I. OUEILUÎ

le disc/ue esl tourné à droite, dam le sens de l'aiguille d’une montre, et à droite, lorsque la rotation se fait en sens inverse. La direction de la déviation de la tête est tout à fait indépendante de la position occupée par l’animal sur le disque tournant, c’est-à-dire qu’il ait sa tôte ou sa queue dirigée vers l’axe ou vers la périphérie de ce disque, qu’il se trouve dans son milieu ou en contact avec la cloche en fil de fer, enfin qu’il tourne 1a tète en avant ou en arrière.

J’ajoute immédiatement que dans les observations de la plupart des auteurs antérieurs, on trouve ég’alement et sans dilïiculté des témoignages en faveur de cette régularité de la déviation de la tôte. Si celte loi n’a pas été énoncée sous cette forme, avant moi du moins, cela lient à ce que la plupart des observateurs ont décrit la déviation de la tête par rapport à. l'axe ou à la périphérie du disque. Dans ce cas, on peut réellement constater des dilférences, en ce qui concerne celle déviation, selon que le pigeon, par exemple, a sa tôle ou sa queue orientée dans la direction delà rotation.

Nous avons choisi à dessein le lei'ine vague « déviation de la tôte», parce qu’il n’anticipe en rien sur l’interprétation du phénomène. Si on examine celui-ci de près, on constate qu’il ne s’agit pas d’une rotation active de la tète ; celle-ci se contente tout d’abord de ne pas suivre le mouvement du corps, l’animal la retenant passivement dans la mesure où la fixation de la tête sur le corps le lui permet. La loi devrait donc être formulée exactement de la façon suivante ; au début de la rotation de l' animal sur un disque horizontal, autour d’un axe vertical, la tête, qui retarde sur le mouvement, se trouve tournée à gauche, lorsque la rotation se fait à droite, et inversement ; et cela indépendamment de la position que l'animal occupe sur le disque tournant. On peut s’assurer facilement de cette indépendance, en plaçant à la fois plusieurs grenouilles sur le môme disque tournant.

Nous nous contentons provisoirement de n’analj'ser. parmi les suites du mouvement de rotation, que celte déviation de la tète, et cela parce qu’elle se produit également chez les trois animaux ayant servi aux expériences, qu’elle est

LUTTE CONTRE LRS ERREMENTS

le premier effet de la rotation et qu'elle se manifeste même dans la rotation très lente, alors qu’il ne peut nullement être question de vertige rotatoire. Nous discuterons plus loin les phénomènes du nystagmus de la tête et des yeux qui suivent cette déviation de la tête et que Breuer, Ewald et autres désignent comme « mouvements compensateurs » ou a vertige rotatoire». Ici nous étudierons les phénomènes ultérieurs qui se déroulent, à mesure qu’on continue la rotation ; ces phénomènes varient d’un animal à l’autre.

La grenouille normale garde généralement l’attitude qu’elle a adoptée au début de la rotation ; elle se ramasse un peu sur elle-même, en attirant davantage ses pattes vers le corps et en se rapprochant du disque. C’est dans cette attitude qu’elle est à même de résister le mieux à la rotation, sans s’exposer à être projetée au loin. Pendant toute la durée de la rotation, lorsque celle-ci nest pas trop intense, l’attitude de la tête reste invariable. Au moment où le disque s’arrête, la grenouille tourne brusquement sa tète dans le sens opposé ; si la tète était tournée ci gauche, elle se trouve tournée ci droite et inversement. On reçoit l'impression que la rotation cessée, l’animal cherche à ramener sa tête dans l’attitude normale, mais qu’il a dépassé le but. Ainsi au bout de 5 à 10 secondes, la tête reprend son attitude normale. Quand la rotation est trop violente pour que la grenouille puisse conserver sa position et qu’entraînée par la force centrifuge elle se trouve projetée contre le mur, elle reprend immédiatement après l’arrêt du disque son altitude antérieure, en tournant la tête du côté opposé de la même façon que daiis la rotation lente. Avant de pouvoir reprendre celle attitude, elle fait de temps à autre un ou deux mouvements maladroits (voir fig. 9, planche I).

Chez le pigeon, la rotation peu intense provoque les phénomènes suivants; au lieu de rester debout, le pigeon s’assied et se cramponne au disque, l’attitude détournée de la tête .s’atténue et disparaît peu à peu complètement. Si l’on arrête alors brusquement la rotation, on trouve le plus souvent la tête dans l’attitude normale (nous faisons pour le moment abstraction du nystagmus de la tête et des yeux) ; si au contraire la rotation est accélérée au point que le pigeon ne peut plus

conserver sa position assise, il appuie fortement la queue sur le disque, la tête et le bec tournés vers le treillage de la cloche, et se maintient généralement ê peu près immobile dans cette position, même dans les rotations les plus rapides. Si l’on arrête alors brusquement la rotation, le pigeon est projeté du treillage de la cloche, la queue généralement tournée en arrière ; très souvent, lorsque la rotation dure longtemps, le pigeon fait quelques culbutes autour de sa queue avant de pouvoir retrouver son équilibre. Dans l’arrêt progressif après ralentissement préalable de la rotation, le pigeon reprend la position assise qu’il avait antérieurement.

Chez le lapin, les phénomènes sont un peu plus compliqués, lorsque la rotation est continuée pendant un temps plus ou moins long. Il commence par adopter l’altitude assise en se ramassant sur lui-même de façon à rapprocher sa tête du train postérieur dans la direction où celle-là se trouve déviée. Dans celle attitude, il cherche à s’appuyer contre le mur. Ensuite il change quelquefois son attitude d’une façon complète : il se couche de façon à faire coïncider l’axe longitudinal de son corps avec le rayon du disque, sa tête qui a repris son attitude normale étant tournée vers le centre de la rotation, son train postérieur vers la paroi de la cloche. Des lapins qui ont déjà été exposés plusieurs fois à la rotation adoptent généralement dès le début celte altitude plus commode. Si le disque est arrêté pendant que l’animal se trouve dans cette dernière attitude, il reste tranquillement assis; si au contraire il est arrêté alors que l’animal se trouve ramassé sur lui-même, l’animal tourne la tête vers le côté opposé. Quand la rotation du disque est accélérée au point que le lapin, entraîné parla force centrifuge, se trouve projeté contre la paroi de la cloche, il reste fixé à cette paroi de toute la longueur de son corps, généralement par la face dorsale de celui-ci. Dans l’arrêt brusque, l’animal se roule à plusieurs reprises autour de son axe longitudinal, dans la direction de gauche à droite lorsque la rotation se fait à droite, et inversement. Le nombre de ces mouvements varie de 2 à 8 ; les mouvements de manège sont très rares chez le lapin. Si au contraire on transforme progressivement la rotation rapide en une rotation plus lente, l'animal se

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redresse vite sur ses pattes, adopte la position radiale et se comporte pendant l’arrôt de la façon cpii a été décrite plus haut.

Lorsque les animaux ont été exposés à la rotation pendant plusieurs jours consécutifs, les phénomènes décrits diminuent généralement beaucoup en intensité. Le pigeon commence par essayer de résister à la rotation, en se déplaçant avec ses pattes dans la direction opposée, comme s’il se tenait sur un disque qu’il ferait mouvoir lui-même. La déviation de la tête ne se produit plus et l’animal ne reprend l’attitude décrite que lorsque l’accélération devient plus forte.

Quand on continue la rotation des pigeons ou des lapins, après que la déviation s’est produite, on observe que leur tête subit des chocs en arrière dans la direction de la rotation, c’est-à-dire dans une direction opposée à celle de la déviation. L’impression que produisent ces chocs est qu’une excitation agissant par la voie réflexe cherche à ramener la tête dans la direction de la rotation, c’est-à-dire dans l’attitude normale ; mais l’animal détourne toujours de nouveau la tête, jusqu’à ce que celle-ci atteigne le maximum de déviation qu’elle présentait au début de l’expérience. A un observateur superficiel, le nystagmus de la tête apparaît comme une oscillation ; mais en réalité le choc en retour dans la direction de la rotation se produit beaucoup plus vite que le mouvement inverse. La déviation de la tête atteint un angle de 80“ à 120°, tandis que l’angle du nystagmus présente environ le quart de ce nombre (20° à 30°). Chez les grenouilles, on n’observe pas la moindre trace de ce nystagmus ; il est plus prononcé chez les pigeons que chez les lapins. Lorsque la rotation persiste, le nystagmus s’atténue peu à peu, jusqu’à disparaître complètement. Après l’arrêt brusque de la rotation, et alors même que le nystagmus de la tête a complètement disparu, il se produit un nystagmus secondaire, d’un caractère oscillatoire prononcé. Ce nystagmus secondaire est d’autant plus intense que la rotation a été plus prolongée et plus rapide; il persiste (et commence) chez les lapins après la cessation des mouvements tournants forcés. Si on immobilise la tête pendant ce nystagmus secondaire, il se produit, aussi

L OREILLIÎ

bien chez les lapins que chez les pigeons, un nyslagmus oculaire tout aussi intense.

Toutes les déviations de la tête qui viennent d’étre décrites, ainsi que le nystagmus de la tête et des yeux, sont considérés par Breuer et autres comme des symptômes du vertige rotatoire chez les animaux. Ces symptômes seraient, d’après Breuer et autres, autant de réflexes ayant leur point de départ dans les canaux semi-circulaires; ils correspondraient aux mouvements oculaires dits « compensateurs » qu’on observerait chez l’homme pendant les rotations de son corps et qui auraient pour but de permettre de calculer l’angle décrit par la tête au cours de ces rotations ! Mes expériences avec la rotation des animaux, dont les nerfs acoustiques étaient préalablement sectionnés ont,par contre, démontré clairement que le nystagmus et les autres symptômes du vertige de rotation ne dépendent pas des canaux semi-circulaires. On les observe également chez les animaux avec les nerfs acoustiques sectionnés.

Dclage et Aubert ont été les premiers à reconnaître que tout l’édifice érigé par Mach et autres, doit s’écrouler devant les résultats de ces expériences. En battant ainsi en retraite, ils n’attendaient que la confirmation de ces résultats par d’autres expérimentateurs. Breuer, Steiner, Bechterew ont largement confirmé mes résultats, le premier chez des pigeons dont les canaux membraneux furent enlevés, les derniers chez des chiens avec des nerfs acoustiques sectionnés. Breuer, il est vrai, insiste sur ce fait que les mouvements soi-disant compensatoires cessent quand on leur recouvre les yeux a-vec des bonnets. Mais, cela ne fait que conformer encore que ces mouvements n'ont rien à faire avec les canaux semi-circulaires, mais dépendent plutôt de l’organe visuel.

A priori, la dépendance du nyslag^nus de la tête et des yeux des canaux semi-circulaires paraît plus probable que celle de la dèmalion de la tête. Les expériences de Flourens avaient déjà montré qu’un nystagmus de la tête se produit réellement au cours des opérations sur les canaux semicirculaires ; quant au nystagmus oculaire, nos expériences ont montré que l’excitation des canaux semi-circulaires le produit d’une façon très régulière, chaque canal isolé

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donnant naissance à nn nyslagrnus oculaire déterminé. « De toutes les expériences du remarquable travail de Cyon, la plus importante est, à mon avis, la suivante : l’excitation de chaque canal semi-circulaire provoque des mouvements oscillatoires des yeux, dont la direction est déterminée par le choix du canal excité. » C’est ce que reconnaissent Delage et Aubert eux-mêmes. Cette découverte a été refaite à nouveau par de nombreux auteurs, par exemple Ewald et autres, auxquels mes recherches auraient soi-disant échappé. Il s’agit donc là d’une donnée qui est hors de doute; on pourrait donc admettre comme probable que le nystagmus de la tête et des yeux se produisant pendant la rotation dépend d’une excitation des canaux semi-circulaires (par opposition à la « déviation de la tête »). Pour que cette probabilité fût transformée en certitude, il est indispensable de produire la preuve que les mouvements de la tête "peuvent ou doivent mettre les canaux semi-circulaires en état d’excitation. Gollz, Breuer, Ewald acceptent cette proposition comme un axiome, n’ayant pas besoin de preuve et fondent là-dessus toute leur théorie du vertige.

Ils ont cependant omis de faire cette simple réflexion suffisante pour renverser tout leur édifice. Si les mouvements de la tête pouvaient exciter les canaux semi-circulaires et si l’excitation de ceux-ci suffisait à produire le vertige rotatoire, les hommes et les animaux devraient être constamment sujets au vertige. 11 est en effet démontré que l’excitation des canaux semi-circulaires provoque des mouvements oscillatoires de la tête ; si ces derniers excitaient à leur tour les canaux semi-circulaires, nous nous trouverions en présence d’un perpetuum mobile d’un genre particulier qui aurait pour effet une excitation rythmique continue du labyrinthe de l’oreille. Nous ne pourrions nous débarrasser du vertige et des sensations d’accélération que par une immobilisation forcée de la tête. Qu’on observe par exemple le vol des tourtereaux ou, mieux encore, celui des mouettes lorsque celles-ci se précipitent derrière le morceau comestible qu’on lance en l’air ; elles décrivent avec une rapidité foudroyante des cercles grands et petits, et pourtant on n’observe pas chez elles la moindre

l’oreille

Iracc de clévialion, de la tôle, de vertige ou de nyslagmus des yeux. Ceci peut être constaté facilement non seulement par l’observation directe, mais encore grâce à ee fait que les mouettes sont capables d’attraper au vol les morceaux avec la plus grande précision, alors même qu’elles sont obligées de changer à plusieurs reprises et avec la plus grande rapidité la direction du vol.

§ 5. — Mes expériences de rotation sur des animaux aveuglés.

La plupart des résultats des expériences communiquées dans les paragraphes précédents prouvent jusqu’à l’évidence que le nerf acoustique ne participe pas directement à la production de certains vertiges ; il a été au contraire, reconnu que la plupart dépendent uniquement du vertige visuel. Il serait donc indiqué d’examiner de plus près ma théorie du vertige visuel, telle qu’elle a été développée dans les années 1873-78, lors de l’élaboration de ma théorie du sens de l’espace. Cette théorie a en effet fait ressortir les vrais rapports qui existent entre le vertige visuel et les fonctions du labyrinthe de l’oreille. 11 est toutefois préférable, pour de nombreuses raisons, do remettre la discussion approfondie de mes expériences sur le vertige visuel au chapitre suivant, où la théorie du sens de l’espace se trouve formulée et développée dans tous ses détails. Ceci facilitera considérablement l’intelligence de la nature de cette forme de vertige. Je n’exposerai ici que les résultats de mes expériences sur des animaux rendus aveugles, ces résultats constituant un ensemble de preuves nouvelles contre les hypothèses erronées de Maclî-Breuer, etc., et en faveur de ma conception des fonctions des canaux semi-circulaires.

Pour obtenir l’aveuglement, nous nous sommes complètement abstenus des cruelles opérations pratiquées par d’autres. Des interventions opératoires aussi graves que les extirpations des globes oculaires ne sont pas seulement superflues, mais constituent par leurs suites une cause de trouble. En outre, elles ne permettent pas d’observer la façon dont les ani-