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Anthropopithecus troglodytes L. (Chimpanzé) Muséum 1908-185
L'étude du Chimpanzé, que nous avons faite, l’a été sur deux cas. Les résultats obtenus étant très superposables, nous ne décrirons ici qu’un seul cas.
La parolive interne apparaît caudalement la première dans le complexe. La distinction en composants ventral et médial, ainsi que la gouttière ventrale, particularités très nettes chez l’homme, est moins marquée chez le chimpanzé. Le cap dorsal a ici une précocité remarquable (10-20). Né de la portion médiale de la parolive interne, le cap dorsal se recourbe en avant et en dehors pour former l’excroissance ventro-latérale. Cette excroissance réunit la portion postéro-interne de la parolive interne à la lame ventrale de l’olive principale. Comme chez l’homme, elle apparaît au moment où l’olive principale se libère en deux lames, dorsale et ventrale (15- 20). L’excroissance ventro-latérale disparaît très rapidement (20). Sa fugacité et sa situation caudale seraient pour Kooy caractéristiques de la place éminente des primates dans l’échelle animale : l’excroissance ventrolatérale étant d'autant plus frontale et d'autant plus importante que l’on descend plus bas dans la phylogénèse. Sur nos deux cas de chimpanzé coupés en série, nous avons vu l’excroissance ventro-latérale apparaître très caudalement à 15 % environ de la hauteur totale du complexe. Chez le chimpanzé, étudié par Kooy, l’excroissance ventro-latérale apparaît beaucoup plus frontalement et persiste encore à 28 % de la hauteur totale du complexe.
La disparition du cap ventral suit de très près (20) celle de l’excroissance ventro-latérale.
La parolive interne se présente sous la forme d’une lame obliquement dirigée en arrière et en dedans et constitue l’élément le plus proche du raphé médian. Un. peu plus frontalement la parolive interne s’amenuise au point d’être difficilement discernable (40) sous la forme d’une traînée cellulaire très mince, mais toujours orientée de la même façon. Après cette courte éclipse, la parolive interne est de nouveau très nette (50). C’est un peu plus frontalement encore (60) qu’elle semble se
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Chimpanze 1 Anthropopithecus troglodytes L
dédoubler et qu’apparaît à sa face externe un noyau allongé et parallèle : la lamelle médiale, prolongement aberrant de la lame ventrale de l’olive principale, ayant chez le chimpanzé perdu toute connexion avec cette dernière formation.
Sur les coupes plus frontales, la lamelle médiale conserve son extension et sa topographie et fusionne après la disparition de la parolive interne (85) avec la lame ventrale de l’olive principale.
La parolive interne disparaît frontalement avant la parolive dorsale (85) alors que persistent la lamelle médiale et l’olive principale.
La parolive dorsale apparaît en même temps que l’excroissance ventro-latérale (15) sous la forme d’un noyau allongé, peu -net en raison de sa richesse myélinique. La parolive dorsale disparaît rapidement (20) pour réapparaître (50) plus frontalement après un court hiatus, sous la forme d’une lame dirigée en arrière et en dedans et située en arrière de la lame dorsale de l’olive principale. Tout à fait frontalement, la parolive dorsale, réduite à un noyau dorso-interne, tente de contourner l'extrémité de la lame dorsale olivaire comme pour venir se placer dans le hile de l’olive principale (105).
La parolive dorsale n’est dépassée frontalement que par le pôle frontal de l’olive principale.
La formation décrite par Kooy chez l’homme sous le nom de noyau n est difficile à retrouver chez le chimpanzé. Il semble qu’on puisse l’identifier à la portion toute dorsale du cap dorsal au moment où celui-ci présente les rapports de contiguité avec la parolive dorsale naissante (15). Dans les deux cas étudiés par nous, le noyau n’est jamais isolé des formations précédentes comme cela se voit dans le cas de Kooy.
L’olive principale apparaît très caudalement (5) immédiatement après le pôle caudal du complexe constitué par la parolive interne. Précocement divisée en lames dorsale puis ventrale, l’olive se plisse rapidement. Contrairement à ce qui se passe chez l’homme, la lame ventrale montre des sinuosités très précoces, mais ne subit aucune extension sur toute la hauteur du complexe,
sauf dans la portion frontale extrême où elle fusionne avec la lamelle médiale.
Le pôle frontal de l’olive principale représente l’élément le plus élevé de tout le complexe olivaire. Dans
l’ensemble, l’olive principale occupe 89 % de la hauteur totale du complexe.
IT est remarquable de constater que l'apparition de la lamelle médiale (60) marque, comme chez l’homme, le milieu de la hauteur totale du complexe.
Le caractère particulier du complexe olivaire du chimpanzé est la quasi-disparition de la portion caudale de la parolive dorsale.
VUE D’ENSEMBLE du Complexe olivaire inférieur chez les Mammifères et les Catarrhiniens
De l'étude que nous venons de faire des Mammifères, et plus particulièrement des Catarrhiniens, nous pouvons dégager les lois suivantes.
Elément le plus ancien phylogénétiquement comme ontogénétiquement, la parolive interne est, de toutes les parties du complexe olivaire, celle qui, depuis les Marsupiaux jusqu'aux Anthropoïdes les plus évolués, demeure la plus stable, la plus semblable à elle-même, celle à laquelle on se réfère toujours pour apprécier le développement énorme de lolive principale comme l’évolution récessive de la parolive dorsale.
Ses caractères principaux sont les suivants : elle forme à elle seule le pôle caudal du complexe olivaire, se divise en deux composants : ventral et médial, le plus souvent unis en équerre.
Le composant ventral est celui qui s'étend le plus avant caudalement ; il est marqué par une gouttière ventrale, qui, très développée chez les Ungulès, est plus ou moins nettement visible chez tous les Mammifères.
Plus frontalement, le composant médial est coiffé dorsalement par un noyau plus où moins diffus, mais toujours important, que nous appellerons le cap dorsal. Ce cap dorsal est cette portion du complexe qui relie la parolive interne à l’olive principale, et ses variations suivent le développement de l’olive principale. Chez les Mammifères inférieurs, l'olive principale est soudée sur presque toute sa longueur à la parolive interne.
L’olive principale, à mesure qu’elle prend de l’importance, tend à se libérer de ses connexions avec la parolive interne, qui sont peu à peu limitées à la portion caudale du complexe.
Chez les Mammifères supérieurs, ce cap dorsal va se recourber dorsalement et pousser, en direction latéro-ventrale, une excroissance, — l’excroissance ventro-latérale, — seul point de contact entre Folive principale et la parolive interne.
Kooy, et nous ne craindrons pas d'y revenir à plusieurs reprises, pense que cette connexion devient à la fois plus caudale et plus fugace, à mesure que l’on s'élève dans l'échelle animale. C’est sur cette loi que nous avons échafaudé notre classement des Singes.
L'apparition caudale de l’olive principale latéralise la parolive interne, dont les deux composants, souvent: fondus et indiscernables l’un de l'autre, occupent une position de plus en plus interne. La parolive interne perd alors son cap dorsal et son excroissance ventrolatérale et devient de plus en plus petite. Sur des coupes tout à fait frontales, et sauf chez les primates supérieurs, elle se recourbe ventralement et vient se souder à la lame dorsale de l’olive principale.
Chez les Cétacés (fig. 7), où la parolive interne est très développée, cette formation, à son plein développement, semble absolument libérée de toute connexion, cependant sa portion frontale et surtout caudale obéissent aux lois que nous avons énoncées.
La parolive dorsale, absente chez le Poisson mais déjà visible chez lOiseau, ne présente pas, contrairement à l'opinion de Kooy, le même caractère de fixité que la parolive interne et, comme cela ressort de l'étude des Singes et de l'Homme, elle nous semble être un organe récessif.
Si, phylogénétiquement, elle semble apparaître un peu avant l’olive principale (encore ce point mériterait-il une discussion à part), son apparition chez le fœtus humain est, comme nous l’avons vu, postérieure à l’apparition de l’olive principale. La parolive dorsale n’en possède pas moins chez les Mammifères un aspect particulier, sur lequel Kooy a insisté. Sur des reconstructions en cire du complexe
olivaire, on se rend très bien compte que la parolive dorsale affecte la forme d’un V.
En effet, si nous étudions la parolive dorsale dans son évolution caudo-frontale, on constate que cette formation apparaît caudalement un peu après l’apparition de la parolive interne. Son trajet décrit alors la première branche du V. Cette branche est grêle et s’étend depuis le pôle caudal jusqu’à l'apparition caudale de l’olive principale. Ce point représente encore l’extension latérale maximum de la parolive dorsale. À ce moment s’amorce la seconde branche du V, branche beaucoup plus épaisse et d'aspect lamellaire, qui va se diriger frontalement et en dedans presque jusqu’au pôle supérieur du complexe. La pointe du V correspondra donc au point d'extension caudale maximum de l’olive principale et sera, par conséquent, d’autant plus caudale que l’on est plus élevé dans l’échelle animale.
L’allure du V ainsi décrit varie suivant chaque espèce animale et pourrait servir à les distinguer. Mais (comme nous le verrons plus tard), dans les espèces très évoluées — le Chimpanzé, l’Orang, le Gibbon, par exemple, — la pointe du V n'existe pas et il y a un hiatus entre les deux branches. Chez le Gorille, la branche caudale fait même totalement défaut.
Très fréquemment, vers le pôle frontal du complexe, la parolive dorsale fusionne avec la lame dorsale de lolive principale, parfois, également, elle contourne la partie interne de cette lame et, se recourbant ventralement, vient, soit obstruer le hile olivaire, soit fusionner avec la portion toute frontale de la parolive interne.
L’olive principale est, de toutes les parties olivaires, celle qui subit, au cours de l’évolution phylogénétique, les plus grandes variations.
Cependant, elle obéit à certaines règles. Chez tous les Mammifères, son extension ne se fait jamais en direction frontale, mais toujours en direction caudale. Sur certaines coupes, au moins, elle présente toujours deux
lames : ventrale et caudale, enserrant un hile à ouverture dorso-médiale ou médiale. De ces deux lames, la dorsale est toujours la plus importante et la ventrale n’est bien développée que sur des coupes très frontales. Lorsque la parolive dorsale se soude à la lame dorsale, cependant que la parolive interne se soude à la lame ventrale, on obtient alors ce « type olivaire à quatre feuillets », sur lequel Kankelheit avait tant insisté.
Chez les Mammifères les plus inférieurs, l’olive n'existe qu’à l’état d’excroissance ventro-latérale et l'aspect en 2 lames est difficilement décelable.
Peu à peu, les lames se différencient et la dorsale présente quelques plis — le hile est alors ouvert dorsalement et les deux lames olivaires seraient mieux appelées interne et externe que ventrale et dorsale. Ce n’est qu’à mesure que l’on s’élève dans la phylogénèse que le hile tend à devenir interne et les lames olivaires franchement dorsales et ventrales. De nos études phylogénétiques il ressort, contrairement à l'opinion répandue, que l’olive principale est une formation ancienne, qui existe déjà chez lOiseau et qui est à peu près contemporaine de la parolive dorsale, mais c’est alors une formation frontale en étroite connection avec la parolive interne. Elle est cependant déjà, chez l'Echidné, divisée en deux lames : interne et externe, mais ultérieurement la lame externe, devenue lame dorsale, va prendre une énorme extension, à la fois caudale et latérale, et fera saillie dans la marge du bulbe. La lame interne ne suivra pas l’extension rapide de la lame externe et restera confinée dans la portion frontale du complexe ; elle finira même par perdre sa connexion avec l’olive principale et apparaîtra chez les Anthropoiïdes et chez l'Homme sous la forme d’un noyau allongé, le long de la face externe de la parolive interne. C’est ce noyau que Kooy, pour rappeler son origine et sa situation, a appelé la lamelle médiale. Sur l’étude que nous avons faite des Singes, il est
très facile de voir cette lamelle médiale perdre peu à peu tout contact avec l’olive principale.
Mais, fait à notre sens très important, la lame dorsale ainsi libérée de la lamelle médiale, et se développant en direction ventro-latérale, vient occuper, en se repliant sur elle-même, une situation ventrale; c’est cette portion ventrale de la lame dorsale qui est appelée, chez les Mammifères évolués : lame ventrale, de telle sorte qu'il existe en réalité deux portions dans la lame ventrale, l’une qui n’est développée que très frontalement et qui se rattache à l’ancienne lame interne des Mammifères inférieurs, l’autre, qui est une formation caudale développée aux dépens de la lame dorsale.
De ces deux portions, l’une, la frontale, est une formation ancienne, en rapport plus où moins intense avec la parolive interne ; l’autre, la caudale, est une formation nouvelle, libre de toute connexion (sauf, bien entendu, avec l’excroissance ventro-latérale). Cette façon dé voir corrobore l'opinion de Brouwer, qui pense que, en plus des parolives interne et dorsale, la portion frontale et interne de l’olive principale cest en rapport avec le paléo-cérébellum, alors que sa portion caudo-ventrale est en rapport avec le néocérébellum.
Pour notre part, cette double origine de la lame ventrale nous explique la fragilité de sa portion caudale aux processus toxiques ou infectieux, fragilité qui n'avait pas été sans surprendre quelques cliniciens.
Le développement des sillons et circonvolutions des lames olivaires est évidemment un signe de perfectionnement, mais, comme nous le verrons plus tard, ce critère devient infidèle quand on veut l'appliquer à certains Anthropoïdes et à l'Homme ; C’est pourquoi nous avons été appelés à préciser, pour ces cas, quelques caractères morphologiques nouveaux de
perfectionnement, que nous développerons dans un chapitre spécial.
Sur les caractères morphologiques de perfectionnement du complexe olivaire inférieur chez les Anthropoïdes et chez l'Homme
A la suite d'études morphologiques sur le complexe olivaire inférieur chez les Mammifères, et plus particulièrement chez les Simiens, il nous a été donné de mettre en évidence certains caractères de perfectionnement, qui trouvent leur développement le plus net chez les Anthropoïdes et chez l'Homme.
Le nombre et la complexité de plicature des lames olivaires, test classique de perfectionnement, suffisant pour la plupart des Mammifères, nous a paru de peu d'intérêt dans l’étude comparée des Anthropoïdes et de l'Homme. En effet, les modifications de plicatures d’une de ces espèces à l’autre sont peu importantes et restent de l’ordre des variations individuelles.
Notre étude morphologique est basée sur des principes bien différents que nous allons exposer.
On sait que chez l'Homme, le complexe olivaire inférieur, qui est occupé, dans la presque totalité, par Polive principale, comprend, en outre des olives accessoires, les parolives interne et dorsale. Chez les Mammifères inférieurs, l’olive principale est réduite à l’état d’une petite excroissance ventro-latérale, le complexe olivaire étant en majeure partie composé des parolives. Kooy nous montre que chez Echidna aculeata, les deux parolives sont soudées en un arc dorso-médial,
sorte de tuile romaine dans la concavité de laquelle est appendu le petit renflement ventro-latéral, ébauche de l'olive principale. Dans son évolution phylogénétique l'olive principale va prendre un énorme développement brisant cet arc dorso-médial, refoulant dorsalement la parolive dorsale, médio-ventralement la parolive interne. Les connexions entre les différentes parties du complexe vont devenir alors de plus en plus ténues, et ne seront guère visibles que sur quelques coupes. La situation de ces connexions dans le sens caudo-frontal et la fugacité de leur présence sur des coupes sériées vont constituer des caractères morphologiques de haute valeur dans l'appréciation du degré de perfectionnement du complexe olivaire inférieur.
Nous ferons porter notre étude, outre sur l'Homme, sur quatre Anthropoides dont les bulbes ont été généreusement mis à notre disposition par M. le Professeur Anthony, du Muséum.
Ce sont :
Anthrcpopithecus troglodytes (Chimpanzé), Muséum, 1908-185.
Gorilla gorilla (Gorille), Muséum, 1930-605.
Simia salyrus. L. (Orang-outan), Muséum, 1930-288. Hylobates concolor (Gibbon), Muséum, 1930-169.
La parolive interne est, pour Kooy, l'élément le plus stable du complexe, celui qui présente les variations les moins marquées au cours de son évolution phylogénétique ; cependant, chez le Chimpanzé et le Gorille, nous avons pu mettre en évidence, au niveau du tiers moyen de l’évolution caudo-frontale de la parolive interne, un amenuisement formant une sorte de hiatus comblé seulement par une petite traînée cellulaire. Cette disposition, quoique moins marquée, existe également chez l'Homme.
Le cap dorsal est un noyau d'importance rariable, caractéristique pour Kooy des Mammifères. Sur une coupe, il semble coiffer dorsalement la parolive
interne. De ce cap dorsal part un prolongement, c’est : l'excroissance ventro-latérale qui reliera ce cap à l’olive principale, au moment où celle-ci, perdant st disposition annulaire, s'ouvre en deux lames: dorsale et ventrale, enserrant un hile ouvert médialement. Cap et excroissance sont des formations fugaces, témoins et vestiges d’une connexion phylogénétiquement très ancienne entre olive principale et parolive interne.
Kooy insiste tout particulièrement sur la hauteur de l’excroissance ventro-latérale dans le complexe olivaire.
Pour cet auteur, cette excroissance est d'autant plus caudale que l’on se trouve à un stade plus élevé de l'échelle animale.
Cette loi, vérifiée exacte chez les Mammifères, nous semble prêter, chez les Anthropoiïdes, à des considérations intéressantes.
Alors que chez les Singes inférieurs, le cercopithèque (cercopithecus callitrichus), par exemple, lexcroissance ventro-latérale se trouve à 38 % de la hauteur totale du complexe (1), chez les Anthropoiïdes et chez l'Homme, cette formation se trouve respectivement à:
12 % chez Anthropopithecus troglodytes.
19 % chez Gorilla gorilla.
20 % chez Homo sapiens.
24 % chez Simia satyrus.
29 % chez Hylobates concolor.
La diminution de la hauteur du cap dorsal dans le complexe va de pair avec celle de lexcroissance ventro-latérale et suit le même ordre.
La parolive dorsale présente, chez les Anthro-
(1) La hauteur relative des divers éléments du complexe olivaire est basée sur l’étude de coupes horizontales sériées, pratiquées sans interruption dans tout le bulbe. L'origine des hauteurs relatives, est constituée par le pôle caudal du complexe. Le pôle frontal se trouve par définition à 100 0/0 de la hauteur totale du complexe et les divers éléments anatomiques sont représentés par des chiffres proportionnels à leur Gistance du pôle caudal,
poides, des caractères bien spéciaux. Alors que chez tous les autres simiens étudiés, la parolive dorsale Gccupe presque toute la hauteur du complexe, et ceci sans interruption, elle présente, chez le Chinmpanzé, l’'Orang-outan et le Gibbon un hiatus situé dans le tiers inférieur, divisant la parolive dorsale en deux tronçons, un tronçon caudal, dont l’aspect sur coupes est nucléaire, un tronçon frontal, le plus considérable et d'aspect lamellaire.
Chez l'Homme, cet aspect est rare, nous l’avons cependant vu d’une façon très nette sur des coupes colorées par la méthode de Nissl. Sur des colorations myéliniques, l’hiatus nous est apparu une fois, mais d’une façon incomplète et fractionnée.
Chez le Gorille, l'aspect de la parolive dorsale est tout particulier. La portion caudale, déjà très courte chez le Chimpanzé, fait ici complètement défaut et ne permet pas de déceler un hiatus. La parolive dorsale apparaît donc d’emblée sous son aspect lamellaire dans les deux tiers supérieurs du complexe.
e) L'olive principale, qui n'apparait qu'à 35 à 38 % de la hauteur totale du complexe chez Cercopithecus callitrichus et les autres Simiens étudiés, prend brusquement, chez les Anthropoïdes et chez l'Homme, ure extension caudale extrêmement importante. Chez le Chimpanzé, par exemple, elle apparaît presque dès le pôle caudal (à 3 % de la hauteur totale du complexe). Le classement des Anthropoiïdes, d’après l'importance de leur olive principale, concorde avec celui établi pour la hauteur de l’excroissance ventro-latérale.
f) La lamelle médiale est une expansion médiale de la lame ventrale de lolive principale. Chez les Singes inférieurs, la connexion avec l’olive Principale est toujours visible, elle est, le plus souvent même, des plus nettes. Chez les Anthropoïdes et chez l'Homme, la lamelle médiale perd toute connexion avec la lame ventrale de l’olive principale, elle se présente comme un noyau isolé pris, la plupart du temps, pour un
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