CHAPITRE VII

PAPILLES

Si nous recherchons dans la série des Vertébrés comment se sont formées les sept papilles des Mammifères supérieurs, nous voyons que toutes

PAPILLES

dérivent par morcellement de la macule otocystique primitive (fig. 73).

i° Chez les Céphalopodes, la macule utricu-

Fig. 73

laire a donné naissance à une première crête ampullaire .

20 Chez la Myxine, nous trouvons une macule utriculaire antérieure avec une crête ampullaire antérieure ou sagittale , — et une macule utriculaire postérieure avec une crête ampullaire postérieure ou transversale.

3° Chez le Pelromyzon, la macule utriculaire extérieure donne la macule sacculaire et la macule lagènaire\ la macule utriculaire postérieure fournit virtuellement la crête ampullaire horizontale ou externe,

4° Chez l’Esturgeon, la macule utriculaire antérieure prend le nom de macula vecessus utriculi, tandis que la postérieure se réduit rapidement et devient la macula neglecta . La crête

ampullaire horizontale ou externe chemine vers l’ampoule antérieure.

5° Chez certains Téléostéens, le sinus impair est muni de deux petites macules.

6° Chez les Amphibiens, la macula neglecta descend dans la pars anterior avec l’embouchure du canal endolymphatique ; et une nouvelle papille apparaît entre la lagénaire et la sacculaire, c’est la pars basilaris cochleæ.

7° Chez les Mammifères, la macula neglecta est extrêmement réduite, et la papille lagénaire a disparu.

Le nerf labyrinthique a suivi les vicissitudes du morcellement papillaire, mais tandis que tous les rameaux de la pars superior, — le rameau sacculaire et le ramus neglectus — restaient unis en un même tronc avec son ganglion de Scarpa, la branche cochléaire ou limacéenne, devenue énorme à mesure que le limaçon s’enroulait sur lui-même, transportait son ganglion dans le moyeu même de l’appareil cochléaire où il prenait le nom de ganglion spiral de Corti.

Structure des papilles. — Nous savons que le neuroderme des papilles est formé par l’épaississement latéral qui s’est invaginé et a entraîné avec lui un peu de la surface ectodermique de l’embryon. Les papilles seront donc primitivement identiques au neuroderme embryonnaire superficiel. Puis deux formes d’élé-

PAPILLES

menls vont apparaître à mesure que la plaque sensorielle ira en s’épaississant.

Certains éléments vont rester tout à fait superficiels, dressant leurs cils plus ou moins raides au sein du milieu liquide, et exerçant leur tactilité ectodermique. Ces éléments seront gros et courts et se trouveront suspendus au niveau de la surface papillaire, grâce à l’allongement des éléments voisins et intercalaires, qui, abandonnant toute fonction tactile, vont se consacrer au rôle de cellules de soutènement, formant l’échafaudage délicat par lequel la papille semble un sommier plastique qui permet aux éléments tactiles suspendus de reculer sous un contact trop brutal sans se trouver comprimés.

Toutes ces papilles sont construites sur le meme schéma : i° des cellules en poires, avec un fort noyau nucléolé, une cupule d’où sortent des cils adhérents et formant volontiers pinceau.

Ces cils sortent du fond de la cupule et semblent, dans certains éléments supérieurs, atteindre un corps arrondi décrit par Hensen. Ce corps arrondi paraît lui-même uni au noyau placé au fond de la cellule.

2° Des cellules de soutènement allongées, étendant leur corps effilé de bas en haut de la papille, le noyau descendu vers le pied. La partie supérieure du corps cellulaire envoie des prolongements protoplasmiques qui s’unissent à ceux

PHYSIOGÉNIE

d’autres éléments de soutènement, formant un lacis autour des plateaux des cellules courtes, lesquelles sont ainsi appendues à une véritable membrane réticulaire, fenêtrée, la limitante externe ; la partie inférieure s’étend sur la limitante interne.

Ces cellules de soutènement peuvent être d’une | grande gracilité, surtout dans les papilles où les éléments sont assez durs et resserrés entre eux. Dans les papilles très mobiles comme la basilaire ces éléments s’espacent, s’isolent l’un de l’autre, mais prennent de la force, telles sont les cellules de Deiters. Certaines d’entre elles acquièrent une certaine rigidité et forment les principaux ressorts du sommier papillaire. Nous les décrirons plus loin sous le nom de piliers de Corti.

Ces cellules apparaissent sur les préparations absolument dépourvues de cils. Nous les croyons au contraire abondamment pourvues d’un chevelu ciliaire très long et très délié, dont les faisceaux enchevêtrés et pris en masse forment les membranes tectoriales, cupules terminales et membrane de Corti des auteurs. L’adhérence transversale de ces minces pinceaux ciliaires a triomphé de la solidité de leur insertion cellulaire, et le chevelu s’est séparé de la papille à la première traction, au moment de la coupe ou avant, comme d’ailleurs nous le voyons

PAPILLES

s’isoler spontanément à certaines phases du développement de l’appareil basilaire, quand les cellules de la partie interne de la papille s’abaissent pour isoler le bourrelet papillaire suspendu sur la membrane basilaire, du chevalet formé par la bandelette de Huschke. Les deux schémas suivants montrent ce mécanisme C fi9 ■ 74 et 75).

Fi". 74 et 75

Ces membranes tectoriales ne sont formées que par la coalescence des cils des cellules de soutènement, lesquels cils continuent à former au-dessus de la membrane réticulaire des canaux creux étudiés par Cannieu et Coyne, dans

PHYSI0GÉN1E

lesquels les longs pinceaux des cellules en poire se trouvent isolés sur leur longueur comme les corps et plateaux cellulaires sont isolés en largeur.

Au niveau des macules à otolithes, ce chevelu enchevêtré forme au-dessus des cellules ciliées

Fi ç. 76

en forme de poire une couche plus ou moins épaisse à laquelle s’attachent les corpuscules ololithiques (fig. 76).

Dans les ampoules, il forme au-dessus des

Fig. 77

crêtes neuro-épithéliales une sorte de dôme parfois très élevé, assez dense et libre par sa partie supérieure au sein du liquide ampullaire.

PAPILLES

La moindre oscillation longitudinale du liquide le fait osciller neltement dans un sens ou dans l’autre, et il ne peut pas ne pas être extrêmement sensible au moindre courant produit par les mouvements rotatoires de l’organe et ne pas enregistrer les frottements produits par les défauts d’ensemble dans les déplacements respectifs du contenant et du contenu. On l’appelle cupule terminale {fig. 77).

Dans le limaçon, le chevelu ciliaire commence par s’étendre de la papille elle-même jusqu’à l’angle interne du canal cochléaire au point où la paroi supérieure se détache du modiolus pour former la membrane de Reissner. Puis les cellules intermédiaires s’abaissent entre ce qu’on appelle la bandelette de Huschke et la papille suspendue sur la membrane de Reissner. Les cellules perdent-elles leurs cils dans ce mouvement ou n’ont-elles pas pris part à la formation du chevelu compact, c’est ce qué nous ignorons. A partir du moment où elles laissent un vide au-dessus d’elles, le chevelu passe en pont au-dessus de ce vide, et prend le nom de membrane de Corti. Plus tard encore, à mesure que la maturité fonctionnelle de l’organe s’approche, la papille devient de plus en plus indépendante et la membrane de Corti ne s’y attache plus qu’au niveau de la convexité de l’appareil de Corti par son extrémité externe, tandis que

THYSIOGÉNIE

son extrémité interne ne tient plus que par son sommet à la crête de Huschke.

Dans les coupes, le chevelu épais et dense se sépare de la papille et les cellules de soutènement se trouvent scalpées, tandis que les cellules

Fis. 78

en poire gardent une mèche plus ou moins longue et régulière (fîg. 78).

Notre description n’est pas la classique, mais comment celle-ci pourrait-elle expliquer la superposition, d’une part d’une vaste perruque ciliaire collective dont la face inférieure laisse encore voir les loges des mèches sensorielles isolées par les cils coalescents des cellules de soutènement,

PAPILLES

et d’autre part des cellules dont les unes, les cellules sensorielles, dont les cils étaient, on le sait, plus résistants et moins accolés, gardent leurs pinceaux presque intacts, tandis que les autres, les cellules de soutènement et d’isolement, dont les cils coalescents, pris en masse, se sont tous laissé arracher des plateaux cellulaires plutôt que de se diviser, apparaissent dépourvus de cils alors qu’on les retrouve sur des formations inférieures ?

Nous verrons, à propos de la physiologie du limaçon chez l’homme, quelle est la fonction de cette membrane de Corti. Remarquons seulement que ce mode d’excitation tactile varie dans les trois sortes de papilles.

i° Les macules à otolithes (utricule, saccule, lagena) sont irrités par les variations de pression normale à leurs plans.

2° Les crêtes ampullaires sont excitées par des sollicitations parallèles à leur surface supé-

rieure.

3° La papille basilaire est irritée par le tiraillement que les oscillations de la membrane basilaire déterminent de la part des cils agglomérés (m. de Corti) et retenus à leur insertion interne et arrêtés par le chevalet de la crête de Huschke.

Ces divers mécanismes seront expliqués à propos du labyrinthe de l’Homme, nous ne pouvons nous y arrêter.

PHYSIOGÉNIE

Dans toutes ces formations papillaires on peut trouver entre les pieds des cellules de soutènement des éléments arrondis dont le rôle est peu actif, ce sont les cellules basales, qui ne semblent avoir d’autre utilité que de consolider l’appareil de soutènement tout en lui gardant une grande élasticité et en amortissant les chocs exagérés.

Dans toutes ces formations également les terminaisons nerveuses se comportent d’une façon sensiblement uniforme. Des ganglions labyrinthiques, et plus haut du ganglion otocystique, et plus haut encore du plexus sous-octodermique, des filets tenus traversent la membrane basale, se dirigent entre les cellules de soutènement vers les cellules appendues à la surface, et là se divisent en délicates ramosités qui embrassent le corps cellulaire. Celui-ci ne peut être le siège d’aucune irritation qui ne soit perçue par contact, par palper amæbien du filet nerveux, c’est-à-dire de la cellule ganglionnaire dont les filets centraux la transmettent aux centres plus élevés. Les terminaisons nerveuses se comportent vis-à-vis des éléments sensoriels comme ils se comportent à l’égard d’autres éléments cellulaires des centres. Ce n'est que le premier stade, le stade périphérique de cette chaîne de contacts délicate, qui constitue la transmission inter-élémentaire, aujourd’hui bien connue.

Quelles fonctions attribuer à ces différentes

PAPILLES

papilles ? Chaque nouvelle papille apparue correspond à une différenciation des fonctions primitives. Toutes possèdent à différents degrés chacune de ces fonctions, mais la distribution du travail est néanmoins des plus nettes, et il est possible dans les formations supérieures d’attribuer correctement telle fonction presque exclusivement à telle papille.

La première fonction, dont se départira la macule otocystique de la vésicule auriculaire primitive sera l 'orientation subjective, c’est-àdire la perception des attitudes et variations d’attitudes , de la tête ou du corps tout entier quand la tète n’est pas mobile sur le cou, avec Y accélération des mouvements. Cette fonction sera, avec de grands avantages, reprise par l’appareil ampullaire, successivement simple, double et triple, définissant selon trois ordres de coordonnées planes ou sinueuses tous les mouvements que décrit l’animal.

Cette fonction du nerf ampullaire, nous l’étudierons de nouveau chez l’Homme.

La macule utriculaire garde momentanément pour elle les autres fonctions otocystiques. Néanmoins, le fait que son appareil otolithique est beaucoup moins important que celui que va inaugurer le saccule nous doit faire admettre qu’il abandonnera à ce dernier la perception des variations rapides et délicates de pression et les

PHYSIOGÉNIE

ébranlements de toute nature. Tl gardera en revanche les perceptions baresthésiques, ce que nous avons considéré comme appréciation des variations lentes et non périodiques de la pression extérieure. Mais ici il nous faut encore faire une remarque. Chez les Poissons, chez les Cyclostomes et chez les Urodèles, l’appareil du sens latéral joue déjà le rôle d’appréciateur de la pression du milieu. Cette fonction de l’ulricule serait donc une superfétation physiologique, d’autant plus que, sauf chez certains animaux, Holocéphales et Raies, par exemple, toute communication directe avec l’extérieur a cessé.

Mais cet appareil utriculaire, cet organe latéral invaginé et enfoui dans l’épaisseur du corps de l’animal, cet appareil apprécie cependant non plus la pression du milieu pénétrant dans le labyrinthe, mais la tension du liquide endolymphatique qui le baigne. Or, le maintien de de cette tension au niveau d’équilibre avec la pression extérieure, est indispensable au fonctionnement des tympans auriculaires ; de plus, cette tension et la tension périlymphatique, qui lui est égale puisque la paroi membraneuse qui les sépare est dépressible, ces tensions sont les mêmes que celle des liquides qui baignent les centres nerveux ; et nous ne voyons aucun inconvénient à admettre que l’oreille, qui est un appareil de perception des pressions fluides, est

PAPILLES

utilisé pour l’appréciation des variations de tension des liquides labyrinthiques d’une part et du liquide céphalo-rachidien de l’autre. Il commande la régulation réflexe qui soustrait les papilles sensorielles et la pulpe cérébrale aux écarts de tension et à la compression des centres nerveux par le liquide qui s’insinue entre eux et leur enveloppe inextensible. Cette régulation est vasomotrice, et ne peut pas ne pas exister à l’état normal.

Nous devons donc ici laisser le nom de fonctions baresthésiques qui appartenait à la perception de la pression extérieure et attribuer à la macule utriculaire les fonctions manoesthésiques , c’est-à-dire l’analyse des variations de pression du liquide labyrinthique et des liquides endocriniens.

Chez les Poissons osseux, dont la vessie natatoire communique indirectement avec le labyrinthe, les fonctions manoesthésiques se compliquent de la perception des variations de la tension de l’air de la vessie.

Chez l’Alose, Breschet a décrit un petit tympan membraneux utriculaire, chargé des éléments nerveux surmontés d’ololithes, et isolant la cavité utriculaire du contenu aérien des globes antérieurs. Celte macule suspendue doit apprécier les ruptures d’équilibre entre la tension aérienne et celle du liquide utriculaire et régir

Bonnikr — Oreille, II

l’H VSIOGENIE

par voie réflexe la tension de la vessie, ou en tout cas l’évaluer par son écart positif ou négatif d’avec la tension labyrinthique.

Chez la Carpe, dans le sinus impair qui unit les diverticules labyrinthiques aux osselets de Weber et par eux à la vessie natatoire, Nussbaum a décrit deux petites papilles maculaires, qui nous semblent devoir apprécier précisément les variations de tension de l’air de la vessie, c’està-dire encore remplir une fonction manoesthésique, sans qu’il nous soit possible d’en fixer le mécanisme.

Chez les Amphibiens qui doivent fréquemment subir de grandes variations de pression, en passant d’un milieu aérien à un milieu liquide, il est évident que la perception de ces variations baresthésiques commande la mise en jeu de l'appareil tubo-tympanique destiné à rendre l’inertie indispensable à l’appareil de transmission et à protéger le labyrinthe. 11 en sera de même chez les animaux supérieurs aux Amphibiens, bien que les variations de pression extérieure soient moindres.

Les macules à otolit lies sont affectées, grâce à la présence d’un corps inerte et solide, tout d’abord à la perception des ébranlements solidiens, (p. sismesthésiques) transmis par la paroi. Mais il est évident que les ébranlements fluidiens — transmis au labyrinthe soit par l’intermédiaire

PAPILLES

de parties molles (téguments et fenêtre ovale de la Raie, de l’Esturgeon), soit par l’intermédiaire d’une capsule rigide, comme celle de la majorité des Poissons et des Urodèles, soit enfin par l’intermédiaire d’un appareil de transmission solide suspendu et mobile, comme c’est le cas de tous les animaux pourvus de tympan et d’osselets, — il est évident que les ébranlements fluidiens se retrouvent plus ou moins intégralement à l’intérieur de la capsule labyrinthique, et rencontrant des membranes dépressibles, les dépassent pour atteindre les corps otolithiques inertes. Ceux-ci résument l’ébranlement fluidien en chocs solidiens beaucoup plus appréciables et forment en quelque sorte la résultante de l’ébranlement fluide s’appliquant à la macule sensorielle.

L’inertie et la masse de ces corps solides semblent d’autant plus considérables que l’animal est moins heureusement pourvu du côté de l’appareil de transmission ; c'est le cas des Poissons. Plus l’ébranlement aura eu de peine à atteindre le liquide labyrinthique, plus est sensible l’appareil récepteur qui le rendra appréciable à la papille sous-jacente.

C’est donc plus particulièrement la macule sacculaire qui deviendra le siège des perceptions seisesthésiques, et c’est d’ailleurs le saccule qui est le plus directement exposé aux ébranlements transmis par l’appareil operculaire, columellairé

PHVS10GÉN1E

ou stapéclien. La membrane sacculaire, convexe et tendue au-dessus de l’otolilhe, ne peut que faire converger l’action des ébranlemenls sur le corps inerte et joue ainsi le rôle de collecteur.

A côté des propriétés seisesthésiques du saccule, apparaissent des analyses plus délicates, celles des ébranlements de périodicité plus courte.

Les ébranlements de courte périodicité et de faible intensité pourront rester sans action sur le gros otolithe du saccule, tandis qu’ils seront accueillis par l’otolithe plus délicat de la lagena. Cependant chez bien des Poissons, l’otolithe lagénaire est presque aussi gros que celui du saccule. L’otolithe est parfois denlelé et celui de la lagena affecte quelquefois une forme en éventail assez difficile à expliquer. D’ailleurs la lagena a disparu chez l’Homme et il est sans grand intérêt de préciser sa fonction, sans aucun doute reprise avec avantage par le limaçon basilaire.

La caractéristique de la papille basilaire est d’être placée sur une membrane tendue en pont entre deux crêtes cartilagineuses opposées, lesquelles courent parallèlement en spirale. Dans les formations primitives, ce parallélogramme se réduisait à un rectangle court, puis à un cadre ovalaire et enfin circulaire. Cette membrane basilaire sépare l’endolymphe sacculo-cochléaire d’un canal périlymphatique qui a ses débouchés

PAPILLES

propres d’abord dans les espaces endocrâniens par l’aqueduc du limaçon, et une membrane d’échappement, la fenêtre ronde. Une telle membrane se trouve recevoir les ébranlements transmis de l’endolymphe sacculaire à la périlymphe tympanique, et osciller sous les variations de pression. Mais ces oscillations sont faibles et courtes, mais remarquablement précises, grâce à la présence du bourrelet épithélial qui fait masse en son milieu. Nous étudierons ce mécanisme chez l’Homme ; bornons-nous à faire remarquer que la membrane basilaire est le point où les oscillations rapides et faibles peuvent encore être perçues alors que tout le reste du labyrinthe y demeure insensible. C’est donc le lieu d’élection de ces perceptions seisesthésiques propres que l’on devra regarder comme auditives.

L’analyse de la périodicité, de l’intensité, et de la composition de l’ébranlement, c’est-à-dire de la hauteur, de la force et du timbre du phénomène tonal, sera étudiée spécialement chez l’Homme, nous n’y insisterons pas. Le limaçon est donc le siège des perceptions auditives ; c’est lui qui analyse les sons les plus simples et les plus complexes, formant parleurs combinaisons plus ou moins tonales des timbres ou des bruits.

Quant à la macula neglecta , son rôle s’est effacé depuis la Lamproie ; cette ancienne macule

PHYSIOGÉNIE

utriculaire postérieure n’est plus que la petite papille qui accompagne l'embouchure du canal endolymphatique dans sa descente de l’utricule au saccule. Elle semble n’avoir plus pour fonction que l’analyse manoestliésique de la pression endolymphatique du sac et par lui des liquides endocriniens qui l’entourent dans le crâne. Elle semble tout à fait comparable aux petites papilles décrites par Nussbaum dans le sinus impair de certains Cyprinoides, — au moins physiologiquement.

L’orientation objective résulte de deux opérations. La première consiste à définir le point qu’occupe l’origine de l’ébranlement dans le champ sensoriel, et cette orientation s’effectue, au moins chez l’Homme, par un mécanisme que nous exposerons plus loin, pour éviter les redites. Elle appartient au saccule.

La seconde comprend l’orientation du champ auriculaire lui-même.

Si l’oreille est immobile, ce champ ne varie qu’avec les altitudes de la tête, et l’orientation subjective y intervient ; si elle est mobile, c’est l’attitude du pavillon qui s’y ajoute, comme notion indispensable.

L’audition binauriculaire compare les notions fournies par chacun des champs auriculaires et facilite l’orientation définitive.