CHAPITRE Y

LES ORGANES LATÉRAUX

Comme toutes les formations sensorielles qui précèdent physiogéniquement l’oreille, les organes latéraux n’ont qu’une fonction purement tactile ; mais leur tactilité s’est adaptée à la perception des variations de pression exercées par un milieu liquide.

Il existe chez les Invertébrés un certain nombre de types d’organes latéraux, mais ce sont pour la plupart de simples houppes ciliées, des boutons tactiles disposés latéralement le long du corps. Tels sont les organes latéraux des Vers et en particulier des Annélides, dont un groupe, les Capitellides, a été remarquablement étudié, à cet égard, par Eisig. Ils ne présentent pas pour cette élude un très grand intérêt, précisément à cause même de leur nature trop exclusivement tactile, ils sont rendus rétractiles grâce à un muscle propre dont l’action, combinée à celle du

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tissu spécial de l’organe, leur permet de prendre différentes formes et divers degrés d’extension au dehors. Nous ne pouvons mieux les comparer, à ce point de vue, qu’au tentacule oculaire des Gastéropodes. Mais nous n’y insisterons pas, ces appareils nous semblant exclusivement appropriés au tact immédiat.

La distribution de ces organes selon deux lignes latérales, et leur disposition régulière sur chaque segment du corps de l’animal, permet à celui-ci de s’orienter objectivement et subjectivement dans le milieu où il se meut, par l’appréciation de pressions différentes sur les divers points de ses lignes latérales, et par les variations que subit cette distribution selon ses différentes altitudes et ses propres mouvements. Nous retrouverons celle fonction adaptée exclusivement à la perception des pressions par un milieu tluide. Chez les Cyclostomes, les Poissons et les Amphibiens, les organes de la ligne latérale prennent leur véritable signification morphologique et physiologique. Ici encore le degré de complication de l’organe ne correspond pas au rang qu’occupe l'individu qui le porte dans la série animale.

Les formes les plus simples se trouvent aussi bien chez les Cyclostomes que chez les larves des Amphibiens les plus élevés. Ce sont d’abord de simples différenciations épidermiques qui

donnent naissance à deux sortes d’élémenls, les uns courts et en forme de poire, les autres allongés, jouant le rôle de cellules de soutien, et entourant les premières. Les cellules en poire sont munies, vers la périphérie, de cils courts ët raides, leur partie convexe entre en contact avec les ramifications terminales du nerf. Les cellules de soutènement les entourent et peuvent affecter trois dispositions organiques différentes?

Dans le premier cas, elles dépassent les cellules à cils courts, les recouvrent en forme de

Fig. 34 Fig. 35

toit, les surmontent d’une délicate charpente ciliée sur laquelle s’étalent les éléments épidermiques, saillants à l’extérieur ( Triton tæniatus), {fig. 34) ou au contraire légèrement invaginés en fossettes ( Ménopoma alleghaniense) {fig. 35).

Dans le second cas, elles s’écartent en gagnant la surface, et laissent les cils courts en contact

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direct avec le milieu extérieur (Téléostéens) (fig. 36).

Dans le troisième elles soudent leurs cils pour former, autour des cils courts laissés libres, et bien au-dessus de leur surface, un tube plus ou moins long, véritable cheminée due à la coalescence des cils des cellules de soutènement ( Go bioïdes) {fig. 3j). Cette curieuse formation est

Fij. 36 Fiç. 37

de même origine que la cloche du Cténophore et d’autres que nous trouverons dans l’oreille des Vertébrés, sous le nom de cupule terminale.

Toutes ces formations sont externes et perçoivent directement la pression exercée par le milieu liquide; ces organes restent à fleur de peau chez l’embryon, de même chez les Dipnoïques et

PHYSIOGKNIE

chez les Amphibiens tant qu'ils vivent dans l’eau.

Quand les cellules sensorielles, en forme de poires et à cils courts, sont recouvertes par les formations ciliées des cellules de soutien, cette cupule terminale sert d’intermédiaire entre l’ébranlement ou la pression extérieure et la papille sensorielle.

Les boutons convexes sont accessibles aux ébranlements provenant de diverses directions; ceux qui, au contraire sont situés dans les fossettes et au fond du tube hyalin sont extrêmement sensibles aux ébranlements provenant selon l’axe de l’organe, mais fermés à tous les autres. Ils analysent d’autant mieux que leur

champ sensoriel est plus limité et mieux défini.

C’est chez un Amphibien, un embryon de Gymnophione (Ziÿicrium glutinosum), que P. et F. Sarasin ont décrit un organe latéral très nettement approprié à la perception des ébranlements, et qui les analyse par l’interposition d’un corpuscule en massue, inerte et soutenu par les cils de la papille, comme ceux des Turbclla-

Fig. 39

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ries, des Clénophores ou de certains Mollusques (fig. 3g).

Ce corpuscule secrété, à la façon des otolithes, par les cellules de recouvrement, joue le rôle d’intermédiaire inerte que nous avons attribué aux otolithes dans les formations précédentes.

Remarquons d’ailleurs que chez le Gymnophione, même adulte, tout l’appareil auriculaire est atrophié et qu’ici les organes latéraux se chargent seuls des fonctions que nous les verrons se partager avec les formations labyrinthiques.

En revanche, leur distribution à la surface de l’animal multiplie le champ sensoriel par l’abondance des organes et leur répartition sur certaines lignes. Une ligne d’organites s’étend en général sur la lèvre supérieure, une autre, sous l’inférieure; une ligne passe devant l’œil, une autre derrière. La véritable ligne latérale s’étend

Fig. 40 Fig. 41 et 42

sur toute la longueur du corps de l’animal, elle s’unit à sa congénère de l’autre côté au niveau

PHYSIOGENIE

de la région occipitale ; elle double chez certains types (fig. 4o, 41* 42) (Allis, Malbranc).

On voit que la tête présente des lignes d’organes orientés dans toutes les directions, de telle sorte que chaque ébranlement du milieu, selon sa ligne d’incidence à la surface de l’animal, se fera sentir plus particulièrement à certains organes qu’à d’autres qu’il n’atteindra que plus ou moins obliquement.

D’autre part, les mouvements de progression de l'animal, toujours légèrement ondulés et sinueux, exposent à la poussée du liquide refoulé tantôt certains appareils, tantôt certains autres. L’animal perçoit ainsi non seulement les ébranlements du milieu, et les oriente dans le champ sensoriel antérieur, mais encore il apprécie l’accélération, le sens et la forme de la progression.

Les organes des lignes latérales perçoivent les ébranlements et les variations de pression surtout dans le plan horizontal et au-dessus de lui. On sait avec quelle précision et quelle rapidité le poisson perçoit le point de chute d’un corps à la surface de l’eau ; et l’on remarquera que le déplacement ondulatoire dû aux mouvements en godille de la queue fait incessamment varier la distribution de la pression du liquide sur la surface du corps, c’est-à-dire le long des deux lignes latérales parallèles. Nous retrouverons ce

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genre de perception, approprié à la locomotion, chez tous les animaux aquatiques nageant onduleusement à l’aide de leur queue.

Chez un grand nombre de Poissons et d’Amphibiens ses organes restent à fleur de peau ou communiquent encore largement avec l’extérieur, ce stade se retrouve au début chez Y Amia calva {fig. 43) (Allis).

Fig. 43 Fig. 45 Fig. 4G

Chez les Holocéphales, les crêtes sensorielles s’enfoncent dans leurs fossettes ; c’est le second stade de Y Amia calva {fig. 44)*

Mais ces fossettes sont réunies entre elles par des sillons plus ou moins profonds, par de véritables tranchées creusées dans l'épiderme. Elles suivent naturellement les lignes que nous avons indiquées et l’appareil terminal qui surmontait les crêtes disparaît. Troisième stade de Y Amia [fig. 45).

Cette disposition semble correspondre à une

variation physiologique. En effet, les crêtes deviennent peut-être moins sensibles aux ébranlements qui atteignent normalement la surface, mais en revanche elles le sont extrêmement aux frottements longitudinaux qu’exerce le liquide sur les téguments, ou inversement. C’est donc surtout de perceptions de frottement que ces appareils sont le siège. Les ébranlements provenant dans un sens différent de celui de chaque sillon sont peu ou pas perçus, tandis que les autres exercent au contraire un frottement beaucoup plus sensible sur les crêtes que si le sillon n’était pas là pour les canaliser? Quand l’animal nage, ce frottement devient plus appréciable au niveau des sillons et particulièrement de la ligne latérale qu’en tout autre point du corps, précisément à cause de cette canalisation.

Chez certains autres Poissons (quatrième stade de YAmia calva), le sillon pénètre plus profondément dans les téguments, et l’épiderme se soude au-dessus des cavité. C’est donc un canal en paroi pleine (fig. 46).

Dans ce cas les crêtes n’ont plus de rapports directs avec l’extérieur; elles sont disposées dans les dilatations ampullaires des canaux sur l’épithélium sensoriel qu’il baigne. Le frottement varie de force, de sens et de rapidité selon les déplacements et les variations d’attitude de l’animal. Le contenu des canaux est visqueux et

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ces déplacements sont de peu de valeur, mais n'en existent pas moins et sont liés à la locomotion de l’animal. Ces canaux restent en rapport avec l'extérieur par les tubes de communication qui se ramifient, remarquablement chez VAmia calva en particulier (fig. 47).

Fig. 47

Schullze a donné la véritable signification physiologique de ces organes, et leur attribue la perception des mouvements en masse du milieu liquide contre le corps du poisson, ou de celui-ci contre le milieu liquide qui le baigne, ainsi que des ébranlements transmis par le liquide, mais d’une périodicité plus grande que celle qui fait l’objet des perceptions auditives. Wiedersheim se range à cet avis. Ces organes 11e sont pas des organes primitifs de l’ouïe, mais les organes d’une fonction qui précède l’apparition de l’ouïe véritable, qui n’appartient qu’aux formations cochléaires.

Les organes latéraux perçoivent :

La pression et les variations de pression du milieu ambiant (perceptions baves Ihésiques) ;

Ces mêmes variations quand elles deviennent

PHYSIOGÉNIE

rapides et périodiques, perception des ébranlements (fonctions sèisesthésiques).

Ils analysent l’incidence des ébranlements ( orientation objectivé) ainsi que la distribution des variations de pression à la surface du corps selon les variations d’attitude, les mouvements et les déplacements de l’animal (orientation subjectivé).

Enfin, la résistance du milieu liquide inerte au mouvement de l’animal qui se déplace ( sens de V accélération).

Voilà bien des fonctions pour de si petits organes, et cependant nous n’aurons pas à nous en étonner quand nous verrons que l’oreille n’est qu’un développement admirable de ces mêmes organes latéraux et que les fonctions labyrinthiques dérivent des fonctions de ces organes.

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