par inclusion.

f) En dehors de la duplicité de la vésicule germinative, aucune condition anormale et primitive de l’œuf ovarien ne paraît devoir déterminer, par le développement embryonnaire, une anomalie que nous puissions rapporter k cette condition.

MÉMOIRE SUR LES ANOMALIES UE L’CEUK

Anomalies secondaires.

SECTION I

Œuf à vitellus multiples.

chez les animaux vertébrés l’oeuf normal n’est jamais

constitué que par un seul vitellus ; mais, chez quelques invertébrés, la même coque renferme quelquefois plusieurs de ces corps. C’est surtout chez les hirudinées et chez des mollusques que ce fait a été observé. Il ne sera question ici que des animaux chez lesquels les vitellus multiples dans une même coque constituent un état anormal.