LES ORGANES OTOCYST1QUES

posés et dont chacun représenterait un organe identique aux organes latéraux. L’otocyste deviendrait ainsi le point de départ de réflexes directs, chaque muscle obéissant à l’irritation de l’épithélium qui le prolonge dans l’intérieur de la cavité otocystique. D’autre part, si cette distribution physiologique leur est refusée, nous ne pouvons considérer l’appareil rayonnant que comme un dispositif des- Fig. 30

tiné à faire varier dans un but difficile à comprendre la forme de la vésicule otocystique.

Chez les Mollusques, l’Anodonte, FUnio, et presque tous les Lamellibranches, ont un otocyste pédieux absolument sphérique, régulièrement tapissé d’un épithélium vibratileet habité par un otolithe sphérique formé de couches concentriques. C’est le grelot tocystique type (fie/. 3o).

Parmi les Gastéropodes, l’otocyste de l’Hélix, moins sphérique, nous montre une différenciation notable de l’épitbélium. 11 est surtout différencié et développé au point opposé à la pénétration du nerf otocystique, c’est-à-dire vers la région de l’olocyste la plus apte à percevoir les trépidations du sol (fi g. 3i). En haut l’épi thé-

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lium devient cubique et s’aplatit pour former la gaine du nerf otocystique. Celui-ci contient un diverticule de la cavité otocystique, mais ce canal ne communique pas avec l’extérieur, les otolithes sont ovalaires et nombreux.

Les Hétéropodes, et particulièrement Ptérotrachœa {ftg. 3*2 ) nous offrent, avec une disposition encore sphérique, un épithélium très diffé-

Fig. 31

Fis. 32

rencié. Au point opposé à la pénétration dn nerf, se trouvent de véritables boutons épithéliaux rappelant ceux décrits par Kowalewsky chez des Turbellariés. Le pourtour de la vésicule est tapissé de touffes de cils qui sont peut-être des appareils tactiles, mais que nous préférons considérer comme des organes de soutènement suspendant la masse otolithique de la cavité, les assimilant aux cellules ciliées qui, chez Cœlo-

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plana, Cténoplana, et aussi chez le Cténophore, jouent le rôle de soutiens de l’otolilhe, le suspendant au dessus des papilles du fond.

Les Céphalopodes possèdent de remarquables otocystes que leur conformation nous fera étudier en tête des formations labyrinthiques.

Presque tous les Mollusques possèdent sur un point de leur otocyste un diverticule en forme de canal étudié par Kœlliker, Owsjannikow, Kowalewsky, Grenacher, Pelseneer; ce canal, d’après Grenacher, serait un reste de communication avec l’extérieur ; mais, sauf chez les Nuculidæ (Pelseneer), jamais cette communication ne s’établit chez l’adulte. Les Lamellibranches, les seuls Mollusques dont la cavité otocystique s’ouvre par un canal incurvé sur la paroi du pied, n’ont pas d’otolithes, mràis la cavité otocystique contient des corpuscules de sable provenant du dehors.

Ce canal est parfois entouré par le nerf otocystique qui va ensuite s’épanouir sur la paroi de la vésicule.

Quant au nerf otocystique lui-même, quelle que soit la position de l’organe périphérique, il est toujours d’origine cérébrale, comme l’a définitivement démontré de Lacaze-Duthiers.

Chez les Arthropodes en général, l’otocyste est un simple enfoncement des téguments chitineux, ouvert à l’extérieur, sauf chez quelques

PHYSIOGÉXIE

types. Cet olocysle incomplet contient des particules sablonneuses, empruntées au milieu extérieur; sa paroi interne, la papille, est couverte de formations ciliées de formes variables, et qui ne sont qu’une modification parfois peu sensible Fis. 33 des formations tactiles

extérieures ( fig . 33).

Comment fonctionnent ces appareils otocystiques?

Il est tout d’abord évident que l’objet principal de leurs perceptions est la trépidation le plus souvent solidienne. Les fonctions sismesthésiques- sont presque exclusivement réservées même à la perception des ébranlements du sol ; car les appareils otocystiques sont le plus souvent placés dans la partie de l’organisme la plus immédiatemtnt ou la plus fréquemment en contact avec le sol.

Les ébranlements gagnent le milieu otocystique et l’otolilhe par l’intermédiaire des parties dures ou molles qui séparent l’organe de l’extérieur; ils se modifient sans doute en traversant des milieux différents, mais arrivés au niveau des otolitlies, grâce à la remarquable liberté laissée à l’inertie de ces corps solides, ils les ani-

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ment de mouvements très-appréciables, que perçoivent iaclilement les formations ciliées.

La commotion traverse, en apparence indifféremment, les milieux organiques, et semble renaître au niveau de i’otolithe, par un phénomène qui rappelle la circulation d’un ébranlement à travers une série de boules suspendues dont la dernière, grâce à la libertéde son inertie, semble seule réagir à la commotion.

On comprend que selon la direction de l’ébranlement, quelque diffusion qu’il puisse se produire dans la circulation à travers les tissus, les ololithes que leur qualité de corps solides et libres ne rend susceptibles que d’une seule sorte de mouvement, indiquent, par le sens de leur déplacement, la résultante des ébranlements parvenus à l’organe, c’est-à-dire la direction môme de la source de l’ébranlement.

Pour les otocystes sphériques, uniformément tapissés d’un épithélium tactile, cette orientation objective est simple. Pour ceux dont une partie seulement de la paroi forme papille, force est aux terminaisons ciliées d’apprécier toutes les variétés d’oscillation des corpuscules solides» D’autre part, chez les Arthropodes, ces appareils sismesthésiques sont distribués sur des organes plus ou moins mobiles, et il faut admettre que l’orientation objective réalisée par l’irritation papillaire se double d’une orientation résultant de

PHYSIOGÉNIE

la connaissance qu’a l'animal de Pattilude du segment de membre qui porte l’organe.

Les perceptions baresthésiques sont facilement réalisées par les formations ouvertes à l’extérieur; pour celles qui sont enfouies dans les tissus et closes, elles appartiennent à des animaux mous et plastiques ; et il semble, sans qu’on puisse le démontrer, que la pression inlra-olocystique doive facilement s’équilibrer avec celle du milieu extérieur, ou en tous cas subir ses variations. Quoiqu’il en soit, la papille perçoit la pression du liquide otocystique et ses variations, et j’ai donné le nom de manoeslliêsiques à ces perceptions.

Les perceptions seisesthésiques, c’est-à-dire celles des ébranlements du milieu fluide, sont évidemment plus délicatement réalisées dans les formations ouvertes, mais elles sont loin de manifester l’importance des perceptions sismesthésiques, qui constituent, selon nous, presque toute l’audition attribuée aux Insectes. Nous y reviendrons à propos des fonctions sismesthésiques.

L’orientation subjective directe, c'est-à-dire le sens des attitudes et par conséquent de l’attitude d’équilibre, — est assurée par l’action de la pesanteur des corpuscules otolithiques sur certains points — toujours les mêmes pour une même attitude — de la papille. Dans l’otocyste