LABYRINTHE DES VERTÉBRÉS

Nous avons vu que l'appareil des canaux du sens latéral formait, surtout dans la région céphalique, un véritable labyrinthe extérieur dont nous avons cherché à déterminer le mode de fonctionnement. Ce labyrinthe extérieur est innervé par le trijumeau (V), le facial (VII), le glosso-pharyngien (IX), le pneumogastrique

Fig. 49

(X) et le nerf laiéral (n. 1.) qui lui fait suile. Le ganglion auriculaire (VIII) ne prend pas part à cette innervation périphérique et se réserve celle de l’appareil labyrinthique intérieur ou oreille interne ( fig . 49)»

Tous ces ganglions sont homodynames et nous y reviendrons à propos du nerf labyrinthique en étudiant l’oreille de l’homme. Mais ce n’est pas seulement par l’innervation que les

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

appareils labyrinthiques de la ligne latérale et de l’oreille se rapprochent. L’embryogénie comparée, par les belles recherches de Beard, Allis, Ayers, Dohrn et Houssay, a montré que morphogéniquement V oreille du vertébré est un organe sensoriel de la ligne latérale , et Houssay a même vu chez l’Axolotl l’esquisse de la fente branchiale auriculaire dont la disparition est causée par l’expansion rapide du ganglion auriculaire. C’est la confirmation de l’idée déjà ancienne de Huschke, à savoir que l’oreille n’était que la transformation d’un organe de la ligne latérale ; c’est exactement un organe de la ligne latérale qui s’est invaginé comme les autres, a rencontré bientôt le ganglion correspondant dans son propre métamère, en un point où le cerveau était peu distant de l’ectoderme invaginé. Il s’est isolé du cordon latéral et, suivi de son ganglion auriculaire, a pris dans son métamère un développement qui serait monstrueux s’il n’était resté physiologique. On a fait des organes latéraux des oreilles rudimentaires ; c’est exact, à l’audition près, mais l’audition est la dernière venue des fonctions auriculaires. Il existe un certain balancement entre les deux appareils, et les Gymnophiones de P. et F. Sarrasin, qui ont le labyrinthe auriculaire absolument atrophié, ont en revanche des otolithes dans leurs organes latéraux; et cette suppléance fonctionnelle qui

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s’établit entre l’oreille et les organes latéraux explique peut-être pourquoi Steiner et d’autres ont pu léser l’appareil auriculaire sans déterminer de troubles d’équilibration, et pourquoi Iloussay et moi, en détruisant l’appareil latéral sans léser l’oreille, n’en avons guère trouvé davantage, au moins d’une façon constante et déterminée.

Je pense qu’au point de vue physiogénique, il est facile d’établir un parallèle entre l’organe de la ligne latérale et le labyrinthe, et nous trouvons chez ce dernier toutes les fonctions de l’appareil central. Voyons comment il se forme, au moins dans ses principaux développements. Il nous suffira pour cela d’exposer une série de

Fig. 50 Fig. 51 Fig. 52 Fig. 53

schémas ( fig . 5o). Ce premier schéma peut figurer indifféremment l’organe latéral de certains Poissons ou Amphibiens, ou l’épaississe-

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 71

ment enlodermique delà ligne latérale qui va donner naissance chez l’embryon humain et avant lui chez tous les embryons de Vertébrés à la plaque neurodermique qui deviendra la papille auriculaire {fi g. 5i).

Elle peut représenter d’une part le neuroderme, la crête sensorielle de l’organe latéral invaginé en fossette, comme chez les Holocéphales, et d’autre part la coupe de la fossette auriculaire au début de son invagination (fig. 5a).

Chez les Ilolocéphales, ces mêmes fossettes sont unies par des sillons continus qui seraient représentés ici en coupe transversale ; c’est également le troisième stade de la formation de la fossette auriculaire (fig. 53).

Les bords du sillon se sont soudés et refermés au-dessus de la papille latérale qui se trouve ainsi dans un tube creux dilaté en ampoule; c’est le cas de la grande majorité des poissons. Les bords de la fossette auriculaire se sont soudés et refermés au-dessus de la papille auriculaire, devenue macule.

La vésicule auriculaire ainsi formée va donner, à son tour, naissance à des sillons, puis à des canaux creux avec crêtes ampullaires.

La macule se divise et forme une crête secondaire {fig. 54), qui va s’invaginer dans une ampoule qui se prolonge par un sillon, comme

PHYSIOGÉNIE

ont fait les organes latéraux de la surface {fig. 55). Ce sillon va se creuser, s'excaver; c’est à peu près le sillon du Céphalopode {fig. 56) et enfin, ses bords s’unissant et se soudant, la crête se trouve dressée au fond d’un canal creux {fig. 57).

Ce canal est donc formé, dans la paroi de la vésicule auriculaire primitive, exactement de la même façon que les canaux de la ligne latérale dans les téguments mêmes de l’animal. Il s'ouvre dans la cavité générale comme les canaux latéraux s’ouvrent à l’extérieur. Mais, tandis que ces derniers sont rectilignes et parallèles à la surface, ce canal auriculaire est curviligne et s’ouvre par ses deux extrémités dans la cavité otocystique.

Il se forme ainsi un, puis deux, puis trois canaux en demi-cercle ayant chacun une crête placée dans une ampoule et s’ouvrant par leurs extrémités dans la vésicule. Il n’y en a jamais plus de trois, placés dans trois plans perpendiculaires.

Le labyrinthe est donc formé tout d’abord d’un organe latéral fermé en vésicule et muni de trois anses creuses qui ne sont que des sillons devenus canaux semi-circulaires. Par ses formations ultérieures, il ne procédera plus que par des invaginations secondaires qui s’étrangleront pour 11e plus communiquer entre elles

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

que par des conduits étroits. Le dernier de ces prolongements creux s’étendra en spirale, de façon à développer la plus grande surface papillaire sous le plus petit volume.

Mous allons maintenant revoir ces formations non plus dans leur devenir morphogénique, mais en pleine activité fonctionnelle à l’état adulte.

Cyciostomes. — Myxine glulinosa. — C’est le Vertébré le plus inférieur de ceux qui sont porteurs d'appareils labyrinthiques; c’est, de plus, un type en régression. Comme je m’en tiens à un point de vue exclusivement physiogénique, je n’éprouve aucun embarras à rapprocher après d’autres son labyrinthe de celui du Céphalopode, si développé pour un Invertébré, et à passer directement de l’un à l’autre comme s’il s’agissait de formes voisines. Nous avions chez le Céphalopode deux cavités secondaires constituant l’otocyste labyrinthique, nous les retrouvons ici (fff. 58).

THYSIOGÉNIK

La région ulricuiaire ou inférieure s'allonge ; la disparition des bornes proéminentes simplifie sa forme d’outre, qu’un étranglement médian divise même en bissac, laissant, de part et d’autre, deux demi-macules utriculaires, U et

Le grand sillon courbe se retrouve de même ; il est encore orienté selon un plan obliqué en bas et en dedans et présente une partie antérieure et une partie postérieure toutes deux dilatées en ampoules.

Ce canal semi-circulaire est incurvé non seulement en haut, mais en dedans, et offre une convexité supérieure et une interne. Si l’on tient compte de cette double incurvation et de la position qu’occupe l’organe chez la Myxine, on voit que la partie antérieure du canal est presque située dans le plan sagittal, la partie postérieure étant par suite presque transversale.

Les bords du sillon s’étant soudés au-dessus de sa cavité, le sillon est devenu un véritable canal creusé en paroi pleine. Il s’ouvre, dans sa cavité utriculaire, par deux dilatations ampullaires, garnies chacune d’une crête transversale, avec un rameau ampullaire propre.

Nous donnerons dorénavant à chaque canal, à chaque ampoule, à chaque rameau, le nom du plan du canal; et, au lieu de distinguer ici

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 75

les appellerons la première, ampoule sagittale (s), la seconde, ampoule transversale (t).

Macules et crêtes ne sont pas autrement constituées, au point de vue physiologique, que tous les appareils de la ligne latérale que nous avons vus déjà : des cellules en poire, ciliées, soutenues par des cellules de soutènement moins fortement ciliées. Les ramosités nerveuses viennent éteindre le corps de la cellule en poire, et perçoivent ses moindres irritations.

De même que chez le Céphalopode, tout ce qui n’est pas macule ou crête est revêtu d’un épithélium cubique ou pavimenteux ; il en sera toujours ainsi, et je n’y reviendrai pas.

De la partie moyenne de l’utricule au niveau de l’étranglement, on voit s’élever un court prolongement creux, dont l’extrémité en cæcum, garnie d’otolithes, est dilatée et se dirige vers le contenu du crâne. C’est le canal et le sac endolymphatique , que nous pouvons rapprocher du tube qui, chez les Mollusques, se détache de la cavité otocystique, et, chez certains d’entre eux (Nuculidœ), s’ouvre à l’extérieur (Pelseneer). L’animal étant en régression organique, ce rudiment ne présente aucun intérêt; nous le retrouverons. ■

Comme chez le Céphalopode, tout le labyrinthe est enfermé dans une capsule cartilagineuse close de toutes parts, sauf au niveau des hiles nerveux.

Les frères Sarazin ont décrit, autour des organes latéraux, des espaces lymphatiques remarquables; nous n’en avons guère vu autour de Lotocyste du Céphalopode, l’espace qui sépare la vésicule de la capsule cartilagineuse, étant ici très réduit ; mais chez la Myxine, il s’est produit, entre le récipient endolymphalique et la capsule labyrinthique, une raréfaction de tissus, dont la fluidité sera le point de départ de la gaine périlymphatique, et dont la condensation, soit au niveau du labyrinthe primitif devenu membraneux par son isolement de la capsule, soit au niveau de la paroi capsulaire elle-même, formera, autour du récipient endolymphatique, un vaste récipient périlymphatique. Celui-ci recouvre lâchement le labyrinthe sans se modeler sur lui.

Nous n’avons que peu de choses à dire de la physiologie d’un tel organe ; le fonctionnement est sensiblement celui de l’otocyste du Céphalopode.

L’analyse des mouvements angulaires est encore plus précise avec le canal semi-circulaire qu’avec le sillon ouvert. Les mouvements dans le plan sagittal sont perçus par l’ampoule antérieure, et la laxité du canal, la laxilé des parois membraneuses permet de supposer que le recul du liquide dans le plan sagittal n’a que peu d’action au niveau de l’ampoule transversale.

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

Inversement, le mouvement dans le plan transversal peut intéresser la partie transversale ou postérieure du canal courbe, sans agir sur la circulation du liquide dans la partie sagittale.

Le recul se fait par la dépression de la paroi membraneuse, sans qu’il y ait forcément continuité et conjugaison entre les déplacements qu’enregistrent les ampoules opposées.

Les deux labyrinthes se complétant, l’animal possède une orientation assez complète, sauf dans le plan horizontal. Il est dans le cas du Céphalopode, et, sans doute, cette orientation leur est peu nécessaire. En tous cas, elle n’est pas assurée par l’appareil latéral qui fait ici défaut.

L’utricule est le siège des perceptions otocystiques déjà signalées. Remarquons que, de môme que chez le Céphalopode, l’orientation objective se fait non seulement dans chaque champ sensoriel, mais elle s’effectue encore par l’orientation du champ sensoriel; l’animal localisant à droite ou à gauche dans chacun de ses champs sensoriels supplémentaires. Les perceptions baresthésiques sont sans doute encore ici assurées par la perception tégumentaire.

Petromyzon fluvialilis. — Le labyrinthe de la Lamproie est extrêmement compliqué et diffère beaucoup de celui de la Myxine. Je ne rappellerai pas les détails de sa conforma-

PHYSIOGÉNIE

tion anatomique si bien analysée par G. Retzius, et je me bornerai à une représentation schématique plus utilisable au point de vue physiogénique.

La cavité utriculaire est ici nettement divisée

Fig. 59

en deux loges par la crête frontale de Kelel (K)

(fia- 59)-

Le canal semi-circulaire est également divisé en deux canaux par l’union de sa cavité moyenne avec la cavité utriculaire dilatée en haut, pour former un sinus commun aux deux canaux verticaux; cette dilatation, en forme de dôme, est la commissure (c), que la partie supérieure de la crête de Kelel divise en deux sinus parallèles.

Le canal antérieur saggital débouche dans la moitié antérieure de l’utricule par une vaste ampoule trilobée, dont l’une des loges contient

iï

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

la crête saggitale. Le canal postérieur en fait autant de son côté. Les crêtes ampullaires affectent la forme de demi-lunes. De la région postérieure de la commissure part, d’une ouverture en forme de cœur, c’est-à-dire formant une ampoule bilobée, un petit canal rudimentaire (h), qui revient se terminer un peu plus bas. Nous le regarderons comme un vestige du canal horizontal que nous allons dorénavant toujours rencontrer dans les formations ultérieures. Un peu plus bas, un canal et un sac endolymphatique minuscules.

La cavité utriculaire est divisée en bissac, et sa macule est franchement décomposée en une macule antérieure, qui, selon moi, deviendra la | macule du recessus utriculi , la véritable macule utriculaire, et en une postérieure qui va s’atrophier à mesure que grandiront le saccule et ses dépendances, et descendre dans la pars inferior. Nous lui donnerons, dès maintenant, le nom de macula neglecta (A), qu’elle justifiera de plus en plus.

Au niveau de la pointe inférieure de la crête de Ketel, l’utricule a donné naissance à une dilatation sacculaire, le saccule S, que nous trouvons occupé par une macule propre, née de la macule utriculaire, et donnant à son tour naissance, vers sa partie postérieure, à une seconde papille, qui sera la papille lagênaire (/).

PHYSIOOÉNIE

La capsule labyrinthique est complète, et ne laisse aucune communication entre les espaces périlymphatiques et les endocrâniens. Le ganglion est intracapsulaire (gl)\ c’est toujours, en réalité, un ganglion sous-ectodermique.

Cet appareil labirynthique est sans doute fort compliqué, et bien des délails sont actuellement, pour nous, sans signification physiologique. Le fonctionnement des canaux sagittal et transversal nous est connu, mais pourquoi ces ampoules trilobées ? Tous ces organes sont visiblement en régression, et il serait difficile également de dire s’ils survivent, au moins dans certaines de leurs parties, à leurs propres fonctions, ou si nous avons affaire aux premiers essais du fonctionnement qui nous apparaîtra plus explicite dans les formations suivantes. Il y a une évidente distribution du travail utriculaire qu’il nous sera plus commode d’éludier à un stade physiologique plus élevé.

Ganoïdes. — Accipenser sturio. — L’esturgeon présente une forme de labyrinthe relativement simple et qui pourrait servir de point de départ pour l’étude des formations auriculaires qui vont suivre ( fig . 60 et 61).

11 y a trois canaux semi-circulaires et l’horizontal ( h ), est ici bien développé. Son ampoule est descendue auprès de la sagittale et il se termine près de l’ampoule transversale.

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 81

La macule utriculaire s’est portée en avant,

Fig. 60

la macula neglecta s’efface. Le saccule se détache davantage de Fisr 61

l’utricule dont la partie non maculaire forme dorénavant un sinus commun aux trois canaux. Ceux-ci sont très amplifiés et forment avec Va Iveus communis et le recessus utriculif la pars superior d u laby ri n the , tandis que le saccule et la lagena qui se dessine davantage, forment la pars inferior. La papille sacculaire et la lagenaire forment otolithe commun, en forme de cognée, dont le fer dentelé et rayonné repose sur la papille lagénaire. La

Bonnier — Oreille, II 6

pars inferior est devenue le siège des perceptions seisesthésiques et d'orientation objeclive. D’autre part, les perceptions seisesthésiques, baresthésiques et l’orientation objective ellemême sont encore ici assurées par l’appareil latéral .

La disposition des trois canaux permet l’orientation subjective par l’analyse des attitudes et des mouvements décomposés en frottements selon trois plans perpendiculaires entre eux. L’attitude d’équilibre y est naturellement représentée.

Il n’y a pas encore ici de communication entre les espaces périlymphatiques et les espaces endocrâniens. Cependant, il faut remarquer avec Bresehet que la partie interne de la capsule forme une fenêtre formée par un ligament membraneux qui fixe le saccule et l'utricule, et contribue à assurer la dépressibilité.

A la partie postérieure du saccule vers la lagena , Bresehet a décrit une petite formation osseuse, dont la grosse extrémité est adhérente à la paroi sacculaire, tandis que l’autre, plus effilée, est rattachée à la paroi labyrinthique par un ligament. Il y voit un étrier rudimentaire. Ce serait alors un étrier interne sans aucun rapport avec l’étrier à venir; il joue le rôle de transmetteur des ébranlements sismiques de la capsule au saccule. Il n’y a aucun rapport

LES organes labyrinthiques 83

direct avec l’extérieur ; la capsule esl recouverte par les téguments qui tapissent l’évent.

Hoiocéphaies. — Chimæra monstrosa. — Le labyrinthe membraneux ne diffère du précédent que par la gracilité et la grandeur des canaux semi-circulaires. La commissure ou sinus commun Fj„ 62

aux deux canaux verticaux est surmontée d’une petite dilatation en forme de casque (a) ; c’est l 'apex.

L’otolithe sacculaire n’est guère distinct du lagénaire

■(fia- 62).

' Le canal endolymphatique, qui naît au niveau de l’union de l’ulricule et du saccule, se dilate en s’éloignant du labyrinthe, et va s’ouvrir à l’extérieur à travers les téguments par un oriüce béant. Par cette communication, la pression extérieure, celle du milieu ambiant, règne directement au niveau des papilles labyrinthiques, et les perceptions bares-

PHYSI0GÉN1E

thésiques s’y effectuent comme si l’organe auriculaire affleurait encore sur la ligne latérale.

La capsule labyrinthique, qui n’isole pas lapérilymphe des espaces endocràniens, accompagne le conduit endolymphatique en lui faisant une gaine cartilagineuse qui le laisse relativement libre.

Le récipient périlymphatique est séparé de l’extérieur par une fenêtre membraneuse.

Sélaciens. — Torpédo occidentalis . — La Torpille, ainsi que toutes les Raies, possède un con- Fii». G3 duit endolym-

phatique qui s’ouvre à l’extérieur après s’être dilaté en spirale pour former un sac incurvé qui contient des particules ololithiques.Unmuscle inséré sur la capsule labyrinthique semble pouvoir commander la dilatation du sac (m). D’après certains auteurs, la capsule périlymphatique s’ouvrirait à l’extérieur par des pertuis distincts situés en arrière de l’ostium endolymphatique (fig. 63).

La capsule est close du côté du crâne et il n’y

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

a aucune communication de ce côté avec les liquides endocriniens. Elle entre en rapport avec l’extérieur par une fenêtre membraneuse découverte par Scarpa (fenêtre ovale), et qui est la voie d’entrée des ébranlements extérieurs, lïowes a décrit une véritable cavité tympanique.

Téléostéens. — Perça fluviatilis. — Chez les Poissons osseux , Fig 64

nous trouvons peu de modifications dans le labyrinthe membraneux, sauf que le conduit endolymphatique se réduit de nouveau.

En revanche, le saccule de vie n t parfois énorme, avec un gros otolithequi en occupe toute la cavité ; son bord supérieur est dentelé.

La capsule osseuse s’ouvre largement dans la cavité crânienne et les communications entre la périlymphe et les liquides endocriniens sont faciles et larges. Il y a une fenêtre ovale fermée par une pièce osseuse inerte et mobile appartenant à rhyomandibulaire et s’ouvrant dans la cavité branchiale {fig. 04).

PHYSIOGÉNIE

Clupea alosa. — L’Alose inaugure, si nous nous en rapportons à la description un peu incomplète de Breschet, les formations pneumatiques qui joueront un si grand rôle dans la physiologie de l’oreille des animaux à vie aérienne (fig. 65).

Le labyrinthe entre ici en rapport, d’une part, Fis- 65 avec la vessie na-

tatoire, et, d’autre pari, avec l’extérieur. Notre schéma le représente ici vu de haut.

Le labyrinthe membraneux ne s’écarte pas beaucoup du type ordinaire que nous avons vu jusqu’ici. L’utricule émet un recessus conique, saillant extérieurement, que nous ne retrouverons nulle autre part avec celte forme. Il y a trois otolithes, un sacculaire et sans doute un lagénaire, et un dernier sous l’ampoub antérieure, au-dessus d’une formation membraneuse que nous décrirons. Il existe une commissure membraneuse unissant l’utriculeà l’utricule du labyrinthe opposé, et une autre commissure inférieure passant sous la base du cerveau. Notre schéma ne peut les représenter.

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

La vessie natatoire émet par sa partie antérieure un prolongement bifurqué dont chaque branche est nommée par Breschet trompe cystique (TC). Cartilagineuse d’abord, elle devient osseuse en pénétrant dans le crâne et Breschet en fait l’analogue d’une véritable trompe d’Eustache.

Pénétrant dans le crâne, elle émet d’abord une branche qui s’élève pour passer dans l’anneau formé par l’anse du canal horizontal, puis se dilate en une bulle osseuse (GP)y qu’embrasse ce canal. Cette bulle ne semble pas avoir de rapports physiologiques avec l’appareil auriculaire, au moins d’après la description de Breschet.

Une seconde branche se porte en bas et en avant, et vient également se dilater en globe osseux (CM), à la hauteur des deux ampoules antérieures, et par sa partie postéro-supérieure ouverte en fente curviligne, s’accole à la partie antérieure de l’utricule. Au niveau de cette fenêtre antérieure (/a), la paroi du labyrinthe membraneux s’accole directement au revêtement muqueux interne de la bulle osseuse. La membrane, ainsi formée, est couverte de rameaux nerveux et de l’otolithe dont nous avons parlé. C’est une formation tympanique qui rappelle celle de certains Arthropodes.

Le saccule, de son coté, entre en rapports intimes avec le fond de la fente branchiale, et au

PHYSIOGÉNIE

niveau de ce contact se forme une fenèlre postérieure ( fp ), qui est un véritable tympan.

Il est sans doute délicat d’établir la physiologie d’un appareil si complexe, en se bornant à des analogies. Les rapports de la paroi sacculaire avec la fente branchiale font supposer une grande délicatesse dans la perception des ébranlements du milieu liquide.

D’autre part, il faut chercher à interpréter les rapports si remarquables de la paroi labyrinthique avec les globes qui prolongent la cavité pneumatique de la vessie natatoire.

La contiguïté avec le globe postérieur ne nous révèle rien qui puisse être utilisé pour une adaptation physiologique. Il n’en est pas de même pour ce qui concerne le globe antérieur.

Sont-ce là des appareils de résonnance ? c’est bien peu probable, car la résonnance devrait favoriser la perception des ébranlements sonores ou autres, et c’est à la paroi sacculaire que devraient être adossées les bulles aériennes, et non à la paroi utriculaire ni à l’un des canaux semicirculaires.

Nous savons que l’appareil auriculaire, en attendant qu’il analyse les variations très légères et très rapides de la pression ambianle, variations qui sont les ébranlements sonores, est approprié à la perception des variations lentes et apériodiques de cette pression. Tant qu’il y

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

avait communication directe, comme chez la Torpille et la Chimère, les papilles labyrinthiques appréciaient la pression extérieure et ses variations aussi directement que les organes latéraux superficiels. Mais, maintenant, le labyrinthe n’est en rapport avec la pression extérieure qu’au niveau de la fenêtre postérieure, par l’intermédiaire d’un tympan flexible qui sépare le saccule du fond de la fente branchiale où règne la pression du milieu extérieur pénétrant. Ce tympan doit pouvoir transmettre aussi docilement que possible les ébranlements du milieu extérieur liquide au liquide du milieu labyrinthique.

Or, une membrane oscille d’autant plus librement qu’elle est plane à l’état de repos; c’est-àdire qu’elle supporte alors sur ses deux faces des pressions faisant équilibre. Sinon, elle est déprimée par la pression qui l’emporte, se tend, son inertie est gênée et ses oscillations limitées. Et comme nous devons admettre que le tympan postérieur ou sacculaire fonctionne pour le mieux, il nous faut supposer que la tension intra-sacculaire, et par suite intra-labyrinthique, fait équilibre à la pression extérieure.

L’animal doit donc pouvoir faire varier la tension de son endolymphe, de façon à l’équilibrer avec la pression extérieure et à assurer ainsi le fonctionnement du tympan sacculaire.

PHYSIOGÉNIE

Cette régulation réflexe et inconsciente appartient à la vasomotricité des artères flexueuses qui laissent transsuder l’endolymphe à travers l’endothélium qui tapisse le récipient membraneux. Comme les variations de tension impliquent une fonction sympathique centrifuge, nous devons admettre qu’elles sont soumises aux perceptions baresthésiques.

D’autre part, le volume du labyrinthe membraneux peut varier dans la capsule osseuse qui ne le recouvre que peu étroitement, d’aulant plus que le liquide périlymphatique peut s’échapper vers les espaces endocriniens. Les papilles pourront ainsi se soustraire aux variations exagérées de pression. Enfin, et ceci est général pour toutes les formations auriculaires, l’existence d’un espace périlymphatique plein d’un liquide à la même tension que l’endolymphe permet, grâce à la flexibilité delà paroi membraneuse, les fluctuations de l’endolymphe, fluctuations qui régularisent le frottement, comme font les tuyaux membraneux à l’égard de toute ondulalion qui les parcourt.

Au niveau du tympan antérieur (fa), la membrane qui tapisse la cavité du globe osseux antérieur s’accole à la membrane utriculaire et forme, avec elle, un tympan antérieur. Ici encore, le fonctionnement de ce tympan est à étudier particulièrement,

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 91

La pression extérieure varie relativement peu, à moins de variations extrêmes de niveau dans les stations de l'animal ; la pression endolymphatique peut varier davantage, au moindre trouble vaso-moteur ou sécréteur, mais la pression de l’air de la vessie varie sans doute plus encore. Elle varie avec le volume de la vessie, avec les conditions de la production des gaz qui l’emplissent, avec les actions musculaires, avec l’attitude et l’allitude de l’animal. Quand on crève la vessie natatoire d’un Poisson, il tombe au fond du vase, et ne peut gagner la surface qu’en nageant vigoureusement, pour retomber dès qu’il cesse d’agir. C’est un appareil interne de flottaison, de soutien, qui permet au Poisson de planer à lel ou tel niveau qu’il désire; celte hydrostation ne peut s’effectuer que par des changements de volume, puisque le poids de l’animal ne varie pas; le changement de volume implique un changement de tension, au moins passager, du gaz contenu dans la caisse. Nous ne discuterons pas ici les nombreuses théories que ce mécanisme a suscitées ; bornons-nous à remarquer que la partie de l’appareil pneumatique qui nous intéresse ici est rigide, osseux, inextensible, et que les seules variations de leur contenu gazeux portent sur la tension, non sur le volume.

Le tympan antérieur est recouvert d’une pa-

pille supportant une masse otolithique. Suivant que la tension de l’air contenu dans le globe est plus grande ou plus petite que la tension endolymphatique, le tympan antérieur est refoulé en dedans ou en dehors, et il est impossible qu’il ne devienne pas le siège d’une perception de traction ou de refoulement, grâce à la papille qui le recouvre ? Cette papille perçoit donc les variations de tension de l’air contenu dans la bulle pneumatique, et par conséquent celles de l’air de la vessie toute entière (Hasse). C’est une perception baresthésique en quelque sorte, que nous distinguons sous le nom de perception manoesthésique.

Le labyrinthe qui perçoit d’une part les variations baresthésiques du milieu extérieur, c’està-dire la profondeur du niveau qu’il occupe dans la masse liquide, perçoit, d’autre part, les variations manoesthésiques de l’air de la vessie natatoire; et comme l’hydrostation nécessite une accommodation de la tension aérienne à la pression extérieure, nul doute que l’appareil labyrinthique ne soit au moins un des organes régulateurs de ce mécanisme.

Quand l’animal plane, ce n’est qu’en maintenant la tension de son réservoir pneumatique à un certain degré. Quelle est, théoriquement, la valeur de cette tension gazeuse nécessaire à une attitude donnée? Il suffit d’examiner les condi-

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

tions du fonctionnement labyrinthique pour reconnaître qu’il est possible d’appliquer au tympan antérieur ce que nous avons dit du postérieur.

Puisqu’il faut que la tension endolymphatique fasse équilibre d’une part à la pression extérieure et d’autre part à la tension pneumatique, il est évident que l’état physiologique idéal exige l’égalité de ces trois pressions, c’est-à-dire que l’air de la vessie soit égal à la pression centripète du milieu.

Quand l’animal monte ou descend, il rompt cet équilibre en faisant varier la pression de ses gaz vésicaux de façon à la conformer d’avance à la pression correspondante au niveau qu’il doit atteindre. Le tympan antérieur marque cette rupture et s’il n’en souffre pas, ce ne peut être que grâce à l’exiguïté de la fente osseuse qu’il ferme.

Tels sont les phénomènes purement physiques qui ne peuvent pas ne pas jouer un rôle direct dans la physiologie de ce délicat appareil.

Cyprinus carpio. — L’appareil labyrinthique de la Carpe n’est pas moins intéressant que celui de l’Alose. Le labyrinthe membraneux est sensiblement l’organe type des Poissons ; le saccule s’isole partiellement de la poche lagénaire par une cloison membraneuse (fig. 66).

A l’endroit où nous avons vu s’élever le con-

TH YS10GEME

duit endolymphaiique ou à peu près, un diverticule membraneux se porte dans la cavité crânienne, et s’unit au prolongement symétrique du labyrinthe opposé pour former un sinus (si) impair muni de deux petites macules décrites par Nussbaum, qui sort de la boîte crânienne et arrivé au niveau de la pre- Fi*. 66 mière vertèbre

se termine en deux poches membraneuses Chacune de ces poches est coiffée d’un osselet adhérent en forme de conque, et auquel, E.

II. Weber, qui a décrit le premier cet appareil, a donné le nom de claustrum(cQ; puis un second osselet, l’étrier, un troisième en forme de dent lui fait suite, c’est l’enclume ( i ); un quatrième, en forme de triangle courbé, et beaucoup plus grand, le marteau ( m ) se prolonge par un tractus fibreux vers l’extrémité antérieure de la vessie natatoire. Cet appareil ossiculaire est Y appareil de Weber ; les pro*

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

longemenls labyrinthiques, le sinus impair et l’appareil de Weber sont contenus dans un tube formé de plusieurs poches, qui s’ouvre librement dans la cavité crânienne.

Nous trouvons donc encore ici le labyrinthe abouché avec la vessie natatoire,. mais le fonctionnement de l’appareil de Weber semble présenter certaines particularités. Ce n’est plus ici un tympan simple qui sépare la tension labyrinthique de la tension cystique. C’est un appareil d’osselets articulés et suspendus, permettant des mouvements de sonnette.

Nous l’interpréterons ainsi. Selon le degré de plénitude de la vessie natatoire, c’est-à-dire selon la sphéricité plus ou moins marquée de sa paroi, la partie effilée qui s’unit à la pointe postérieure du marteau est plus ou moins attirée en arriére. Le marteau oscille autour de son apophyse supérieure et transmet en sonnette la traction à l’enclume et à l’étrier. 11 agit comme un levier (Iladdon et Bridge). L’étrier sollicite la poche terminale du sinus impair et provoque en ce point soit une irritation directement perçue, s’il y a un appareil percepteur, soit une ' aspiration qui déforme l’extrémité membraneuse et modifie la tension générale.

Quel que soit le mécanisme, le but est sensiblement le même que celui que nous avons signalé chez l’Alose ; nous n’y reviendrons pas*

Remarquons seulement que dans les changements volontaires d’attitude, le labyrinthe est soustrait aux écarts exagérés de pression par la chaîne d’osselets de Weber.

Les ébranlements pénètrent par la plaque hyomandibulaire, qui ferme la fenêtre ovale.

Au cours d’une série de recherches que nous avons entreprises M. Houssay et moi sur les fonctions de l’appareil latéral, de l’appareil labyrinthique et de la vessie natatoire des Poissons, nous avons été fréquemment amenés à ponctionner cette dernière et nous avons ainsi pu observer chez les Cyprins quelques faits qui nous semblent intéressants à ajouter dès maintenant à tous ceux que l’on connaît déjà relativement à cet organe.

Nous opérions tantôt avec un fin galvanocautère, et dans ce cas le Poisson remis à l’eau perdait quelques bulles d’air; tantôt avec une seringue de Pravaz dont l’aiguille était enfoncée très obliquement de façon à ce que la poussée centrifuge de l’air vésical fermât la plaie interne, tandis que la poussée centripète de l’eau fermait la plaie tégumentaire. Nous pouvions ainsi mesurer avec précision la quantité d’air aspirée et vider en partie la vessie avant d’immerger de nouveau l’animal; dans aucun cas le liquide extérieur n’a pénétré dans la cavité.

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 97

Les phénomènes que nous avons constatés ont invariablement été :

i° des troubles dans la fonction respiratoire;

2° dans le maintien de l’altitude ;

3° dans celui de l'attitude.

I. Nous n'insisterons pas pour le moment sur le premier, qui consistait en une véritable anxiété, une suractivité respiratoire ; le Poisson, quand il le pouvait, remontait en nageant vigoureusement à la surface de l’eau pour y happer de l'air.

II. Tous nos Poissons ponctionnés coulaient à pic, les uns sans pouvoir désormais quitter le fond, les autres remontant en nageant verticalement pour redescendre dès qu'ils cessaient leurs mouvements. Tous avaient perdu le maintien de l’altitude et ne pouvaient plus planer, au moins dans les aquariums peu profonds ; la densité du poisson augmentait donc, bien que nous ayions diminué son poids total de celui d’une partie de l’air vésical ; il est évident que le volume de l’animal avait, comme il est naturel, décru plus rapidement encore que le poids. Il était au surplus visible que le poisson s’aplatissait à mesure que nous aspirions l’air de la vessie. Le volume du poisson varie donc avec celui de la vessie, et celle-ci joue un rôle hydrostatique bien évident en permettant, quand elle est intacte, à l’animal de déplacer plus ou moins

Bonnier — Oreille, 11

98 PHYSIOGÉNIE

d’eau sans faire varier son poids, et, au moins chez nos Cyprins, c’est bien par des variations de volume qu’elle fait varier l’altitude.

III . D’autre part, les poissons opérés manifestaient aussitôt des troubles remarquables dans le maintien de l’attitude ; et ce trouble de l’attitude se distinguait de ceux que nous provoquions aussi par la lésion du labyrinthe, en ce qu’ils étaient indépendants de la locomotion active, et compromettaient l’équilibration passive. Les troubles labyrinthiques n’apparaissaient qu’à l’occasion de mouvements volontaires ou provoqués par l’irritation sensorielle; c’étaient des mouvements de manège ou de rotation dans différents plans déterminant parfois une natation absolument spirale.

Dans les cas de ponction légère de la vessie, bientôt compensée physiologiquement, le poisson subissait un roulis assez marqué dès qu’il se servait de sa queue ; quand il tombait au fond, il pouvait encore parfois se tenir droit en s’étayant de ses nageoires ventrales étendues, mais il suffisait alors du moindre remous de l’eau pour le coucher sur le flanc. D’autres, plus lésés descendaient de haut en bas, ne remontaient à la surface que verticalement, et y arrivaient le ventre en haut. Les uns nagaient latéralement ; d’autres ne nageaient plus et sautaient sur leurs nageoires ventrales ; les plus ponc-

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

tiormés reposaient au fond, et soulevaient par moments la tèle et la queue en se courbant latéralement.

Dans le sens antéro-postérieur le poisson plongeait de la tète quand nous ponctionnions la partie antérieure de la vessie, et de la queue quand c’était la postérieure.

Si l’on se représente la section transversale du corps d’un Cyprin au niveau de son centre de gravité, on constatera que les parties lourdes sont dans la moitié dorsale et les légères dans la moitié ventrale. Sans la vessie natatoire, le centre de gravité serait placé au-dessus du centre de poussée ; et il semble évident que la présence d’une cavité pneumatique dans la moitié supérieure, d’un poids minime par rapport à son volume, joue, en quelque sorte, le rôle d’un lest négatif. C’est un appareil d’allègement qui fait redescendre le centre de gravité au-dessous du centre de figure et assure à l’appareil flottant une stabilité relative, assez précaire d’ailleurs. Le poids de l’air vésical restant le même, les variations de densité de l’animal sont dues à ses variations de volume, celles-ci suivant les variations de volume de la vessie. Ces dernières entraînent des variations de tension du contenu de la vessie ; cette tension se trouve ainsi jouer un rôle dans l’hydrostation et dans l’équilibration de l’animal.

Les variations de tension et de volume de l’air vésical semblent perceptibles soit directement comme chez l’Alose, soit par l’intermédiaire de l’appareil de Weber (Hasse, Sagemehl, etc), comme chez les autres. C’est ce que nous avons attribué aux fonctions manoesthésiques de l’oreille. D’autre part, la tension doit se maintenir à un quantum réglé par les nécessités de l’équilibration et sans doute aussi de l’hydrostation, et ici encore s’expliquent les connexions de la vessie avec un appareil aussi délicat que le labyrinthe qui, outre son rôle dans l’équilibration, a pour fonction, dans toute la série animale, d’apprécier les variations de pression du milieu ambiant, depuis les plus lentes (fonctions baresthésiques), jusqu’aux plus rapides (audition) ; c’est donc par ses fonctions propres que le labyrinthe se trouvait tout désigné pour servir d’intermédiaire entre les variations de pression du milieu extérieur et celles de l’air de la vessie, réglant de façon réflexe ou volontaire celles-ci sur les premières selon les nécessités de l’équilibration (la poussée du milieu entrant dans la formule statique) ou de l’hydrostation proprement dite.

Ajoutons que les plus grandes variations se montrent dans le labyrinthe membraneux des Poissons. Certains ont les canaux membraneux très grands, très effilés, et parfois contournés

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 101

! de façon à ne pouvoir être rapportés à aucun plan. Nous devons rapprocher ces incurvations du mode de progression de l’animal, et le mouvement ondulatoire de la tête s’inscrit sans doute mieux par le frottement du liquide selon un canal courbe et sinueux ; nous ne pouvons trouver à cette disposition d’autre cause.

Il y a également de grandes différences dans les rapports réciproques de l’otolithe sacculaire

Iet de l’otolithe lagénaire. Ce dernier, tout petit chez certains types, finit par devenir, chez certains autres, beaucoup plus grand que celui du saccule qui s’allonge en forme de tige. Le sac-

Îcule peut-être énorme chez certains Poissons ; et nous remarquons que le sac lagénaire s’en isole de plus en plus.

Amphibiens. - urodèles. — Chez ceux-ci, le labyrinthe membraneux est déprimé ; la pars superior a perdu beaucoup, semble- 1- il, de son importance fonctionnelle. Remarquons en passant que l’appareil du sens latéral y est en revanche très développé pendant la première partie de la vie (fîg. 67). La pars inferior s’est agrandie ; le saccule est déjà considérable et c’est de lui que part le conduit endolymphatique. La macula neglecta est donc dorénavant sacculaire.

PHYSIOGÉNIE

La lagena s’est également développée et contient toujours un otolithe,

Un nouveau diverticule membraneux apparaît, la pars basilaris, le limaçon proprement dit. C’est un petit sac, ouvert dans la cavité sacculolagénaire ; il est remarquable par la présence d’un cadre cartilagineux qui appartient à la paroi du récipient périlympbatiquè, et sur lequel est Fi? 67 étendu le fond

membrano - papillaire de l’organe.

Sous ce fond membraneux, — la membrane basilaire, — (b) passe un conduit périlvmphatique isolé (cjo), qui, prenant naissance au niveau de la paroi externe du saccule, la contourne, descend sous la membrane basilaire, s'éloigne de l’appareil sacculaire, s’engage dans la coque osseuse et vient déboucher dans les espaces endo-crâniens par un ostium qui porte le nom de foramen rotundum. Ce n’est pas la fenêtre ronde.

Ce canal périlymphatique n’est pour nous autre chose que la future rampe tympanique , encore confondue avec l’aqueduc du limaçon,

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

ainsi que l’indique notre schéma. Il permet à la membrane basilaire d’osciller dans un cadre cartilagineux en offrant à l’ébranlement un échappement vers l’endocrane.

La pars basilaris va ainsi devenir le siège de la perception des ébranlements seiseslhésiques les plus délicats et les plus nettement périodiques, grâce à l’inertie de sa membrane suspendue par ses bords. C’est un véritable tympan papillaire isolant l’endolymphe de la périlymphe et pouvant osciller sous les sollicitations des ébranlements traversant le liquide depuis la fenêtre ovale jusqu’au foramen rotundum.

La fenêtre ovale est fermée par un fragment de la capsule (col) et suspendu par un ligament circulaire et recouvert en dehors par les téguments. Cet opercule présente une apophyse à laquelle est inséré un muscle.

Anoures. — La pars super ior se dégage de nouveau, le saccule (s) est énorme et le conduit endolymphatique, parvenu dans la cavité crânienne se bifurque, forme une poche (e) au dessus du cerveau, poche commune avec l’appareil endolymphatique opposé. Une poche de même formation se trouve au-dessous, de telle sorte que le cerveau se trouve entouré d’un anneau endolympathique ( fig . 68).

La lacfena et la pars basilaris se détachent maintenant ensemble du corps sacculaire. La

PHYSIOGÉNIE

rampe tympanique [rt) se dilate pour former un sac périlymphatique ( sp ), la membrane basilaire s’est allongée, formant pont au-dessus du cannl périlymphatique.

Mais c’est vers l’exlérieur que des grandes modifications apparaissent. La plaque operculaire

Fig. 68

s’est soudée à d’autres cartilagineuses et osseuses dont l’ensemble forme ce qu’on appelle la columelle.

La partie interne porte une apophyse à laquelle s’insère un muscle frénaleur ; la partie externe coudée et courbe s’étale sur les téguments.

Du cavum pharyngien, c’est-à-dire du pharynx

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 105

respiratoire, part un large prolongement, l’analogue des trompes cystiques, que l’on nomme la trompe d’Eustache ( TE ). Cette trompe se dilate en cæcum entre la capsule labyrinthique et les téguments, formant la caisse, dans laquelle la columelle reste suspendue.

La paroi externe de cette caisse s’accole aux téguments sur le pourtour de la branche externe de la columelle, et de cet accolement résulte une formation membraneuse dépressible, la membrane du tympan mt , entre les feuillets de laquelle la columelle est engagée par sa branche externe.

Les ébranlements, c’est-à-dire les variations rapides et périodiques de la pression extérieure, devront se transmettre à la fenêtre ovale par l’intermédiaire de la columelle. Celle-ci doit donc être suspendue et jouir, pour servir cette transmission, de sa plus grande liberté d’inertie. En d’autres termes, la platine de la columelle doit, au niveau de la fenêtre ovale, pouvoir librement osciller autourde sa position d’équilibre et ne pas être attirée au dehors ni refoulée en dedans d’une façon continue, ce qui tendrait les attaches et réduirait les limites de ses oscillations.

Or, l’attitude de la partie interne de la columelle est forcément solidaire de celle de sa portion externe ou tympanique, et de ce côté, il importe également que la membrane tympanique

PHYSIOGENIE

jouisse de sa plus grande liberté d’inertie, et comme c’est une membrane, supporte sur sa face interne la même pression que sur sa face externe.

Gomme nous avons affaire à des Ampbibiens, qui passent sans cesse d’un milieu liquide à un milieu aérien, c’est-à-dire dont les téguments, y compris la surface tympanique, subissent de grands écarts de pression, on comprend que ces variations de pression modifient totalement les conditions mécaniques de la transmission des ébranlements de dehors en dedans.

JI faut donc que l’air de la caisse fasse équilibre à la pression extérieure, que l’animal soit à l’air ou qu’il plonge dans l’eau. Comment fait-il varier la tension de l’air dans la caisse? Nous ne pouvons que l’imaginer d’après ce que nous savons du mode respiratoire de la Grenouille, par exemple :

L’animal peut à volonté ouvrir et fermer ses narines ; et pour aspirer l’air il ouvre ces dernières et abaisse la mâchoire sans ouvrir la bouche. C’est un soufflet, qui aspire l’air dans la bouche, et l’arrière-bouche.

Quand l’air doit servir à la respiration, les narines se ferment, les muscles de la bouche chassent l’air vers le pharynx, et il se trouve littéralement dégluti par l’appareil laryngé.

Mais supposons que l’animal ait à plonger, il

LES ORGANES LABYRINTHIQUES

suffira d’une aspiration buccale préalable et de l’obturation des narines et de la glotte pour que la cavité bucco-tubo tympanique se trouve pleine d’un air que la contraction maxillaire pourra facilement porter à la pression indispensable pour faire équilibre à la pression extra-tympanique, rendant l’inertie à la membrane tympanique et à la columelle, et permettant l’exercice de la transmission des ébranlemenls.

Dans l’immersion subite, le labyrinthe se trouve exposé à une compression centripète à laquelle la poussée bucco-tympanique peut ne pas être en état de s’opposer immédiatement. C’est sans doute pour éviter l’enfoncement de la columelle dans la fenêtre ovale que la portion interne de cet appareil donne insertion à un muscle frènateur interne qui, .vraisemblablement, se contracte au moment de l’immersion, en même temps que les narines (également innervées par le facial), se ferment.

Quant aux dangers d’une décompression subite, quand l’animal sort de l’eau, et que son tympan est momentanément encore soumis à la poussée centrifuge de l’air de la caisse, ils résulteraient de l’avulsion de la columelle attirée en dehors par sa portion intra-tympanique. Or, la columelle appartient à l’appareil mandibulaire, qui se trouve contracté précisément tant que la pression intra-buccale persiste, et si la columelle

PHYSIOGÉNIE

est déjà, comme le sera plus tard le marteau, soumise à une action motrice et frénatrice, le danger de l’avulsion est tout écarté ; si elle n’est maintenue par aucun muscle, elle est retenue au moins par son appareil ligamenteux.

Chez les Anoures la trompe d’Eustache est très large ; c’est en quelque sorte le pharynx qui s’étend jusqu’au dehors du labyrinthe. Il n’y Fis. 69 a pas encore de

manœuvre tubaire à proprement parler.

Reptiles. — En général le saccule s’élève vers l’ulricule qui l’entoure. Nous l’avons représenté abaissé comme précédemment pour plus de simplicité (/?#.

69). Le saccule est presque sphérique et de sa paroi s’élève un conduit endolymphatique simple qui ne s’éloigne guère. Près de son orifice se retrouve la macula neglecla.

La la gêna et la pars basi lavis font poche commune et se détachent du saccule, en formant

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 109

une sorte de canal plus ou moins cylindrique dont le fond est formé par le sac lagenaire, avec sa papille et ses otolithes, tandis que le corps, appartenant à la pars basilaris , étale sa paroi interne, la membrane basilaire, sur le cadre cartilagineux devenu de plus en plus oblong.

La lagena est isolée dans un cul-de-sac périlymphalique, tandis que la membrane basilaire s’étale au-dessus de la rampe tympanique qui se termine encore ici par l’aqueduc du limaçon.

La partie non papillaire de la paroi de la pars basilaris s’étend au-dessus de la cavité limacéenne, isolant l’endolymphe de l’espace périlymphatique en communication directe avec le vestibule, c’est-à-dire de la cavité périlymphatique qui contient l’utricule et le saccule. Cet espace périlymphatique prend le nom de rampe vestibulaire, et la membrane qui le sépare du limaçon s’appelle membrane de Reissner.

La rampe tympanique s’est approchée de la caisse, au-dessous d’une saillie qui s’appelle le promontoire et n’est plus séparée que par une membrane tendue sur un cadre circulaire ; c’est la fenêtre ronde ( fr ) et sa membrane est dite tympan secondaire.

Les ébranlements qui viennent battre la membrane basilaire trouveront donc un échappement au-delà de la rampe tympanique, soit par

l’aqueduc du limaçon qui devient de plus en plus grêle, soit par la fenêtre ronde qui va jouer dans le sens de voie d’échappement le rôle prédominant.

Nous trouvons ici encore une columelle avec son frénateur interne, une membrane tympa-

nique, unecaisse et une trompe d’Eustache extrêmement fine (Owen, Van Beneden).

Oiseaux. — L’appareil labyrinthique des Oiseaux est près que identique à celui des Reptiles (fig. 70).

Les canaux sont seulement intriqués l’un dans l’autre et tordus. La rampe vestibulaire a fait sa jonction avec la rampe tympanique, le limaçon basillaire s’est allongé encore et s’incurve ; la trompe d’Eustache s’unit souvent à celle du côté opposé.

Mammifères. — Nous laisserons les Monotrèmes qui ont encore tant de rapports avec les

LES ORGANES LABYRINTHIQUES \ H

types précédents, et nous ne prendrons qu’un type moyen de Mammifères (fig. 71).

Le limaçon basilaire dans lequel s’est absorbée la lagena se sépare neltement du saccule auquel il n’est plus uni que par le canalis reuniens> formé de l’étirement de l’ancien canal sacculo-

Fig. 71

cochléaire. Il décrit plusieurs tours de spire autour d’un axe modiolaire et dans chaque tour la section présente la rampe vestibulaire, la rampe cochléaire endolymphatique et la rampe tympan ique superposées. La partie de la paroi de la rampe cochléaire qui n’est pas fixée au cadre, s’est accolée en partie à la paroi externe

PHYSIOGÉNIE

du limaçon membraneux. L’autre partie restée libre se tend pour former le tympan spiral de Reissner, de sorte que la rampe cochléaire porte aussi le nom de canal triangulaire, à cause de l’aspect de sa section.

L’appareil de transmission de l’oreille moyenne est formé de plusieurs osselets articulés dont la formation est aujourd’hui connue. L’ancienne columelle a fait place à deux séries de formations osseuses. L’ancienne plaque operculaire, d’origine hyomandibulaire, et qui ferme la fenêtre ovale est soudée à un procès osseux appartenant aussi à l’arc hyoïdien. Cette partie labyrinthique de la chaîne des osselets ferme l’étrier. L’os lenticulaire qui lui fait suite appartient également à l’arc hyoïdien. L’enclume et le marteau, sont d’origine mandibulaire.

On a beaucoup disputé sur la signification morphologique et phylogénétique des osselets tympaniques ; nous nous bornerons à rassembler dans un tableau complétant celui d’Albrecht la série des théories qui se sont succédées jusqu’à ces dernières années.

L’arc mandibulaire se divise en 4 segments, qui sont le dental , Y angulaire, l’ articulaire et le quadratum ; l’arc hyoïdien est formé du symplectique , de Y hyomandibulaire, avec ses annexes et de Y hyoïde.

Certains auteurs ont considéré l’étrier comme

LES ORGANES LABYRINTHIQUES 113

dérivant de la capsule qui enferme l’oreille interne, ce qui ne pourrait être admissible que pour sa platine seulement ; enfin Salensky le forme aux dépens du tissu qui entoure la petite artère mandibulaire. Nous désignerons par leurs initiales latines, m, i, l , s , le marteau ( malleus ), l’enclume ( incus ), le lenticulaire, et l’étrier (stapes).

Le tableau de la p. u4 montre que la question semble résolue aujourd’hui et que le marteau = articulaire, l’enclume = quadratum, et que le procès lenticulaire = symplectique et l’étrier = hyomandibulaire. Cependant, pour ce dernier osselet, on sait qu’il est formé de deux parties ; sa platine, comme l’ont montré Gruber, Parker, Gradenigo, n’est qu’une partie de la capsule labyrinthique, c’est un opercule mobile comme celui de certains Vertébrés. Gradenigo et Rabl ont montré aussi que l’arceau de l’osselet appartenait à l’arc hyoïdien.

On voit donc d’une part l’arc mandibulaire pénétrant dans la cavité tympanique avec le cartilage de Meckel, l’apophyse de Raw, le marteau et l’enclume, et d’autre part l’arc hyoïdien avec le cartilage de Reichert, l’apophyse styloïde, la saillie intratympanique que Polilzer a décrite à la racine de celte apophyse et l’arceau de l’étrier. Enfin l’os lenticulaire, représentant le symplectique réduit à un point d’ossifération, contribue

Bonnibr — Oreille, II

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à terminer l’enclume, appartient à l’archyoïdien . La jonction des deux arcs ne serait donc même pas une articulation, mais une véritable soudure incudo-lenticulaire [fig. 72).

Quant au limaçon, son enroulement et sa longueur varient beaucoup dans la série des Mammifères, sans suivre aucune différenciation qu’on puisse interpréter physiologiquement. Sans doute la délicatesse de l’analyse et l’étendue de l’échelle tonale appréciée sont en rapport avec la longueur de l’appareil basilaire analyseur des ondulations sonores, mais la distribution de ces avantages au point de vueévolutif ne semblent pas avoir suivi un plan facile à définir. Ainsi le hérisson a un tour et demi de spire, le phoque deux, les ruminants, le cheval, le chameau, l’éléphant, et beaucoup d’édentés dépassent les deux tours ; les chauves-souris, les singes, l’homme en ont deux et demi ainsi que le

Fig. 72

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kanguroo. La plupart des Carnivores ont trois tours, le porc quatre, le cœlogenis cinq (Gegenbaur). Le conduit endolymphatique se bifurque pour desservir simultanément l’utricule et le saccule. Une oreille externe esquissée chez les Reptiles sous forme de repli cutané formant sourcil au-dessus de la membrane, pli mobile chez certains Oiseaux (Hiboux), se montre chez les Mammifères, après les Monotrèmes, qui n’ont que le conduit. Cette oreille externe, la conque et le pavillon, présentent de grandes variétés de formes, de dimensions et de mobilité. Elle est surtout mobile chez les animaux qui ont dans la fuite et dans la rapidité avec laquelle ils localisent l’origine du bruit, leur principale chance de salut.

Elle sert à étendre hors de l’oreille la colonne d’air du conduit et à lui permettre ainsi de participer aux ébranlements du milieu ambiant.