OltEILLE

revanche des troubles de motililc très violents qui mettent l’animal dans l'impossibilité de conserver son équilibre. C’est ù Flourens que revient l’immortel mérite d’avoir constaté le premier, que les mouvements consécutifs à la section des deux canaux semi-circulaires de même désignation s’accomplissent infailliblement dans la môme direction.

Je reproduis ici textuellement plusieurs passages empruntés aux premières communications du grand savant ; « La section du canal horizonlal des deux côtés est suivie « d'un mouvement brusque et impétueux de la tête de droite (( à gauche et de gauche ô droite ; la section du canal ver- « tical inférieur des deux côtés est suivie d’un brusque « mouvement vertical de bas en haut et de haut en bas, et la « seclion du canal vertical supérieur, toujours des deux côtés, « est suivie d'un mouvement vertical inverse, c’est-à-dire de « haut en bas et de bas en haut » 11 formulait sa conclu-

sion de la façon suivante : « La seclion de chaque canal « détermine donc une suite de mouvements, lesquels s’exé- « entent dans le sens môme de la direction du canal. Il y a « donc un rapport donné, un rapport constant entre la « direction de chaque canal semi-circulaire et la direction « du mouvement produit par la seclion de chaque canal. » Des expériences ultérieures de Flourens, je citerai celles qui ont ti-ait aux rapports entre les canaux semi-circulaires et les hémisphères cérébraux : « J’en viens à mes nouvelles « expériences. Le cerveau (lobes ou hémisphères cérébraux) « ayant été , retranché sur plusieurs pigeons, la section de « chaque canal a produit son effet ordinaire ; celle des canaux « horizontaux des mouvements horizontaux ; celle des canaux « verticaux antéro-postérieurs des mouvements verticaux « d’avant en arrière, et celle des canaux verticaux posléro- « antérieurs des mouvements verticaux d’arrière en avant. »

La violence extraordinaire avec laquelle se produisent constamment les mouvements forcés des animaux, à la suite de la section de tous les canaux semi-circulaires, a conduit Flourens à celte conclusion que les forces modératrices des mouvements ont leur siège dans les canaux. Celle conclusion renferme le noyau de la vérité et on doit admirer l’acuité

LES BASES DE LA THÉORIE DU SENS DE l’eSRACE

de sou don d’observation. Quand on songe à l’époque à laquelle rilluslre savant avait institué scs expériences, on ne saurait trop a[)précier le génie intuitif qui lui a permis de deviner les- véritables fonctions des canaux semi-circulaires déjà en 1828.

Les expériences de Flourens sont presque tombées dans l’oubli pendant une période de quarante années. Les physiologistes Schiff, Bro-wn-Séquard, Harless, Gzermak et d’autres ont bien essayé de les reproduire ; mais la défectuosité de leurs méthodes d’expérimentation les a empêché de reconnaître la véritable portée des phénomènes de Flourens. C’est en été '18Ü9 à l’Ecole Pratique à l’occasion des démonstrations publiques des nerfs du cœur nouvellement découverts, que j’ai faites au cours de Longet, que Vulpian m’a conseillé de reprendre les expériences de Flourens. Ce savant était porté à mettre sur le compte d’un vertige auditif les phénomènes observés par Flourens à la suite des lésions des canaux semi-circulaires. Aussi ai-je engagé le D'' Lowenbei'g, de Paris, à reproduire et à poursuivre à l’occasion les expériences fondamentales de Flourens.

Les résultats de ces expériences, à l’exécution desquelles je l’avais assisté, furent présentés au concours pour le prix de physiologie, dès l’été de la même année, à l’Académie des Sciences de Paris. La guerre étant survenue, elles n'ont pu être publiées qu’en 1872.

Crâce à ce retard, Goltz a pu le premier attirer l’attention des physiologistes allemands sur les expériences de Flourens. La confiance avec laquelle ses propositions et hypothèses ont été accueillies en Allemagne, n’était nullement en, rapport avec la valeur de ses ex])ériences. Au lieu d’opérer avec soin sur chaque canal semi-circulaire, comme l’ont déjà fait Flourens et, après lui, Schiff, Brown-Séquard, Vulpian, Lôwenberg et autres, Goltz a préféré le procédé sommaire suivant : à l’aide d’un tréjian, il enlevait à des pigeons les labyrinthes des deux côtés, ainsi que les os occipitaux et les muscles qui les recouvrent. Ce mode opératoire rendait naturellement inévitables de fortes liémorrhagies et des lésions considérables du cervelet. Cette manière grossière d’expérimenter

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est inadmissible et n’autorise aucune conclusion, quand il s’agit de déterminer les fonctions des canaux semi-circulaires.

Ce n’est pas sans raison que cette grosse erreur des expériences de Goltz a conduit Bôttcher et d’autres à nier toute influence directe des canaux semi-circulaires, sur la production des troubles moteurs observés. Les hémorrhagies qui surviennent dans cette région délicate, au cours de la trépanation, suffisent à elles seules à produire les troubles les plus grands, même en dehors de toute lésion des canaux

Ewald condamne encore plus sévèrement les expériences de Goltz, lorsqu’il déclare qu’en raison de l’hémorrhagie qui en résulte, toute lésion des sinus sanguins, au cours delà section des canaux semi-circulaires, est « une méthode brutale » qui doit être rejetée. Les conclusions tirées d’expériences aussi grossières ne pouvaient naturellement qu’engendrer des erreurs. C’est d’ailleurs ce qui est arrivé.

Goltz a fourni une liypothèse i)ersonnclle sur la façon dont les canaux semi-circulaires peuvent contribuer au maintien de l’équilibre du corps. Ils n’influeraient sur cet équilibre qu’indircctement, leur fonction immédiate consistant exclusivement dans le maintien de l’équilibre de la tète. Et ils rempliraient cette fonction de la façon suivante : l’endolymphe se trouvant dans les canaux exercerait une forte pression sur les parois des ampoules, lorsque celles-ci adoptent une position plus profonde au cours des mouvements de la tête. Cette pression exciterait à son tour les nerfs des ampoules, et les sensations provoquées par cette excitation serviraient à équilibrer la tète. Les mouvements incoordonnés du corps, qu’on observe chez les pigeons à la suite des lésions de ces canaux devraient, d’après celte hypothèse, être considérés comme secondaires, c’est-à-dire comme provoqués indirectement par la perte de la faculté de maintenir la tête en équilibre.

Les expériences de Goltz constituent un recul par rapport à celle de Flou rens en cela encore, qu’au lieu d’expérimenter sur chaque canal semi-circulaire isolé, ce savant a détruit d’un seul coup tout le labyrinthe de l’oreille. Il a malheureusement fait école sous ce rapport. Même Ewald, évitait autant

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que possible de couper et d’exciter chaque canal semicirculaire pris isolément. Ainsi que nous aurons encore souvent l’occasion de le montrer, c’est là qu’il faut voir une des principales causes de la grande confusion que les expérimentateurs de ce genre ont entretenues pendant plusieurs dizaines d’années dans la physiologie du labyrinthe de l’oreille.

Lôwenberg a expérimenté avec beaucoup plus de soin. Il a fait des sections isolées des canaux semi-circulaires horizontaux et verticaux. Ne se contentant pas de pratiquer de simples lésions de ces canaux, il avait essayé de les exciter soit par des procédés mécaniques, soit par des agents chimiques. Dans d’autres expériences, Lôwenberg a pratiqué intentionnellement, à côté des extirpations, des lésions des canaux ainsi que de différentes parties du cerveau ; il a produit les mêmes expériences pendant la narcose.

§ 2 . — Mes premières expériences sur les canaux semi-circulaires (1872-1873).

La première communication relatant les résultats de mes recherches a paru, en 1873, dans les Archives de Pflüger. Elle reposait sur les expériences que j’ai exécutées pendant l’hiver 1872, en collaboration avec un de mes élèves, le D‘’ Solucha. Mais déjà longtemps avant cette communication, j’ai été amené par mes travaux à étudier de près la question de l’équilibre de notre corps et de la coordination de nos mouvements. Déjà, dans ma Thèse « Sur la chorée et ses rapports avec les maladies du cœur », j’ai soumis à une critique approfondie les théories sur le coordination en cours parmi les physiologistes et les médecins et j’ai étudié en même temps le mécanisme de l’équilibre du corps. Lors de la préparation de ma monographie sur le « Tabes dorsalis », parue immédiatement après, je me suis vu obligé d’instituer, dans le laboratoire de Ludwig, une longue série d’expériences physiologiques sur un des facteurs qui jouent un rôle, décisif au point de vue du maintien de l’équilibre et de la coordination des muscles qui y contribuent. Ce facteur

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consiste dans la graduation des intensités d' inné rcat ion . On a souvent confondu sons le terme incoordination des mouvements deux processus totalement différents et qui ne se ressemblent que par leurs effets extérieurs : d’un coté, le manque de concordance nécessaire entre les différents muscles qui doivent agir de concert, afin de produire un mouvement voulu ; d’un autre côté, le degré exagéré dos contractions musculaires, qui s’observe à la suite de tion irrégulière des différents muscles. Ces deux processus doivent être rigoureusement distingués l’un de l’autre. Pour qu’un mouvement adapté à une fin puisse se produire, deux conditions doivent être remplies ; premièremeni, un certain groupe de muscles doit être innervé en même temps, et, dcuxièmenient, cette innervation des différents muscles doit se faire dans des proportions déterminées : tel muscle recevant une innervation plus forte, tel autre une innervation plus faible, selon que l’un ou l’aulre doit jouer le rôle princi|)al dans la production du mouvement, qu’on a l’intenilion d’accomplir. Ce qui distingue le premier de ces processus du deuxième, c’est que l’un décide quel est le muscle qui doit être contracté dans un mouvement donné, tandis que l’autre décide quel doit être le degré de contraction de chacun des muscles. Lorsqu’on soulève un fardeau de telle sorte que ce mouvement exige princi|)alement la contraction du biceps, le triceps doit être innervé à son tour, faute de quoi le mouvement devient saccadé. Les abducteurs et les adducteurs du bras doiventse faire équilibre ; autrement le bras dévierait. L’innervation simultanée de ces muscles constitue précisément la coordination des mouvements. Mais l’innervation seule ne suffit pas à rendre ce mouvement conforme au but ; il faut encore que l’innervation se fasse avec une intensité déterminée pour chaque muscle, que le biceps soit par conséquent plus innervé que le triceps, que les adducteurs et les abducteurs reçoivent une innervation d’intensité égale. Si ces conditions ne sont pas remplies, on verra se produire un mouvement opposé à celui qu’on désire exécuter. Le mouvement devient convulsif, sans but, un mouvement à vide, au point de faire croire à l’observateur

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superficiel qu’il se trouve en présence de troubles de coordination des mouvements.

J’ai établi alors que par incoordination ou ataxie on ne devrait com[)rendre que les mouvements qui reposent sur nne innervation inutile des antagonistes ou sur le manque d'innercation des muscles nécessaires à la production du mouvement. A cette catégorie appartiennent par exemple les troubles moteurs de la chorée. De cette incoordination on doit distinguer rigoureusement les troubles qui tiennent à une graduation défectueuse des intensités d’innervation, comme c’est en partie le cas dans le tabes.

Au début de mes expériences sur les troubles moteurs qui, d’après les données de Flourens, surviennent généralement è la suite de lésions des canaux semi-circulaires, aussi bien dans les muscles de la tète que dans ceux du corps, j’ai jugé nécessaire de commencer par me rendre compte de quelle nature sont ces troubles moteurs : troubles de coordination ou troubles d’innervation ? Poursuivant cet ordre d'idées, j’ai dû tout d’abord résoudre la question de savoir dans quelle mesure une attitude anormale de la tète est susceptible de troubler le sentiment d’équilibre de l’animal et de produire des anomalies motrices.

On possédait sur ce sujet les très intéressantes expériences de Longet datant encore des années quarante, mais qui sont depuis lors tombées à peu près dans l’oubli. Longet a montré que les troubles moteurs qui se produisent n’ont rien à voir avec l’écoulement du liquide cérébro-spinal, mais forment un phénomène secondaire, consécutif à la section des muscles de la nuque au cours de l’opération. Et en effet, lorsque Longet se contentait de sectionner ces muscles de la nuque, sans ouvrir le canal vertébral, il observait immédiatement les mêmes phénomènes. D’un autre côté, ces phénomènes manquaient totalement, lorsqu’on laissait le liquide cérébro-spinal s’écouler par un petit orifice, pratiqué au niveau des ligaments occipitaux, sans occasionner des lésions plus ou moins notables des muscles de la nuque. Longet expliquait ses expériences en prétendant que l’attitude inaccoutumée de la tète qui sur-

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vient après la section des muscles de la nuque a pour conséquence immédiate la perte du sentiment d’équilibre, mais que cette perte serait la cause des troubles moteurs qui surviennent. Pour obtenir le même résultat, il n’est même pas nécessaire de sectionner tous les muscles de la nuque. La section des muscles droits postérieurs suffit amplement à rendre la démarche de l’animal incertaine et vacillante.

En reproduisant ces expériences de Longet, j’ai observé sans peine les phénomènes qu’il a décrits. Aussitôt après la section des muscles droits de la tête, grand et petit postérieurs, une oscillation des deux côtés se montrait chez la plupart des chiens. Lorsqu’on les forçait à marcher, ils étendaient les pattes, marchaient le plus souvent avec une grande lenteur, la tête légèrement penchée en bas. Les animaux posaient leurs pattes sur le parquet avec la plus grande précaution et toujours de façon à écarter le plus possible l’une de l’autre les pattes de devant. Pendant la course qui leur était très dillicile, les animaux tombaient souvent, et il leur fallait faire certains efforts pour se remettre sur leurs pattes. Ces phénomènes disparaissaient généralement au bout de cin([ ô six jours ; la tête, qui jus(|ue-là était appuyée sur la poitrine parle menton, reprenait son attitude normale et les mouvements de la marche devenaient en même temps également normaux.

Le fait observé par Longet ainsi que les conclusions qu’il en a tirées ont été pleinement confirmés, et l’importance que présente l’attitude normale de la tête pour le maintien de l’équilibre a été mise en lumière. Si les troubles de l’équilibre et les troubles moteurs observés ne s’ont pas aussi considérables qu’après la section des canaux semi-circulaires, on ne doit pas oublier non plus qu’il s’en faut de beaucoup que les changements imprimés à l’attitude de la tête atteignent le même degré que dans cette dernière opération.

Une deuxième série d’expériences, née du même ordre d’idées avait consisté à donner artificiellement aux pigeons, sans occasionner une lésion de parties importantes, une attitude de la tête identique à celle qu’on observerait le plus souvent à la suite de la destruction des canaux semi-circulaires.

LES BASES DE LA THÉORIE DU SENS DE i/eSPACE

Cette altitude assez compliquée est caractérisée par ce fait que le bec est dirigé en haut et l’occiput au contraire en bas, le plus souvent vers le sol. On peut facilement donner aux animaux celte altitude de la tête, en fixant la tête à la région sternale à l’aide de quelques sutures cutanées. Les animaux ayant la tête fixée de la sorte se coiii'portent en partie exactement comme ceux dont on a détruitdes canaux semi-circulaires aussi bien horizontaux que verticaux : ils ne peuvent conserver leur équilibre, et tant qu’ils sont debout ils chancellent continuellement sur les deux pattes et cherchent à gagner un troisième point d’appui en s’appuyant sur la queue. Mais ils n’y réussissent pas le plus souvent; ils tombent à la renverse, souvent après avoir exécuté une culbute par-dessus la tête, autour de l’axe transversal du corps. Ils accomplissent encore des mouvements de manège, le plus souvent dans une seule et même direction. Bref: on observe chez eux les troubles très prononcés dans l’ensemble de la sphère locomotrice. Les sutures enlevées et la tête ayant repris son attitude normale, tous les troubles disparaissent aussitôt et la locomotion devient de nouveau normale. Ces expériences montrent donc d’une façon indiscutable, combien l’attitude normale de la tète est importante pour que l’animal soit à même de conserver son équilibre d’exécuter des mouvements rationnels.

Mais dans un déplacement de la tète comme celui qui se produit dans les expériences en question, notre jugement sur la source du son n’est pas moins fausse que celui qui porte sur la position et l’éloignement des objets vus. Or l’expérience suivante nous a montré avec toute l’évidence possible que les erreurs dans les perceptions visuelles, du moins lorsqu’elles se produisent brusquement, peuvent avoir pour effets une incertitude de la marche et des troubles du sentiment d’équilibre. J’ai attaché devant les yeux d’un pigeon des lunettes aux verres prismatiques; l’animal affecté ainsi d’un strabisme artificiel manifesta alors une série de troubles moteurs qui présentent des analogies incontestables avec les troubles qu’on observe à la suite de la section des canaux semi-circulaires. Dans quelques cas de ce strabisme les mouvements oscillatoires delà tête correspondent à ceux qui se produisent,

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à la suite de la section des deux canaux semi-circulaires horizontaux. Chez un des pigeons atteints de strabisme artificiel j’ai observé, pendant les [)remiers instants, des mouvements de manège. Les erreurs dans les perceptions visuelles et auditives semblent donc être les plus importantes de toutes celles dont il s’ao’it ici.

Ainsi qu’il résulte des lignes précédentes, je concevais tout autrement que Goltz le rôle des mouvements de la tête dans le fonctionnement physiologique des canau.x semi-circulaires.

Goltz voyait le point de départ de ce fonctionnement dans les prétendus déplacements de l’endolymphe des canaux pendant les différents mouvements de la tête. Les mouveme7its de la tête agiraient donc comme de véritables moyens d' excita- i

tion. D'après ma conception, au contraire, formulée dès :

l’année 1873, ces troubles motexirs seraient la conséquence directe des erreurs dans les pcrce/dions visuelles et audi- '>■ lives, susceptibles dans les conditions normales de nous orienter sur la situation des objets dans l’espace extérieur et sur la position do notre corps dans cet espace. Si donc les * attitudes de la tête jouent un rôle quelconque au point de vue du fonctionnemoit des canaux semi-circulaires, c’est *

seulement en tant qu’elles nous permettent d’éviter des ,■

erreurs dans ces perceptions. ^

En poursuivant mes expériences, j’ai développé davantage | cette manière de voir en l’appuyant sur cette observ^ation J

importante qu’on peut observer chez les pigeons les troubles ^

d’équilibre les plus prononcés, en dehors de tout mouvement f

oscillatoire de la tête. Je traiterai cette question d’une façon j

plus approfondie dans les paragraphes suivants ; qu’il me suf- \ fisc d’ajouter ici que de nombreuses expériences faites plus tard par moi, Bornhardt, Spamer et Ewald ont montré également l’inconsistance de la théorie de Goltz, en ce qui concerne les courants de l’endolymphe. '

I 3. — Expériences sur les dififérents canaux semi-circulaires

du pigeon. j

Après avoir ainsi mis en évidence le rôle des attitudes de la tête dans les troubles moteurs, j’ai pu aborder l’expérimen-

UÎS B.VSRS DE L.V THÉORIE lUI SENS DE l’eSPAC.E 11

talion sur des canaux senii-circnlaircs isolés. Je reproduirai ici à peu près (exluellement d’après mes communications des années 1877-78, les phénomènes les plus importants qui ont été relevés au cours de ces ex|)ériences. Pour que cette expérimentation permette de faire des observations indiscutables, il faut que les opérations soient exécutées avec une grande précision. On doit avant tout éviter les hémorrhagies, car l'hémorrhagie une fois produite, on n’est plus sûr d’avoir ouvert le canal voulu et sur l’étendue voulue.

Après avoir mis à nu, d’après le procédé dont on trouvera une description détaillée au § 6, le point decroisement des deux canaux semi-circulaires, on enlève les très minces lamelles osseuses qui recouvrent encore ce point; et une fois les canaux complètement mis à nu, on les sectionne avec des ciseaux lins. Il est préférable de couper le canal horizontal f/rAo?’S du point de croisement et le canal vertical au-dessus de ce point. En coupant ce dernier, on évitera autant que possible de léser la petite veine qui l’accompagne. Après que le canal horizontal a été sectionné delà façon qui vient d’être décrite, l’animal exécute avec sa tête, redevenue libre, quelques mouvements latéraux qui, d’ailleurs, ne tardent pas à s’arrêter. Le point de départ de ces mouvements se trouve du côté opéré ; c’est, ainsi par e.xemple, qu’après la section du canal semicirculaire gauche, l’animal commence par déplacer sa tête de gauche à droite, pour la ramener ensuite à gauche et ainsi de suite. On dirait, lorsqu’on observe ces mouvements que l’animal veut se débarrasser d’une sensation désagréable. Ils sont franchement oscillatoires et se produisent, dans la section du canal horizontal, dans un plan horizontal et autour d’un axe vertical. Jele répète ; à la suite d’une section unilatérale, l’animal n’exécute que quelques mouvements qui cessent aussitôt, pour ne plus reparaître. Il y a même des cas où ces mouvements ne se produisent pas du tout.

Mais quand on sectionne également le canal correspondant du côté op[)osé, les mouvements oscillatoires de la tête se produisent avec beaucoup plus d’intensité, et cette fois pour durer très longtemps. L’intensité des mouvements augmente dès le début ; et lorsqu’elle a atteint son maximum, l’animal