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Tableau Comparatif des Anthropoïdes et de l'Homme
noyau accessoire de la parolive interne. Chez le Chimpanzé et le Gorille, elle est extrêmement réduite, un peu plus nette chez l’homme, c’est chez l’'Orang-outan et le Gibbcn qu’elle est le plus marquée, mais à aucun moment cette formation n’atteint l'importance qu’elle prend chez les autres Simiens. A noter que chez les Anthropoides, la lamelle médiale n’atteint Jamais le pôle frontal, comme c’est la régle chez les autres Simiens.
En résumé, nous considérons comme caracteres, de perfectionnement morphologique :
1. La régression de la parolive interne dans son tiers moyen.
2. Le dévelcppement restreint du cap dorsal et le refoulement caudal de l'excroissance ventro-latérale.
3. L’interruption de la parolive dorsale et la réducticn croissante de sa portion caudale.
4 L'extension caudale de l’olive principale.
». L’isolement et la réduction de la lamelle médiale.
Sous l'énorme développement caudal de l’olive principale, les parolives tendent à se diviser en deux tronçons, au niveau de leur tiers moyen, les deux pôles restant les seuls vestiges d'organisations phylogénétiquement plus anciennes.
Le complexe olivaire inférieur de l'Homme n’est donc pas l’aboutissant logique de la série animale, le dernier degré du perfectionnement morphologique. Si, dans la série des Mammifères et des Simiens, on assiste au perfectionnement croissant du complexe olivaire inférieur « pari passu » avec le développement du système nerveux central, l'Homme, à ne considérer que ce point de vue restreint, se trouve dépassé par le Chimpanzé et le Gorille et fort proche de l’Orang et du
Gibbon. Le développement du système nerveux central s'oriente, chez l'Homme tout entier, vers le pallium, chez les Anthropoïdes vèrs des formations plus proprement motrices ou végétatives.
CHAPRIERE"TII
Etude morphologique du complexe olivaire inférieur chez l'Homme
Le complexe olivaire inférieur chez l'Homme est, en grande partie, d’une acquisition phylogénétiquement récente. Les territoires néo- et paléo-cérébelleux y sont plus où moins intriqués et présentent une sensibilité variable devant les divers processus pathologiques. La fréquence des lésions olivaires, le rôle de ces formations dans le tonus musculaire et les myoclonies vélopalato-laryngo-pharyngées exigent une connaissance précise de leur morphologie.
Kooy, dans une étude phylo- et ontogénétique remarquable, a le mérite d’avoir précisé la morphologie de cette région. Nous lui devons la connaissance de formations jusqu'ici inconnues ou mal interprétées :
a) Le noyau 1 ;
b) le cap dorsal ;
c) La gouttière ventrale ;
d) L’excroissance ventro-latérale ; e) La lamelle médiale.
Dans notre étude, sans nous attarder à la description des innombrables replis olivaires, d’ailleurs extrêmement variables d’un sujet à l’autre, nous insisterons sur les détails morphologiques que l’anatomie comparée nous a révélés comme étant d’une haute importance.
Notre matériel d'étude se compose de cinq bulbes
distincts, coupés rigoureusement en série et colorés les uns selon la méthode de Nissl, les autres selon la méthode de Weigert. Toutes les coupes ont été dessinées à la chambre claire. Ultérieurement, un choix a été fait des sections les plus démonstratives. Nos diflérents cas se décomposent comme il suit :
Cas I. — Enfant de 1 an (Weïigert).
Cas II. — Fœtus à terme (Weïgert).
Cas III. — Adulte n° 1 (Nissl).
Cas IV. — Adulte n° 2 (Nissl).
Cas V. — Vieillard de 70 ans (Weigert).
Nous décrirons entièrement les cas I et IT et résumerons, dans des tableaux synoptiques, les caractéristiques des autres cas. Nous insisterons tout particulierement sur les détails morphologiques qui présentent un caractère de fixité et dont nous trouvons des traces aussi bien dans l'ontogénèse que dans la phylogénèse.
Enfin, dans un chapitre de synthèse, nous résumerons la morphologie des diverses parties du complexe olivaire inférieur.
Pour conserver H terminologie classique de l’embryologie et de l'anatomie comparée, nous appellerons:
caudale, la partie inférieure du complexe (dans le cas présent, elle coïncide avec la décussation piniforme) ;
frontale, la partie supérieure du complexe, coïncidant ici avec émergence de la VIIT paire et le début de la protubérance ;
ventrale, la partie antérieure (ici la pyramide bulbaire) ;
dorsale, la portion postérieure (ici le plancher du IVe ventricule) ;
médiale, la partie interne en rapport avec le raphé, la partie externe ou latérale correspondant à la saillie olivaire.
Nos coupes sont numérotées à partir du collet du bulbe et vont en progressant de bas en haut vers la protubérance.
Cas I. — Enfant de un an (Weigert)
Coupe 4. — Nous sommes au début de la décussâtion piniforme et vers le milieu de la décüssation pyramidale. Le premier élément du complexe olivaire apparaît sous la forme d’un étroit fuseau obliquement dirigé en avant et en dehors au niveau de l'extrémité antéro-interne de la substance réticulée.
Ce noyau continue en direction la colonne motrice de la moelle cervicale haute. Il est immédiatement au contact des fibres de la voie pyramidale qui s’entrecroisent à ce niveau. En dehors, les racines de l’hypoglosse suivent sa face externe et le séparent de la substance réticulée. Ce noyau appartient, comme le prouvent les coupes ultérieures, au composant médial de la parolive interne.
Coupe 5. — Très rapidement apparaît le composant ventral de la parolive interne. Egalement rétro-pyramidal et beaucoup plus externe que le composant médial, il en est séparé par la trajectoire oblique du XII.
Coupe 8. — Les composants ventral et: médial de la parolive interne sont maintenant fusionnés et dessinent un angle obtus largement ouvert en arrière et en dehors. La portion moyenne de la parolive interne est traversée obliquement par les filets de la XII‘ paire.
La face antérieure du composant ventral est creusée d’une gouttière répondant à la face postérieure du faisceau pyramidal. Pour Kooy, cette gouttière ventrale, d’une fixité remarquable aussi bien dans la phylogénèse que dans l’ontogénèse, serait une des caractéristiques du complexe olivaire des mammifères.
En arrière du composant médial apparaît une nouvelle formation : le cap dorsal qui, selon Kooy, a la même valeur morphologique et la même fixité que la gouttière ventrale.
Coupe 9. — Elle est caractérisée par l'apparition en arrière du composant ventral du pôle caudal de la parolive dorsale. Notons que la parolive dorsale à ce niveau présente son élongation maxima de la ligne médiane.
Coupe 14. — La coupe passe maintenant au-dessus de la décussation motrice. Un nouvel élément très impor-
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tant constitue le pôle caudal de l’olive principale. Son apparition dans le complexe olivaire entraine :
a) La saillie marginale du bulbe en arrière et en dehors de la pyramide.
b) Le déplacement progressif dorso-médial de la parolive dorsale.
c) La contraction du composant ventral de la parolive interne.
Coupe 15. — La saillie olivaire s’accentue sous la poussée de l’olive principale réduite exclusivement à la lame dorsale. Cette lame encore discontinue dessine en dehors un contour annulaire et plus en dedans une courte traînée de substance grise. Nous insistons sur ce fait déjà signalé par Kooy que la lame dorsale de l’olive principale descend beaucoup plus caudalement que la lame ventrale.
L’angle obtus à ouverture dorso-latérale formée par les deux portions de la parolive interne tend à s'ouvrir ; le cap dorsal s'éloigne plus en arrière où il se confond avec la substance réticulée. La parolive dorsale continue son déplacement dorso-médial.
Entre la pyramide et la parolive interne on aperçoit une traînée cellulaire dont la signification est très discutée, mais qui n'appartient certainement pas au complexe olivaire. Ziehen le décrit sous le nom de nucleus gliosus. Nous y reviendrons ultérieurement.
Coupe 20. — La parolive interne est refoulée en dedans de la XII° paire qui la sépare de l’olive principale. La parolive dorsale occupe une position à la fois dorsale et interne. L’olive principale montre nettement sa lame dorsale ; sa lame ventrale n’est pas encore dégagée.
A la partie tout interne de la lame dorsale apparaît une masse grise fortement myélinisée et reliée d’une manière discontinue au cap dorsal. Kooy attache une grosse importance à cette formation qu'il considère comme une expansion du cap dorsal et qu’il appelle l’excroissance ventro-latérale. Ce serait pour lui le vestige d’une connexion entre l’olive principale et la parolive ventrale, connexion beaucoup plus nette dans des Stades phylogénétiquement plus anciens. La situation caudale de cette connexion caractérise à ses yeux les mammifères très évolués : la fusion devenant à la fois
plus large et plus frontale à mesure que l’on descend dans l’échelle des êtres.
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Lame ventrale Pércforme 25
Cas I. Enfant de un an (Weigert). Schémas des coupes 4 à 25. Les microphotographies originales sont reproduites plus loin,
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Cas I. Enfant de un an (Weigert). Schémas des coupes 28 à 69: Les microphotographies originales sont reproduites plus loin.
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Cas I ; coupe 5. Enfant de un an (Weigerl).
Cas I ; coupe 8. Enfant de un an (Weigert).
Cas I ; coupe 9. Enfant de un an (Weigert).
Cas I ; coupe 15. Enfant de un an (Weigert).
Cas TI ; coupe 20. Enfant de un an (Weigert).
Cas I ; coupe 22. Enfant de un an (Weigert).
Cas I ; coupe 28. Enfant de un an (Weïgert).
Cas I ; coupe 38. Enfant de un an (Weigert).
Cas I ; coupe 43, Enfant de un an (Weiïgert)
Cas I ; coupe 48. Enfant de un an (Weigert)
Cas I ; coupe 51. Enfant de un an (Weigert)
Cas I ; coupe 63. Enfant de un an (Weigert)
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Cas I ; coupe 69. Enfant de un an (Weigert)
Cas I ; coupe 75. Enfant de un an (Weigert)
Coupe 22. — Le cap dorsal est en voie de disparition. A son extrémité antéro-externe on reconnaît encore l'excroissance ventro-latérale mêlée aux fibres de la XIT° paire. Le composant ventral de la parolive interne est à la fois moins volumineux et plus net que le composant médial.
L’olive principale est maintenant nettement constituée avec sa lame dorsale et sa lame ventrale. La lame dorsale très développée montre de nombreuses circonvolutions. La lame ventrale, nettement dégagée, semble prolonger le composant ventral de la parolive interne dont elle reste cependant séparée par la XII‘ paire. Elle est à ce niveau beaucoup plus petite et plus grêle que la lame dorsale et ne présente encore aucun pli. Les deux lames ébauchent un hile à sinus interne et légèrement ventral.
Entre la parolive dorsale et le cap dorsal apparaît un petit noyau arrondi, presque entièrement amyélinique : le noyau n.
Pour Kooy, ce petit noyau ne peut être interprété que par l’ontogénèse. Véritable centre de croissance, il serait le témoin d’une liaison ontogénétiquement plus ancienne entre le cap dorsal, l’olive principale et la parolive dorsale. Chez les Echidnés, les deux parolives fusionnées forment un arc dorso-ventral embrassant dans sa concavité l’olive principale. Il nous semble séduisant de considérer la jonction entre les trois parties du complexe olivaire comme représenté chez les mammifères supérieurs par le seul noyau 1.
Coupe 25. — Le cap dorsal et le composant médial de la parolive interne sont fusionnés ; de faible densité cellulaire, ils sont traversés par de nombreuses fibres myéliniques. L’angle obtus formé par les deux composants de la parolive interne est largement ouvert. La parolive entière devient franchement interne.
Le noyau n s’est déplacé médialement et côtoie maintenant les fibres de la XII° paire.
L’olive principale s’est élargie dans toutes ses dimensions, le hile à ouverture antéro-interne s’est allongé, la lame dorsale s’est de plus en plus plissée, un pli est aussi visible sur la lame ventrale.
Coupe 28. — Le noyau n a disparu, la parolive interne est morcelée en deux tronçons, l’antérieur très net toujours accompagné du nucleus gliosus, le postérieur
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de plus en plus flou se confond avec des vestiges du cap dorsal.
La parolive dorsale est immobile, mais l’énorme développement de la lame dorsale de l’olive principale a changé les rapports de cette région. La lame ventrale reste peu développée.
Coupe 32. — La parolive interne n’est plus représentée que par son composant ventral occupant maintenant une position médiale. Un tout petit noyau à sa portion la plus dorsale semble le reliquat de l’ancien composant médian. Le nucleus gliosus est à peine visible.
La parolive dorsale s’est allongée médialement, elle forme maintenant une lame coiffant la partie postérieure et interne de la lame dorsale. La lame ventrale de l’olive principale prend ici plus d'importance que sur les coupes précédentes. Le hile est bien formé, son ouverture rétrécie est dirigée en dedans et un peu en arrière.
Coupe 38. — La parolive interne est située en dedans de la lame dorsale dont elle est séparée par la XII° paire, elle laisse libre l’ouverture médiale du hile.
Entre la XITI° paire et la parolive interne on voit un petit noyau allongé qui semble un dédoublement de cette parolive, c’est la lamelle médiale.
Kooy l'interprète comme un prolongement de la lame ventrale de l’olive principale. Ce prolongement, nettement relié à cette lame chez l'embryon et chez certains singes inférieurs, perd sa connexion avec l’olive principale à mesure que l’on s'élève phylo- et ontogénétiquement. Il devient rapidement un noyau isolé chez des espèces plus évoluées. Ziehen appelle ce noyau nucleus parolivaris medialis intermedius. Nous adoptons le nom de lamelle médiale, donné par Kooy, pour rappeler son origine aux dépens de la lamelle médiale de l’olive principale qui chez l'embryon, correspond à la lame ventrale de l’adulte.
L’olive principale est toujours divisée en lames dorsale et ventrale, enserrant un hile à ouverture interne. Cependant la lame dorsale se recourbe en arrière, parallèlement à la parolive interne dont elle reste séparée par la XIT° paire et la lamelle médiale. La lame dorsale possède toujours les sillons les plus profonds et les plus nombreux. Il est impossible de décrire en détail les circonvolutions olivaires. Outre que cette description serait
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fastidieuse, elle est sujette à de grandes variations individuelles.
Coupe 43. — La lamelle médiale s’est déplacée dorsalement et se trouve morcelée en deux petits noÿaux, en arrière de la parolive interne.
Coupe 48. — La parolive interne morcelée dorsalement n'est bien nette que dans sa portion ventrale, prolongée par le nucleus gliosus.
Un noyau nettement différencié et affectant une forme en crosse est visible à la partie dorso-médiale du complexe. Il est limité en dehors par la XII° paire et en dedans par la couche interolivaire. La persistance et la netteté de ce noyau sur les coupes de toute cette région est remarquable. Il constitue une courte colonne verticale au niveau de laquelle la lamelle médiale, plus ou moins morcelée dans son déplacement dorsal subit une brusque réflexion d’arrière en avant pour venir se souder à la parolive interne.
Remarquons le grand développement de la lame ventrale dont les sillons sont ici nombreux, réguliers, mais peu profonds. La lame dorsale, au contraire, semble perdre ici de son importance et ne contient que de rares sillons mais très prononcés.
Coupe 51. — La lamelle médiale est morcelée en trois noyaux : le premier par le prolongement direct de la lame ventrale ; le second légèrement plus postérieur ; le troisième appartient à la colonne cellulaire dorsomédiale au niveau de laquelle se réfléchit la lamelle médiale.
La parolive ventrale très réduite est accolée à la face interne du premier noyau de la lamelle médiale. Le nucleus gliosus la prolonge ventralement.
Coupe 55. — La parolive interne a disparu ne laissant à sa place qu’une portion d’ailleurs minime du nucleus gliosus. La lamelle médiale est représentée par ses deux noyaux extrêmes.
La parolive dorsale se recourbe ventralement autour de l’extrémité interne de la lame dorsale. Un noyau apparaît dans son prolongement externe ; il s’agit vraisemblablement du noyau parolivaire accessoire dorsal de Winkler, dépendance de la parolive dorsale. Le hile se” referme de plus en plus, sa direction est rigoureusement
de
interne. L’extrémité de la lame dorsale se recourbe en arrière.
Coupe 63. — La saillie olivaire est moins volumineuse, par contre, la saillie pyramidale est très développée. Le sillon médian antérieur très profond.
Le noyau antérieur de la lamelle médiale a été englobé par la lame ventrale, le noyau postérieur tend à fusionner avec la parolive dorsale. Celle-ci achève son recourbement ventral et tend maintenant à fermer le hile de l’olive principale, ouvert très dorsalement.
Coupe 69. — La coupe passe par le sillon bulbo-protubérantiel ; la saillie olivaire a disparu.
L'olive principale tend à prendre une forme annulaire, le hile est cèpendant ouvert. La parolive dorsale est toujours visible à Ia partie dorsale et interne du complexe.
Coupe 75. — Nous sommes en pleine protubérance. Il n'y a plus trace de parolive. Une petite formation annulaire, à la jonction de la calotte du pied de la protubérance, représente le pôle frontal de l’olive principale.
Hauteur relative dansle complexe
Numéro|Parolivel Cap {ExcroislParolive Noyau des |interne [dorsal | sance |dorsale
ventrolatérale
Case I. Enfant de un an (Weigert). Tableau résumant l’extension relative dans le sens caudo-frontal des différents éléments du complexe olivaire,
Cas IL. — Fœtus à terme (Weigert)
Coupe 33. — Seul est visible le composant médial de la parolive interne dirigé obliquement en avant etuen
dehors.
Coupe 37. — Le composant ventral apparaît en position à la fois plus antérieure et plus externe.
Coupe 41. — Le composant médial s'étend dorsalement. La myélinisation très peu marquée ne permet pas de distinguer un cap dorsal nettement séparé de cette portion. Le composant ventral de la parolive interne s'étend transversalement de dehors en dedans.
Le pôle caudal de la parolive dorsale apparaît en arrière du composant ventral.
Coupe 45. — Les deux composants se sont réunis formant un angle obtus à sinus postéro-externe. La parolive dorsale est toujours en même position.
Coupe 51. — La parolive interne est complètement formée. Un nouveau noyau apparaît en avant de la partie la plus externe du composant ventral: c’est le nucleus gliosus.
Une saillie arrondie se forme à la marge externe du bulbe, laissant prévoir la naissance imminente de l'olive principale. Déjà la parolive dorsale tend à se diriger dorso-médialement.
Coupe 53. — L'olive principale apparaît en dehors de la parolive interne. La parolive dorsale est repoussée dorso-médialement.
Coupe 55. — Le cap dorsal se détache nettement du composant médial de la parolive interne. L’olive principale s’accroît rapidement, particulièrement vers la marge bulbaire.
Coupe 59. — La parolive interne présente ici son aspect classique avec son composant ventral creusé d’une gouttière, son composant médial prolongé par un cap dorsal. L’olive principale se développe de plus en plus vers la marge du bulbe où augmente la saillie olivaire, et vers la partie interne du complexe où elle tend à recouvrir la partie dorsale et externe de la parolive interne.
Cas II. Fœtus à terme (Weigert. Schémas des coupes 33 à 87.
Coupe 63. — La parolive interne s’étire, son angle obtus s'ouvre de plus en plus sous la poussée de l’olive principale qui s’y insinue. La parolive dorsale qui n'a pas bougé se trouve être située en arrière de l’extrémité postéro-interne de l’olive principale. L’olive principale est encore une masse indistincte.
Coupe 69. — Cette coupe est des plus significatives. L'olive principale est nettement différenciée en deux lames dorsale et ventrale enserrant un hile à ouverture dorso-médiale. La lame ventrale est reliée au cap dorsal par l’excroissance ventro-latérale.
Nous voyons sur cette coupe le reliquat de la connexion ancestrale entre olive principale et parolive interne.
Coupe 73. — L’excroissance ventro-latérale a disparu. Coupe 79. — Le noyau n apparaît en arrière de l’extré-
mité interne de la lame dorsale, entre la parolive dorsale en dehors et le cap dorsal en dedans. La parolive interne semble prolonger par son composant ventral la lame ventrale de l’olive principale.
Coupe 83. — La parolive interne se scinde en deux portions : un composant ventral plus réduit, mais plus net ; un composant médial plus volumineux, mais dont les contours diffus annoncent la disparition prochaine.
Le composant médial est prolongé par le cap dorsal, lui-même surmonté par le noyau n. L’olive principale montre une lame dorsale épaisse et très accidentée, alors que la lame ventrale, courte et grêle, n’est creusée d’aucun sillon.
Coupe 87. — Le composant médial de la parolive interne a disparu, le composant ventral tend à devenir de plus en plus interne. Cap dorsal et noyau n sont réduits à deux petits noyaux soudés l’un à l’autre.
L’olive principale se développe encore, accentuant de plus en plus la hernie à la marge du bulbe. La lame dorsale augmente le nombre et l’épaisseur de ses sillons, la
lame ventrale toujours grêle et courte ébauche une sinuosité.
Coupe 97. — Cap dorsal et noyau n vont disparaître ; deux petits noyaux les signalent encore, le nucleus gliosus prend une forme allongée de dedans en dehors
Hauteur | Numéro /Parolivel Cap |Excrois/Parolive Noyau | Olive principale relative des {interne dorsal | Sante [dorsale 1) 3 dans le coupes ventro- lame [lame [|lsmelle complexe latérale ventralel dorsale [mediale ———+ ul | + — 100 193 98 191 lv [.d.
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