CHAPITRE X

OREILLE INTERNE

Nous étudierons le fonctionnement du labyrinthe sans nous laisser guider par aucune des théories ayant précédé la nôtre, et comme s’il s’agissait d’un organe décrit pour la première fois. Nous signalerons néanmoins en passant certaines de ces théories pour les combattre ou pour en reconnaître la priorité, nous réservant de les revoir dans l’étude des fonctions et dans le court aperçu historique auquel elle donnera lieu.

Il faut tout d’abord considérer le labyrinthe comme une cavité pleine de liquide, et dont les parois, presque complètement rigides, sont soit V dépressibles, soit ouvertes en certains poinls.

Bonnirr — Oreille, II

LE FONCTIONNEMENT

Ces points sont : i° la fenêtre ovale dont la plaque slapédienne est libre d’osciller dans une certaine amplitude ; 20 la fenêtre ronde dont la petite membrane se laisse également déprimer; 3° la paroi du sac endolymphatique vaguement extensible, et d’autre part ; 4° le conduit périlymphatique de l’aqueduc du vestibule ; 5° celui du limaçon, ainsi que : 6° les canaux accessoires de Siebenmann. Ajoutons-y : 70 les gaines lymphatiques des vaisseaux.

La capacité du récipient labyrinthique peut donc varier au niveau des fenêtres tympaniques et, de plus, le récipient lui-même communique avec les cavités crâniennes. Ce récipient labyrinthique est subdivisé en deux récipients secondaires par l’interposition de tympans membraneux de formes diverses ; l’un contient l’endolymphe, l’autre la périlymphe ; c’est la première qui baigne les papilles, la seconde enveloppe la première et s’étend sur toute la paroi rigide et ses fenêtres.

La composition normale de ces liquides n’a aucune raison de s’altérer physiologiquement. Quelle est leur tension physiologique ? Le liquide céphalo-rachidien et la périlymphe sont dans des réservoirs communicants, leur tension moyenne est donc la même. On a prétendu trouver une différence de tension entre l’endolymphe et la périlymphe, et à ne considérer que les mem-

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branes vestibulaires, qui sont convexes, on pourrait supposer que l’endolymphe est soumise à une pression plus grande que la périlymphe. Mais comme le plus mince de tous les tympans membraneux de l’oreille interne, la membrane de Reissner, est plane à l’état normal, il faut bien admettre que cette membrane si dépressible supporte sur sa face endolymphatique une pression qui fait équilibre à celle que reçoit sa face périlymphatique.

De même la membrane de la fenêtre ronde est plane, et d’autre part la platine stapédienne garde toute son inertie; il est donc encore vraisemblable que la pression tympanique fait équilibre à la pression périlymphatique, de même qu’elle fait équilibre à la pression extérieure sur la face interne du tympan.

Il en résulte qu’à l’état physiologique, le liquide sous-arachnoïdien, la périlymphe, l’endolymphe, et l’air tympanique font équilibre à la pression atmosphérique. Nous verrons plus loin (compensation labyrinthique) comment cet équilibre est sauvegardé.

Avec un récipient d’une forme aussi complexe que celle du labyrinthe, il est évident que nous aurons affaire à un organe dont les fonctions sont multiples, vu aussi le nombre des papilles, et qu’il importe de considérer d’une part des phénomènes généraux et des phénomènes locaux

i 80 LE FONCTIONNEMENT

déterminés par la variété des conditions anatomiques.

De plus, quand la pression monte, elle doit monter uniformément dans les deux récipients et dans toutes leurs parties. Les dimensions si exiguës du récipient labyrinthique nous permettent de considérer comme simultanées et uniformes les variations de tension du liquide qu’il contient.

Appareil ampullaire- — En revanche, les conditions de stabilité du liquide dans son récipient varient à chaque point de l’appareil labyrinthique ; et l’inertie du liquide s’y manifeste tout différemment.

Nous savons quequand un récipient se déplace, son contenu liquide apporte la plus évidente indocilité à se laisser entraîner par la paroi du contenant. C’est la conséquence de son inertie. De plus, sa fluidité rend particulières les manifestations de cette inertie, et l’on comprend que la forme du contenant intervient directement dans les mouvements du contenu.

Cette inertie sera d’autant plus libre que la direction du déplacement coïncidera avec celle dans laquelle la forme du contenant permettra au liquide un échappement plus facile. Rappelons-nous que les liquides doivent être pratiquement regardés comme incompressibles, que, par conséquent, on ne doit admettre aucun tasse-

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ment, et qu’une partie quelconque de la masse liquide contenue dans le labyrinthe ne se déplacera dans la cavité qu'autant que le liquide trouvera en d’autres points un recul possible.

Dans quels points ces déplacements seront-ils compatibles avec la forme du contenant?

Tout d’abord, au niveau des canaux semi-circulaires, nous voyons que chaque canal peut tourner dans son propre plan sans pouvoir entraîner complètement son contenu liquide et que celui-ci peut manifester d’autant mieux son inertie que la paroi du contenant a moins de prise sur le contenu.

Quand la tête oscille angulairement dans le plan du canal sagittal, par exemple, soit d’arrière en avant, le liquide contenu dans ce canal obéit mal au mouvement angulaire ; car, d’une part, le contenant sollicite le contenu parallèlement à la direction de la cavité, c'est-à-dire dans le sens où il a le moins de prise sur lui, et, d’autre part, c’est dans ce sens que le liquide peut le plus librement se déplacer. Le canal membraneux est uni à la paroi osseuse par sa convexité même, c'est-à-dire que dans le mouvement angulaire de la tête, il n’y a pas à tenir compte de l’expansion centrifuge du liquide pouvant déformer sa paroi membraneuse. De plus, c’est également sur cette partie convexe, adhérente, que les formations exubérantes de la paroi du canal mem-

LE FONCTIONNEMENT

braneux disparaissent complètement. C'est donc aussi au niveau de cette convexité que la paroi pourra le moins entraîner le liquide et que celui-ci circulera le plus aisément.

En réalité le liquide est entraîné par le contenant, mais sans qu’il y ait entre eux grande solidarité, surtout au niveau de la paroi convexe du canal membraneux ; le contenu retarde sur le contenant, et la différence entre les deux déplacements détermine un frottement du contenu sur le contenant.

On a objecté (de Cyon, Mach, etc.) que la viscosité du liquide et la capillarité du canal rendaient les deux mouvements solidaires; elles tendent sans doute à les rendre solidaires, mais ne peuvent neutraliser absolument ni la fluidité réelle du contenu, ni son inertie. 11 est bien évident que l'inertie de l’endolymphe ne peut se comparer à celle d’un liquide très fluide que l’on fait tourner dans un flacon ; mais elle est néanmoins suffisante pour se manifester dans le conflit entre le mouvement d’une paroi rigide et le recul du liquide auquel sont ménagées des voies d’échappe* ment, ne fût-ce qu’une vague hésitation à suivre les déplacements de la paroi, cette hésitation est possible quand la paroi se déplace angulairement dans un plan convenable. Et comme le même frottement entre le contenant et le contenu se répète sur une grande étendue du canal membra-

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neux, surtout au niveau de sa convexité, ce frottement acquiert par. son étendue une précision et une force qui ne sont pas négligeables.

Il s’en suit que pour un mouvement rotatoire dans le sens du canal sagittal, tout le contenu endolvmphatique hésite uniformément et simultanément à suivre ce mouvement; et le retard qu’il apporte à s’y conformer prend la signification physiologique d’un mouvement inverse. On sait que quand deux trains vont parallèlement d’un mouvement inégal, les voyageurs du train le plus rapide n’ont pas la sensation de leur propre déplacement, mais ont en revanche celle d’un recul de l’autre train. Il en est de même de la paroi membraneuse convexe par rapport au déplacement du liquide qui la baigne ; le retard à suivre l’accélération prend l’aspect d'un recul.

Comme ce mouvement est général à toute l’étendue du même canal, il intéresse également l’ampoule de ce canal, et la portion du liquide utriculaire qui unit l’ampoule à l’autre extrémité du même canal. Au niveau de l’ampoule, ce mouvement rencontre la saillie de la crête surmontée de son ampoule terminale, qui forme comme un barrage transversal interposé sur le passage du courant. Au niveau de cette crête, le liquide semblera à la papille se déplacer vers l’utricule ou s’en écarter, et les grands pinceaux

LE FONCTIONNEMENT

ciliaires qui plongent dans l’intimité du liquide seront sollicités dans un sens par le déplacement du liquide.

Répétons qu’en réalité la crête et le liquide se déplacent parallèlement, mais comme le liquide se déplace moins vite que la crête, il incline les cils qui forment la cupule terminale en sens inverse du déplacement, et la papille qui ignore son propre déplacement ne peut avoir que la notion d’un frottement du liquide en sens inverse du mouvement réel.

Ces cils immergés dans le liquide endolymphatique forment par leur ensemble une masse assez compacte et très libre dans son inertie. Elle peut donc obéir immédiatement aux moindres sollicitations du milieu liquide. La papille perçoit ainsi nettement les plus infimes déplacements du milieu interne, et comme ceux-ci sont inverses du déplacement de la tête dans le plan du canal, la crête ampullaire a donc une image renversée du déplacement de la tète dans le plan de son canal. Le canal sagittal donne ainsi l’image renversée des mouvements angulaires de la tète dans le plan sagittal. De même le canal transversal pour les mouvements angulaires dans le plan transversal; et ainsi pour le canal horizontal.

Comme tout mouvement angulaire de la têle pourra se décomposer en trois mouvements per-

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pendiculaires entre eux, chacun des trois ayant une valeur composante, l’appareil des canaux donne simultanément pour tout mouvement angulaire de la tête l’image renversée des mouvements composants. En d’autres termes, chaque mouvement angulaire est décomposé en trois coordonnées dont la recomposition synthétique fournit V image renversée du mouvement réel.

Cette décomposition est nettement labyrinthique et périphérique ; tandis que la composition synthétique est l’œuvre de centres infra- papillaires. Nous n’avons pas à nous y arrêter maintenant. Celte opération triampullaire nous renseigne donc sur la moindre variation de nos attitudes céphaliques. La perception de ces organes est d’ordre purement subjectif et n’a aucune signification objective ni champ sensoriel extérieur.

Y a-t-il d’autres points de la cavité labyrinthique où la stabilité du contenu liquide puisse subir des fluctuations de ce genre?

Les mouvements d’oscillation angulaire ne rencontrent aucun autre point où l’échappement du liquide par l’un des orifices membraneux ou commissuraux permette une oscillation totale du liquide. Dans le limaçon les orifices sont tous situés vers la base, il n’en est pas dans les parties supérieures des rampes ; dans le vestibule, il en est de même ou à peu près, et s’il existe des pos-

LE FONCTIONNEMENT

sibilités d’oscillation, le frottement du liquide ne se fait précisément pas en des points où la présence d’une papille permettrait de les percevoir. Donc les mouvements angulaires ne sont perçus qu’au niveau de l’appareil des canaux semi-circulaires et de leurs ampoules.

Et les mouvements de translation ?

Dans le sens antéro-postérieur, le liquide ne peut refouler en arrière vers les canaux, qui n’ont pas d’orifices d’échappement et dans lesquels le liquide ne peut se tasser, puisque celui-ci est incompressible ; il existe bien des orifices d’échappement vers la fenêtre ronde et l’aqueduc du limaçon, mais se sont des voies bien détournées, et comme le liquide est aussi inextensible qu’il est incompressible, nous ne pouvons admettre de déplacement du liquide dans le sens antéro-postérieur. Du reste, aucune papille ne se présente au point où le frottement se ferait s’il devait se produire.

Dans le sens vertical, il est également impossible qu’il s’effectue. Dans le sens transversal, nous pouvons admettre que le liquide peut se déplacer, mais bien légèrement, entre la fenêtre ovale et l’aqueduc du vestibule, entre la fenêtre ronde et celui du limaçon ; mais là encore il n’y a pas de papilles au niveau des parois frottées.

Nous voyons donc que pour les mouvements

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de translation, les cavités labyrinthiques se prêtent peu à une perception de frottement.

Cependant la papille utriculaire et la sacculaire sont saupoudrées de corpuscules rigides, les otolithes, lesquels, malgré leur faible densité, et la poussée qu’exerce sur eux la poussée de liquide endolymphatique, sont néanmoins des corps pesants dont il faut tenir compte. Or, ils ne sont que faiblement adhérents à la surface ciliaire qui les supporte et les maintient au contact des éléments sensoriels.

Cette pesanteur s’exerce naturellementtoujours dans le même sens, et sa direction, par rapport aux cils terminaux, varie avec l’attitude de la tête. Les papilles chargées d’otolithes subissent donc une traction continue dans le sens de la pesanteur et cette traction varie avec l’attitude de la tête.

D’autre part, dans les mouvements de translation l’inertie de ces corpuscules suspendus au contact de la papille leur permet de ne suivre qu’indocilement le mouvement de la paroi papillaire et celle-ci perçoit ainsi le retard sous forme d’une traction inverse du mouvement exécuté. Le même phénomène de définition inverse du mouvement se reproduit ici comme au niveau des ampoules, mais ce n’est plus le liquide qui intervient par son inertie, ce sont les petites masses otolithiques.

LE FONCTONNEMENT

On conçoit facilement que dans les mouvements de translation, en quelque sens que ce soil, les otolithes se déplacent par rapport au chevelu épithélial en avant, en arrière, en haut, en bas, en dehors, et en dedans, exerçant soit un tiraillement, soit une compression, soit une traction oblique dont le sens varie avec le déplacement.

Nous n’affirmons pas naturellement que les papilles à otolithes, c’est-à-dire l’utriculaire el la sacculaire, soient le siège de la perception des mouvements de translation ; mais la structure de la papille semble permettre ce genre de perception, et comme cette perception existe, même faiblement utilisée, et que les autres papilles semblent aussi s’y prêter beaucoup moins, nous nous contenterons de vraisemblance là où la vérification n’est pas possible.

Cependant les mouvements de translation ne peuvent-ils avoir aucune action sur les papilles ampullaires ?

Il est évident qu’ils en ont peu sur la masse liquide endolymphatique, qui baigne les ampoules, et que celle-ci, n’ayant pour ces mouvements aucune possibilité de recul, ne se déplace pas en totalité. Mais les crêtes, si elles ne sont pas recouvertes de corpuscules otolithiques, c’est-à-dire de masses inerles cristallines et rigides, n’en sont pas moins surmontées d’un chevelu compact qui s’élève bien au-dessus de la

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surface papillaire. On peut et l’on doit se demander si cette masse suspendue, douée d’une certaine indépendance vis-à-vis de l’appareil épithélial qui lui donne naissance, ne peut être jugée susceptible d’un rôle tout-à-fait comparable à celui des otolithes.

La papille sagittale est sensiblement dans le plan sagittal, comme le canal qui la traverse. Elle est, nous l’avons vu, particulièrement sensible aux déplacements du liquide dans le plan sagittal. Mais quand le liquide reste immobile, ne peut-on admettre que le déplacement de la papille puisse, particulièrement dans le plan sagittal, mettre en évidence l’inertie propre à la masse ciliée qui s’élève au-dessus de la crête? Celte masse se comporterait donc comme font les otolithes, dans l’utricule et le saccule, mais il y aurait dans ce cas une division du travail, chaque papille réagissant plus particulièrement aux mouvements de translation effectués dans son plan propre. De celte façon toutes les variations d’attitude, tant angulaires que rectilignes, seraient appréciées au niveau de l'appareil ampullaire. Mais qui distinguerait, au niveau de chacune des trois crêtes, le mouvement angulaire du mouvement rectiligne ?

Les mouvements angulaires de la tête ont presque exactement pour centre l’articulation atloïdo-occipitale. Or, si les ampoules nous

LE FONCTIONNEMENT

donnaient exclusivement l’analyse de mouvements angulaires, ceux-ci auraient vraisemblablement toutes pour centre ce point médian ou pour axe l’une des droites qui y passent. Il n’en est pas ainsi, et nous savons que nous apprécions des déplacements circulaires d’un rayon bien plus grand, et que dans le vertige rotatoire, d’autre part, nous tournons autour d’un point qui peut être assez éloigné de nous. Dans bien des cas de vertige labyrinthique, nous ne pouvons préciser si nous sommes entraînés en ligne droite ou selon une courbe de rayon très grand. Or, le mouvement de translation n’est qu’un mouvement circulaire de rayon très grand, infiniment grand ; et il nous reste à rechercher si le même organe pourra répondre au cas de mouvements circulaires de rayons si différents.

Il est facile de constater que nous percevons au niveau de nos ampoules des mouvements circulaires de la tête de rayons très différents (mouvements d’inclinaison de la tête sur le cou, mouvements d’inclinaison de la tète et du cou autour de la base du cou, mouvements ayant pour centre les hanches ou l’articulation tibiotarsienne, mouvements ayant pour centre un point plus ou moins éloigné de nous). Il est également facile de constater que nous combinons parfaitement la sensation d’un mouvement circulaire à celle d’un mouvement de translation,

OREILLE INTERNE

et leur combinaison dans le vertige d’origine labyrinthique montre que l’oreille peut être le siège de celte double perception.

Si nous remarquons que dans les mouvements de rayons courts les mouvements des parties inertes, liquides ou masses ciliaires, sont très différents dans chacune des ampoules, tandis que dans les mouvements de rayons très grands, les trois ampoules tendent à laisser leurs parties inertes se déplacer dans le même sens, et que dans les mouvements de translation toutes les parties inertes, les masses ciliaires seules cetle fois, se déplacent dans la même direction, nous voyons que le déplacement de ces parties dans les trois ampoules varie avec le rayon du mouvement circulaire, et qu’il tend à devenir d’autant plus uniforme que ce rayon est plus grand, c’està-dire que le mouvement devient translaloire.

C’est qu’en effet si le déplacement endolymphatique ne s’effectue que dans le plan du canal, le déplacement de la cupule inerte peut s’effectuer dans tous les sens. Et ceci nous explique comment les mêmes crêtes ampullaires peuvent, par la variable combinaison de leurs analyses simultanées, nous révéler tous les mouvements de la tète depuis la rotation la plus courte de rayon jusqu’à la véritable translation.

Appareil vestibulaire. — Le liquide labyrinthique peut éprouver des variations de sta-

LE FONCTIONNEMENT

bilité pour des raisons autres que le déplacement de l’appareil tout entier dans les variations d’attitude. Gomme la paroi labyrinthique est rigide sur presque toute sa surface, sauf au niveau des fenêtres tympaniques en dehors et des voies émissaires endo- et périlymphatiques en dedans, comme, d’autre part, le liquide est incompressible, toute pression exercée sur l'un des orifices fera refluer le liquide par tous les autres.

Il se fera donc entre l’orifice au niveau duquel s’exercera une pression et les autres voies de recul ou d’échappement un déplacement en totalité du liquide. Ce déplacement sera à son minimum et presque nul au niveau des parties du récipient où il n’existe pas de voies d’échappement, comme dans la région des canaux semicirculaires, dans une grande partie du vestibule et dans la presque totalité du limaçon, sauf au niveau de sa base, où sont les orifices de la fenêtre ronde et de l’aqueduc périlymphatique.

Ce déplacement aura son maximum dans les points qui se trouvent sur le plus court chemin entre l’orifice où se fait la pression et les voies de recul. Nous avons vu que liquide céphalorachidien, périlymphe, endolymphe, air tympanique et air extérieur sont, à l’état physiologique, à la même pression. Comment pourront respectivement varier ces pressions? Nous nous bornerons aux seules variations physiologiques.

OREILLE INTERNE

COMPENSATION LABYRINTHIQUE

Dans les récipients endocrâniens, la pression du liquide céphalo-rachidien varie avec la pression et la pulsation artérielles, et les phases respiratoires. Sans doute le liquide, obéissant à la compression qu’il supporte, dilate ses réservoirs sous-arachnoïdiens, et, occupant ainsi un plus grand volume, rétablit l’équilibre moyen de tension. Dans l’effort, dans certaines attitudes, la pression tend également à monter.

Elle varie pour ces causes non seulement dans les réservoirs crânio-rachidiens, mais aussi dans les récipients labyrinthiques. Ici les dilatations sont moins faciles et la compensation ne s'établit guère que grâce à la mobilité de certains points de la paroi, c’est-à-dire la fenêtre ovale et la ronde.

Quand cette compensation est rendue difficile ou impossible pour une des nombreuses causes qu’offrent les conditions cliniques, et que la pression monte simultanément, comme il est naturel, dans les réservoirs endo-cràniens et labyrinthiques, les papilles labyrinthiques sont pulsatilement comprimées à chaque expansion artérielle, et nous sentons le sang battre dans l’oreille, ce qui ne doit jamais se produire à l’état physiologique, c’est-à-dire tant qu’il y a

Bonnier — Oreille, Il

compensation. Cette possibilité de compensation est due non seulement aux variations corrélatives de capacité, mais aussi à une régulation vasomotrice dont nous étudierons le mécanisme.

Cependant les communications enlre les récipients labyrinthiques et les réservoirs endo-cràniens ne sont pas absolument larges et faciles. En effet, si elles permettaient un recul immédiat du liquide, la membrane de la fenêtre ronde n’aurait pas à bomber dans la cavité tympanique quand l’étrier exerce sa poussée en dedans. Or, toutes les expériences concordent sur ce point; quand l’étrier appuie sur la fenêtre ovale, la membrane du tympan secondaire bombe tout d’abord en dehors (Toynbee). 11 faut en conclure que les voies émissaires ne permettent pas au liquide un échappement immédiat, et que la pression tend à monter non seulement dans le réservoir périlympbatique, mais même dans l’endolympbatique, comme l’ont montré les expériences de Politzer.

Dans la caisse du tympan, la pression varie en même temps que la pression extérieure, dans les limites où l'extensibilité de la membrane tympanique permet les variations de volume correspondantes. Il faut ici, en outre, faire intervenir la compensation tubo-tympanique que nous avons étudiée et sur laquelle nous aurons à re-

venir.

OREILLE INTERNE

En Qu la pression extérieure varie elle-même, et nous aurons à voir comment sont appréciées ses variations lentes ou brusques, périodiques ou non périodiques, simples ou complexes.

Supposons, comme cela est physiologiquement, que toutes les pressions dans le conduit, dans la caisse, dans le labyrinthe et dans l’endocràne, se faisant équilibre, la pression extérieure vienne à monter.

La membrane tympanique tend à se rétracter vers la cavité de la caisse, entraînant avec elle le manche du marteau ; celui ci se fléchit en dedans sur l’enclume qui appuie à son tour sur l’étrier, lequel exerce une poussée sur le contenu périlymphatique ; sous cette poussée, la première monte uniformément dans le double récipient endo et périlymphatique, et le liquide incompressible cherche à s’écouler soit par la fenêtre ronde qu’il distend, soit par le conduit endolymphatique dont il distend le sac terminal, soit par les aqueducs.

L’échappement par les aqueducs vers les réservoirs sous-arachnoïdiens dilatables soulage en partie la membrane de la fenêtre ronde et les papilles de la compression. Mais il est facile de remarquer aussi que la pression de l’air tympanique s’est élevée sous la poussée de la membrane tympanique refoulée en dedans et que, par suite, la face externe de la fenêtre ronde sup-

LE FONCTIONNEMENT

porte une pression plus grande qui s’oppose en partie au recul de ce côté et au refoulement en dehors du tympan secondaire. Il en résulte qu’à l’état physiologique le tympan secondaire se laisse moins refouler en dehors par le liquide, que si les pressions ne montaient pas également dans la caisse, et que l’efTet de compression centripète se fait plus intégralement sentir au niveau des papilles étalées entre le liquide qui les comprime et la paroi rigide qui forme l’enclume.

L’équilibre de pression se reproduit donc de proche en proche, la pression extratympanique faisant monter, en refoulant le tympan et en diminuant la cavité tympanique, la pression de l’air de la caisse, qui égale bientôt la pression extérieure. Le labyrinthe reçoit donc sur sa fenêtre ïa pression extérieure transmise par l’intermédiaire dis osselets et sur sa fenêtre ronde la pression tympanique qui fait déjà équilibre à la pression extérieure. La pression monte donc également dans le labyrinthe et tend à s’équilibrer avec les autres.

Mais cette tendance est sagement limitée à l’état physiologique aux variations qui ne dépassent pas une certaine amplitude. Les écarts légers de pression extérieure sont physiologiquement perçus, les écarts trop grands sont un danger pour le labyrinthe, extrêmement susceptible, précisément parce que les papilles sont

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exposées a être écrasées entre le liquide incompressible formant marteau et le bile osseux faisant l’office d’enclume. Quand la pression monte trop à l’extérieur, les symptômes de compression labyrinthique, oppression, constriction, vertige, bourdonnement, opacité auditive, etc , apparaissent et commandent des réflexes d’interception et de défense, de même que la trop grande lumière fait fermer les paupières.

Nous étudierons ces réflexes par la suite. Remarquons seulement que la cavité tympanique peut s’agrandir par le décollement partiel des parois tubaires sous la poussée de l’air comprimé, et qu’il y a là une sorte de compensation tubo- tympanique passive. De même une trop grande pression labyrinthique fait refluer le liquide soit dans le sac endolymphatique, soit vers l’endocràne par les aqueducs émissaires.

La clinique nous montre que tout obstacle à cette compensation labyrinthique fait apparaître les symptômes de compression. Et ceci nous fait admettre qu’à l’état physiologique, nous percevons les moindres variations de pression sans retentissement pénible et d’une façon purement sensorielle, dans les limites de la compensation physiologique.

Quand la pression diminue à l’extérieur, les phénomènes inverses se produisent; nous n’y insisterons pas.

LE FONCTIONNEMENT

La tolérance physique a également ses bornes dans le sens des diminutions de pression. L’insuffisance de compensation s’y manifeste par la sensalion de vide, de légèreté extrême, de « rareté », comme disent certains malades, de tendances aux vertige, au bourdonnement et à la surdité, au mal des montagnes, etc.

Ces variations de la pression intra-labyrinthique autres peuvent être liées à des causes autres que les variations de pression extérieure. Quand la manœuvre tubo tympanique tarde à se produire, la pression extérieure cessant d’être rétablie à l’intérieur de la caisse, par de nouvelles communications avec le milieu aérien qui nous entoure, la masse d’air enfermée dans les cavités pneumatiques peut subir des variations de tension et de composition par l’action de la paroi vasculaire. Quelles sont exactement ces variations, il est bien difficile de le préciser. Néanmoins, il est hors de doute que la tension s’abaisse bientôt dans la caisse et que le tympan se déplace en dedans; par suite, la flexion entre le marteau et l’enclume s’accuse davantage et l’étrier est bientôt enfoncé dans la fenêtre ovale. Comme d'autre part, la face externe du tympan secondaire peut aisément bomber en dehors, cette membrane devient convexe. Il en résulte que les deux orifices du labyrinthe dans la caisse sont fermées par des parties mobiles, la platine de

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l’étrier et le tympan secondaire, qui sont refoulés en sens inverse, et dont la liberté d’oscillation et de compensation e«t forcément très compromise. De plus, le tympan lui-même perd de l’amplitude de ses oscillations. 11 y a donc obslacle à la transmission et diminution forcée des perceptions objectives.

D’autre part, la compensation labyrinthique se fait moins facilement et les moindres variations de pression extérieure, les moindres écarts de la tension labyrinthique ou céphalo-rachidienne sont rendus très sensibles, en même temps que les papilles sont toutes légèrement comprimées et surtout exposées à l’être davantage. C’est à celte gêne que s’oppose le réflexe tubo-tympanique ouvrant la caisse à l’air extérieur, qui y pénètre par la trompe, aspiré par l’élasticité de la membrane du tympan, qui reprend sa place d’équilibre, ainsi que les osselets, la platine de l’étrier et le tympan secondaire.

Ces variations sont encore physiologiques.

Dans le labyrinthe lui-même, la tension peut s’élever spontanément par des troubles neurovasculaires, par la stase de l’effort, par l’attitude même de la tète ; elle varie dans le décubitus dorsal, et la station debout, dans le sommeil et dans la veille, etc. La clinique multiplie ces conditions.

Les mêmes variations se produisant le plus souvent simultanément dans le réservoir céphalo-

LE FONCTIONNEMENT

rachidien, on conçoit que la compensatien ne peut guère se faire utilement de ce côté. Elle se produit donc soit par la distension relative du tympan secondaire, soit, et c’est sans doute le cas le plus physiologiquement réalisé, par une interversion vaso-constrictive et une régulation réflexe de la circulation tant périphérique que centrale. Nous y reviendrons.

En résumé, nous pouvons dire que pour les variations légères de pression extérieure, tous les récipients, tympaniques et labyrinthiques, tendent à équilibrer la tension de leur contenu. Quant aux écarts dus à des conditions organiques soit du côté de la caisse, soit du côté des réservoirs endo et périlymphatiques, ou sous-arachnoïdiens, soit à des variations physiologiques d’ordre plus général, l’intervention réflexe de compensation et de régulation est indispensable.

Pour les écarts exagérés, interviennent les réflexes de défense et d’interceptions. Nous étudierons plus loin ces réflexes.

Passons aux variations périodiques. Leur caractère est non seulement le retour des mêmes phénomènes, mais l’alternance des pressions avec des dépressions intercalaires et par suite la succession plus ou moins rapide de sollicitations inverses se propageant d’une façon contraire à travers la série des milieux auriculaires.

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Nous avons vu que la fenêtre ronde cédait à la pression qui s’installait momentanément dans le labyrinthe, par suite de la lenteur qu’apportait l’étroitesse des voies émissaires à la compensation du côté des réservoirs endocriniens. Plus les variations sont rapides, moins cette compensation pourra s’établir dans sa totalité, et plus les phénomènes de variations périodiques de pression auront de tendance à rester exclusivement labyrinthiques.

Nous pouvons reprendre maintenant la réception des ébranlements au niveau de la platine de l’étrier, où nous l’avons laissée dans notre étude du fonctionnement de l’oreille moyenne, et ne nous occuper que des oscillations qui s’effectuent au niveau de la fenêtre ovale.

A chaque poussée la pression tend à monter et monte en réalité dans tout le labyrinthe, divers courants s’établissent entre la fenêtre ovale et les voies de recul. Il nous faut rechercher comment chaque papille se comporte d’abord sous la poussée, et ensuite sous des poussées répétées alternant avec des raréfactions.

Dans les canaux semi-circulaires, la pression monte, intéressant simultanément et uniformément les trois ampoules. Mais la structure des crêtes ampullaires doit nous faire admettre que ces papilles sont avant tout sensibles aux déplacements du liquide parallèlement à la paroi, c’est-

LE FONCTIONNEMENT

à-dire aux frottements et très peu sensibles aux pressions normales à cette paroi. Or, comme il n’y a pas de voies d’échappement à la pression dans l’appareil des canaux semi-circulaires, il ne s’y établit pas de déplacement du liquide, au moins de ce chef, et par suite pas de frottement.

Quand la pression varie trop en plus ou en moins, ces papilles ampullaires sont néanmoins troublées dans leur fonctionnement, et il en résulte des excès ou des défauts de perception, de l’insuffisance ou de l’irritation fonctionnelle, et le vertige apparaît.

Dans le vestibule, la pression s’exerçant normalement au niveau des hiles, les terminaisons papillaires se trouvent prises entre le plan osseux rigide qui les supporte et le liquide qui y exerce sa pression. Or, ici les papilles utriculaires et sacculaires semblent très nettement appropriées à la perception des poussées reçues normalement à la surface sensorielle. En effet, elles reçoivent la poussée du liquide par l’intermédiaire d’un coussinet ciliaire saupoudré de corpuscules rigides qui sont les ololilhes.

Les variations de pression s’y transforment en quelque sorte en un tact solidien extrêmement sensible, grâce a l'inertie des osselets qui obéissent aux moindres sollicitations.

Mais pourquoi ce dédoublement en deux papilles ? Ou plutôt pourquoi la formation d’un

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saccule à coté de l’utricule qui suffirait à la perception de ces variations, et qui a de longtemps précédé l’apparition du saccule dans la série? Dès l’apparition du saccule, il justifie le nom de sac à pierre qu’on lui a donné autrefois. Tandis que l’utricule a une papille relativement libre, le saccule est presque entièrement occupé par une énorme masse otolithique qui repose sur sa macule.

Il est évident que c’est l’otolilhe qui doit nous servir à interpréter la nature de la distribution du travail et la différentiation fonctionnelle. Pour les variations lentes de pression, il n’est guère besoin d’otolithe, la macule les perçoit tactilement comme l’octoderme d’un animal immergé perçoit la différence de poussée de son milieu ; et l’utricule, qui a perdu beaucoup de son importance fonctionnelle à mesure que s’élève le type morphologique du labyrinthe, semble n’ètre plus occupé que par la perception des variations lentes et non périodiques de pression.

Mais nous avons vu dans la première partie de cet ouvrage que quand les ébranlements, c’està-dire les variations de pression au contact de la papille ectodermique, acquéraient une certaine rapidité et une certaine périodicité, il y avait avantage à ce qu’entre le milieu fluide ébranlé et la surface tactile s’interposassent des corps solides doués d’une certaine liberté d’inertie. Cette

LE FONCTIONNEMENT

observation s'applique au saccule et là, comme au début des formations otolithiques, le corpuscule solide inerte transforme les variations de pression du milieu fluide en oscillations synchrones traduisant l’ébranlement en une série de chocs solidiens simples dans leur force, leur direction, et leur composition.

Quand les variations prennent un certain caractère de rapidité, elles deviennent plus accessibles au saccule qu’à l’utricule; de même, dès que les variations affectuent des périodes plus courtes, inversement les variations très lentes ont moins d’action sur les corpuscules solides que les rapides, celles-ci affectant la forme d’oscillations.

Donc, en résumé, les variations lentes de la pression labyrinthique correspondant soit à des variations organiques, soit à des variations atmosphériques, seront surtout perçues au niveau de la macule utriculaire, car les autres papilles sont nettement spécialisées pour les variations rapides et périodiques.

Quand ces variations deviennent rapides et répétées plus ou moins périodiquement, la macule sacculaire les perçoit plus distinctement que l'utriculaire, grâce à l’oscillation des corps rigides inertes et sous le passage de l’ébranlement. En fait, l’onde provoquée par la poussée slapédienne emplit instantanément toute la ca-

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vite labyrinthique et toute les papilles la perçoivent ; mais les alternatives rapides de pression et de dépression sont plus distinctement perçues au niveau des papilles à otolithes que partout ailleurs, sauf, nous le verrons, dans le limaçon.

Mais il n’existe pas en réalité chez l’Homme une si grande différence dans la structure entre la macule utriculaire et la sacculaire. Toutes deux ont des otholithes et se ressemblent singulièrement. Les remarques qui précèdent s'appliquent surtout aux premières fonctions labyrinthiques et à la différenciation première du saccule. Celui-ci va perdre de son importance, au point de vue de la fonction oto’ithique, à mesure que le limaçon va grandir et reprendre d’une nouvelle façon la spécialisation fonctionnelle.

Il reste cependant une notable différenciation à noter entre l’utricule et le saccule et elle appartient au tympan membraneux qui recouvre la macule. Dans le saccule elle est presque absolument sphérique, très fortement convexe, ce qu’elle n’est guère dans l’utricule.

Y a-t-il quelque variation fonctionnelle attachée à cette variété de forme? Cela ne peut faire aucun doute.

Ce même ébranlement, la même poussée traversant un milieu liquide pour aboutir à une macule, vont-ils se comporter de même selon

LE FONCTIONNEMENT

qu'ils en sont séparés par une membrane tendue et convexe ou par une membrane de forme indifférente.

Sans aucun doute, la pression intrasacculaire n’est pas augmentée par le fait que l’endolymphe s'y trouve dans un récipient sphérique. Mais peuton admettre que la maccule serait impressionnée de la même façon, avec ou sans tympan sphérique interposé. Il est évident que si nous projetons une certaine quantité de lumière sur une surface, par exemple, nous n’augmenterons point la quantité de lumière que recevra cette surface en interposant une lentille; mais la distribution de la lumière sera modifiée et certains points de la surface recevront, grâce à la lentille, une quantité de lumière bien plus grande que sans elle, sans que pour cela la quantité totale ait varié. D’autres parties recevront moins de lumière, voilà tout. Le tympan convexe joue-t-il un rôle analogue ?

Quand la platine de l’étrier s’enfonce, la pression monte dans le récipient périlymphatique et la poussée s’exerce sur toute la paroi de ce récipient, y compris le tympan sacculaire. Or, la poussée s’exerçant normalement à la paroi et celle-ci étant convexe, ce tympan se laisse concentriquement déprimer et cette convergence de la compression endolymphalique permet vraisemblablement à la pression non de s’y accroître,

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mais de s’y installer en quelque sorle avec plus d’instantanéité. 11 ne faut pas oublier que l’incompressibilité des liquides n’est pas absolue, bien qu’on la puisse pratiquement regarder comme telle, et que les variations de pression et de forme portent ici sur des dimensions extrêmement minimes. S’il ne s’agissait que d’une seule variation, ce surcroit de précision et de netteté dans la poussée du liquide endolymphatique sur la macule sacculaire serait un luxe physiologique peu apprécié; mais si il s’agit de variations rapides, périodiques et surtout minimes, on peut supposer que ce dispositif acquiert une grande importance fonctionnelle.

De même que l’interposition des masses otoli— thiques inertes augmentait la délicatesse de perception des ébranlements, de même celle du tympan convexe semble permettre à la macule sacculaire de percevoir analytiquement des variations très rapides et très délicates de pression. Ce dispositif convexe donne une grande élasticité à la membrane sacculaire et les ébranlements sont ainsi plus distinctement transmis.

Les ébranlements les plus irréguliers dans leur forme, les plus rapides dans leur succession et les plus ténus sont ainsi nettement appréciés par la macule sacculaire d’une façon analytique et qui n’a rien des perceptions tonales que nous aurons à étudier bientôt.

LE FONCTIONNEMENT

Que se passe-t-il dans le vestibule selon les inclinaisons de la platine slapédienne, c’est-à-dire, comme nous l’avons vu, selon l’incidence des ébranlements au méat? La platine de l’étrier a presque directement sous elle la convexité sacculaire. Selon l’incidence des ébranlements, la platine se présente plus ou moins obliquement dans le cadre de la fenêtre ovale et s’adresse plus directement à tel ou tel pôle de la convexité du saccule. Les ébranlements envoyés dans cette direction vont solliciter diamétralement les otolitlies de la macule sous-jacente, de telle sorte que ceux-ci, en oscillant à la surface maculaire selon l’ébranlement, se déplacent à leur tour plus ou moins obliquement par rapport à cette surface, c’est à-dire que leur oscillation normale à la paroi sensorielle se complique d’un déplacement oblique dont le sens varie avec l’incidence de l’ébranlement à travers le saccule, avec l’inclinaison de l’étrier, avec l’incidence au méat.

Y a-t-il dans cette transmission de l’incidence jusqu’au niveau de la macule sacculaire les conditions de la définition de l’incidence au dehors et la localisation de la source objective de l’ébranlement extériorisé; cela nous semble très vraisemblable, d’autant plus que nous localisons assez correctement l’orientation d’une source sonore dans chaque champ sensoriel. Nous ne pouvons d’ailleurs pas nous expliquer autrement %

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l’orientation objective dans chacune de nos oreilles, indépendamment de l’orientation binauriculaire.

L’utricule analyserait donc les variations lentes de pression, dans leur force et leur durée, tandis que le saccule serait plutôt affecté à la perception des variations valides qui naissent sous le passage des ébranlements, avec la force , la rapidité, la périodicité et la direction de ces ébranlements.

Appareil cochléaire. — Cet appareil est distinct du vestibule avec lequel il n’entre en communication que par l’orifice de la rampe vestibulaire. Que s’y passe-t-il à chaque variation de pression ?

La pression lente et progressive s’installe dans toute la cavité cochléaire, et produit peu d’effets directs dans le limaçon tant qu’elle ne dépasse pas certaines limites. Comme les deux rampes périlymphatiques, la vestibulaire et la tympanique communiquent eutre elles par l’hélicotréma, et que la môme pression règne dans les trois rampes, les tympans membraneux qui les isolent ne varient guère dans leurs positions respectives. Si la pression dépasse un certain niveau, la membrane de la fenêtre ronde fait saillie au dehors et perd ainsi plus ou moins sa liberté d’osciller. Il en résulte une gène fonctionnelle que nous analyserons et qui se traduit par

Ronnibr — Oreille, Il

LE FONCTIONNEMENT

de l’opacité auditive et de la surdité. De plus, la compression des papilles cochléaires produit le bourdonnement; comme celle des crêtes produit le vertige, celle des macules vestibulaires l’oppression labyrinthique.

Mais de même que le saccule dérive de l’utricule en s’attribuant le perfectionnement d’une de ses particularités fonctionnelles, de même le limaçon va développer merveilleusement la faculté que présente le saccule d’analyser les ébranlements dans leur périodicité, leur force et leur forme. En revanche, il reste étranger à l’analyse de leur incidence.

Supposons une variation de pression d’une certaine rapidité. La poussée vestibulaire se fait instantanément sentir à l’orilice de la rampe vestibulaire et se propage par lui au limaçon.

Dans la rampe vestibulaire, deux voies se présentent. Si la membrane de Reissner était rigide, l’ébranlement serait bien forcé de remonter le long de la rampe vestibulaire jusqu’à l’hélicotréma et de redescendre la tympanique jusqu'à la fenêtre ronde. Il est assez remarquable que presque tous les auteurs admettent ce long détour absolument comme si la membrane de Reissner ne devait pas se laisser distendre au premier appel.

Du côté du sommet du limaçon et même aussitôt que l’on quitte la base de cet organe, on ne

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rencontre plus aucune voie d’échappement ou de recul pour le liquide. Au contraire, ces voies d’échappement sont dans la rampe tympanique et de l’autre côté des membranes de Reissner et basilaire, placées juste en face de l’orifice par lequel a pénétré la poussée. L’ébranlement parvenu à l’orifice vestibulaire a devant lui la membrane de Reissner facilement dépressible, sur l’endolymphe du canal cochléaire qui refoule à son tour le tympan basilaire ; celui-ci repousse la périlymphe de la rampe tympanique vers la ' fenêtre ronde qui recule sous la poussée. Il y a sans doute pour l’ébranlement de légères résistances à vaincre, encore que celle de la membrane de Reissner soit bien négligeable, mais il n’a que deux millimètres à franchir pour atteindre le tympan secondaire.

Pour atteindre le même but sans traverser les membranes, ce qui est déjà bien invraisemblable vu leur peu de résistance, les auteurs lui font remonter, et redescendre les deux rampes, et comme la longueur de ces rampes spirales est de trois centimètres, ils lui donnent donc soixante millimètres à franchir au lieu de deux. Ajoutons que le frottement dans les rampes dont le calibre est variable n’est pas un moindre inconvénient que le refoulement des deux membranes.

Comme les membranes sont extrêmement dé-

pressibles, la poussée les refoule aisément et s’applique à la fenêtre ronde qui cède aussitôt ; et cette complaisance des deux tympans cochléaires enlève à l’ébranlement toute velléité de parcourir successivement les deux rampes, ce qui n’a d’ailleurs aucune raison d’être ni physique ni physiologique. C’est qu’ici encore il ne faut pas considérer l’ébranlement moléculaire, mais l’ébranlement en totalité, — non pas la conduction sonore du liquide, mais son oscillation totale.

L’ébranlement occupe d’emblée tout le limaçon, mais l’oscillation du liquide ne se fait que là où elle peut se faire, c’est-à-dire vers la base du limaçon, entre l’orifice vestibulaire et l’aqueduc du limaçon et la fenêtre ronde, qui sont tous proches.

Du moment qu’il n’y a pas d’autre point de recul ou d’échappement, la pression monte, mais il n’y a pas déplacement du liquide. Or, le passage de l’ébranlement sans oscillation totale du lique a rencontré son organe de perception au niveau des macules vestibulaires, et l’interposition d’une papille suspendue, comme la papille spirale cochléaire avec l’organe de Corti, entre l’orifice par lequel pénètre la poussée et la membrane de la fenêtre ronde sur laquelle elle s’épuise, nous fait supposer qu’il se produit là la perception d’une oscillation de tout le liquide de la base.

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Cette oscillation est hors de doute, à notre avis, et si la membrane de la fenêtre ronde fait saillie quand on appuie sur l’étrior, nous devons admettre que le déplacement du liquide s’est fait en refoulant les membranes de la base du limaçon et non pas en circulant par les deux rampes unies au niveau de l’hélicotréma, et en se glissant le long des membranes du canal cochléaire sans les refouler, ce qui n’est pas possible.

Ce refoulement, qui ne se fait qu’au niveau de la base du limaçon et pas ailleurs, puisque la membrane de Reissner et la basilaire sont très dépressibles et qu’il n’y a pas d’échappement dans les régions plus élevées du limaçon, joue-t-il un rôle dans l’audition? Cela est évident, puisque la clinique nous montre que tout obstacle au déplacement en totalité du liquide, tout ce qui gêne son inertie, compromet et supprime l’audition, tandis qu’aucun obstacle ne peut s’opposer à la conduction sonore dans les milieux auriculaires.

Cette facilité de déplacement du liquide entre l’orifice vestibulaire et la fenêtre ronde, la dépressibilité des membranes et la position de la papille suspendue sur la basilaire précisément au milieu même de la route que doit suivre le déplacement total, nous fait prévoir que le limaçon sera consacré à la perception des ébranlements rapides dans leur périodicité.

Quelle que soit l’incidence de l’ébranlement.

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il se présente à l’orifice de la rampe vestibulaire comme une expansion de la pression vestibulaire et le sens de sa poussée est toujours le même. Donc, le limaçon n'orientera pas.

Voyons maintenant comment les choses se passent pour un ébranlement de périodicité simple.

La membrane de Reissner reçoit la poussée, celle-ci traverse tous les milieux de la base ; dès que la fenêtre ronde est atteinte parla poussée, — c’est-à-dire instantanément, — le liquide recule avec elle, et les deux tympans s’inclinent vers la rampe tympanique.

Puis la phase oscillatoire ramène les tympans et les liquides ainsi que la papille en position moyenne ou d’équilibre, et le phénomène inverse se produit, c’est-à-dire que tout reflue vers l’orifice vestibulaire, attiré par l’aspiration stapédienne. Et ainsi de suite.

Suivant que l’ébranlement est plus fort, le déplacement est plus considérable; suivant que la périodicité est plus courte, le déplacement est plus rapide; suivant que la courbe de l’ébranlelement est plus ou moins complexe, c'est-à-dire que l’ébranlement est formé de la combinaison plus ou moins simple d’autres ébranlements, la forme de l’oscillation sera plus ou moins régulière.

Que se passe-t-il dans le canal cochléaire, et particulièrement au niveau de l’organe de Corti ?

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Appelons phase positive celle où le liquide llue vers la fenêtre ronde et négative celle où il rellue vers la fenêtre ovale.

Dans la phase positive la membrane de Reissner s’infléchit vers la papille, celle-ci s’abaisse par l’inflexion de la membrane basilaire. Elle s’élève dans la phase négative et ainsi de suite.

Les cellules de Corti et la saillie du bourrelet épithélial occupent presque le milieu de la membrane basilaire et oscillent naturellement avec elle. Ces cellules sont libres d’osciller avec la membrane basilaire, cependant elles sont retenues à la bandelette sillonnée par leur chevelu ciliaire, dont l’ensemble forme la membrane de Corti. Dans la phase positive elles s’abaissent, suivies par la membrane de Corti, mais si ce mouvement dépasse un certain niveau, la membrane de Corti, c’est-à-dire le chevelu des cellules papillaires, se trouve arrêté comme par un chevalet au niveau des dents de la crête de Huschke, tandis que le liquide est chassé entre ces dents par l’oscillation de l’appareil.

A partir du moment où la membrane de Corti est retenue par la crête dentée, elle ne peut plus suivre la descente de la papille et il se produit un tiraillement sur les cellules ciliées, tiraillement dont l’intensité varie avec l’amplitude de l’oscillation, et dont la durée varie avec la vitesse de cette même oscillation. Il est évident que plus

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la phase oscillatoire sera courte plus la durée du tiraillement sera réduile et plus il se reproduira fréquemment.

Ce tiraillement 11e se produit pas pendant la période négative, puisque la crête n’a plus alors aucune action d’arrêt sur la membrane ciliaire ; il n’y a donc qu’un tiraillement par phase ondulatoire, et ce tiraillement est d’autant plus court et plus répété que la périodicité est plus élevée, d’autant plus intense que l’ébranlement est plus violent.

Dans le canal cochléaire l’oscillation des deux tympans, celui de Reissner et le basilaire, ne va pas sans une déformation de la colonne liquide et une oscillation de ce liquide très plastique le long de la papille basilaire, d’abord dans le sens transversal, et aussi, nous le verrons, dans le sens longitudinal. Cette oscillation est facilitée par les remarquables intervalles qui existent d’une part entre les dents de la bandelette et, d’autre part, entre les piliers externes et les éléments cellulaires. Elle peut donc se produire sans compromettre le fonctionnement de ce merveilleux appareil.

Ceci se passe à la base du limaçon ; que se passe-t-il dans les étages plus élevés ?

L’oscillation transversale de la base donne naissance à une oscillation longitudinale qui n’est que la répétition de bas en haut du limaçon,

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de l’oscillation transversale qui se propage dans la série des différents segments.

En effet, l’appareil basilaire envisagé dans le sens longitudinal peut être considéré comme un long bourrelet épithélial suspendu sur la partie moyenne la plus dépressible de la membrane basilaire. Ce bourrelet forme un véritable cordon qui s’étend au milieu de la cavité cochléaire, retenu à ses parois opposées par la membrane et consiste en un épaississement presque subit de l’épithélium, alors qu’au niveau des attaches de la membrane, cet épithélium s’applatit comme pour isoler la véritable papille et la rendre plus mobile sur ses attaches. 11 est évident que la masse du bourrelet épithélial est suffisante pour qu’on puisse considérer l’appareil comme un cordon suspendu latéralement.

Or, un cordon quelconque dont on secoue transversalement l’une des extrémités, ondule longitudinalement, répétant l’oscillation transversale de proche en proche jusqu’à l’autre extrémité. C’est-à-dire que tous les points du cordon sollicité oscillent successivement de la même façon.

Cette ondulation longitudinale est-elle possible ? Si l’appareil basilaire était librement suspendu dans une cavité ouverte, elle ne pourrait faire l’objet du moindre doute ; l’inertie de chaque segment épithélial, sa masse et son

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mode de suspension le rendent apte à osciller transversalement, à obéir à l’oscillation du segment précédent et à commander celle du suivant. Mais la môme ondulation sera-t-elle possible dans un récipient aussi exigu que la cavité cocbléaire ? Car, enfin, celte oscillation longitudinale de la membrane basilaire et du bourrelet épithélial ne peut se faire sans line déformation corrélative des colonnes liquides qu’elle isole, car l’incompressibilité du liquide s’y opposerait sans cela.

Mais il est évident qu’il n’y a, par exemple, abaissement d’un segment donné de l’appareil basilaire que s’il y a recul du liquide en d'autres points. Or, ces autres points sont tout naturellement placés aux niveaux des segments qu’élève la face négative tandis que le premier est abaissé par la face positive. Le liquide, grâce non à sa dépressibi 1 i té, mais à sa plasticité, se déplace pendant la phase positive et revient au même point pendant la négative ; et comme les deux faces produisent des mouvements inverses qui se compensent, le volume du liquide ne varie pas, la tension non plus, seule la forme s’adapte à l’ondulation propagée.

Et ceci se passe dans les trois rampes qui forment trois colonnes liquides séparées par le tympan de Reissner et le tympan basilaire. A mesure que de proche en proche l’onde positive

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s’y propage, l’espace vestibulaire grandit audessus de la membrane de Reissner en môme temps que l’espace tympanique diminue sous la basilaire. Le liquide vestibulaire est attiré par l’accroissement de la capacité vestibulaire, tandis que le liquide tympanique fuit vers les parties dilatées de la rampe inférieure. Ajoutons que cette circulation ne se fait guère qu’au voisinage des membranes.

Il y a donc sous le passage de la phase positive, d’une part, un ventre vestibulaire et d’autre part un nœud tympanique superposé et montant parallèlement vers le sommet. Ce rapport se maintient d’un bout à l’autre de la cavité cochléaire, jusqu’à l’hélicolréma où l’oscillation compensatrice du liquide entre les deux rampes s’effectue directement grâce à l’absence de membranes interposées.

Quant à la rampe cochléaire, sa forme varie également car le déplacement de la membrane de Reissner, incapable de se propager longtemps de lui-même dans le sens longitudinal, faute d’un appareil pesant en son milieu augmentant son inertie, ne devient bientôt plus que passif et conjugué à celui de la membrane basilaire.

Cette oscillation compensatrice du liquide pendant les deux demi-phases d’une même onde longitudinale est facilitée d’une part sur les parois non-papillaires du canal cochléaire par la

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forme plane ou concave de ces deux parois, et d’autre part sur la paroi basilaire par les sillons qui se trouvent longitudinalement creusés entre les dents de la bandelette sillonnée, entre la face externe concave de cette dernière et la face interne du bourrelet papillaire, entre les deux piliers de Corti, entre les pieds des cellules de Deiters, entre la face externe du bourrelet épithélial et le ligament spiral externe et le bourrelet qui s’y trouve dessiné.

A chaque passage de la phase positive le plateau basilaire s’abaisse et s’il s’abaisse trop le chevelu ciliaire qui forme la membrane de Corti se trouve arrêté par les dents de Ifuschke et exerce une traction sur les cellules.

Si l’on examine ces cellules de Corti, on voit que les cils descendent dans leur cupule et vont s’insérer ou s’enrouler autour d’un corpuscule rond décrit par Hensen. C’est sans doute à ce niveau que se fait sentir la traction exercée par les cils, et nous remarquerons que le corps de Ilensen semble uni au noyau du fond de la cellule par de lins tractus. Ce dispositif convient parfaitement à un élément particulièrement adapté à l’irritation par tiraillement plutôt que par compression. L’irritation provoquée dans le corps cellulaire par ce tiraillement est secondairement perçu par les digitations extrêmes de la cellule nerveuse du ganglion spiral.

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Nous voyons donc à peu près comment la poussée vestibulaire suivie d’une aspiration détermine une oscillation transversale de la base de cône cochléaire, et comment cette oscillation transversale se reproduit de proche en proche le long de la membrane basilaire, intéressant successivement tous les éléments à l'oscillation initiale. Quand l’oscillation ou plutôt l’ondulalion a atteint l’extrémité du cordon basilaire, elle revient sur ses pas, plus ou moins affaiblie par la fïaccidité des membranes au niveau de l’hélicotréma, et si ce retour peut être de nature à nuire à la propagation de l’ondulation ascendante consécutive, ce ne peut être que dans une faible mesure et sans aller jusqu’à altérer sensiblement les caractères de cette dernière qui reste la seule physiologiquement active.

La même irritation se répète sur des éléments contigus,, et grâce à la persistance des impressions élémentaires, cette irritation est continue, de même que le passage d’un point lumineux intéressant successivement une série d’éléments rétiniens contigus donne la sensation d’une ligne continue. Ainsi s’explique ce caractère remarquable de la sensation tonale, si différente de la perception analytique des ébranlements au niveau du saccule.

Vers le sommet du limaçon, les proportions des trois rampes varient, la rampe vestibulaire

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et la tyinpanique s’amincissent tandis que la cochléaire s’élargit; déplus, l’inertie de l’appareil basilaire s’accroît par l’augmentation en dimension de certaines de ses parties ; nous devons en conclure à une plus grande délicatesse de l’appareil oscillant, dont la susceptibilité devient plus grande à mesure que l’oscillation tend à s’épuiser ; ces variations sont donc compensatrices et ne semblent pas avoir d’autre signification physiologique. Nous verrons combien peu sont vraisemblables les étonnantes attributions dont les ont comblées les physiologistes.

Nous concevons que l’intensité de l’ébranlement se traduise par l’amplitude de l’oscillation transversale qui parcourt l’appareil papillaire, et par l’énergie du tiraillement ciliaire. Sa durée se mesure par celle de l’irritation de toute la série des éléments oscillants.

Comment nous expliquerons-nous l’analyse de sa périodicité et de sa forme ?

Ce que nous avons exposé jusqu’ici montre que nous rejetons toute assimilation entre l’oreille et les appareils résonnateurs et que nous en faisons au contraire un véritable appareil enregistreur destiné à étaler chaque ébranlement sur une plus grande surface sensorielle de façon à en faciliter l’analyse. Comment s’analyse la périodicité d’un ébranlement sur la plaque noircie du cylindre enregistreur? Par l’espace

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qui s’étend entre deux positions identiques de la courbe, ou par le temps qui s’écoule entre deux niveaux identiques du stylet inscripteur.

Dans le limaçon, nous n’avons pas un cylindre, mais une membrane spirale. Ce n’est pas la membrane qui se déplace, mais l’ébranlement qui s’inscrit tout en courant, par les abaissements et les soulèvements alternatifs de la papille. Les premiers seuls sont perçus, car le tiraillementciliaire ne s’effectue pas pendant la phase négative ; mais il importe peu, puisque cette phase est toujours en train de s’inscrire sur un point de la papille et que l’inscription y est continue sur des éléments contigus. La périodicité de l’ébranlement se retrouve dans l’espace qui sépare deux segments amenés à des niveaux identiques, ou dans le temps qui sépare deux abaissements successifs du même segment au même niveau.

Nous ne pensons pas que la mesure de la périodicité s’apprécie par la première de ces deux quantités, celle de l’espace qu’occupe une onde sur la papille spirale. Sans doute l’onde longitudinale se propage avec une vitesse beaucoup moindre que l’onde sonore et peut s’inscrire sur un ruban de trente millimètresde longueur, mais la mesure de l’intervalle entre les deux segments de même position sur la courbe nous semble bien compliquée par l’incessante consécutivité des éléments intéressés.

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Tandis qu’au contraire la perception d'une même oscillation décrite pendant le même temps par chacun des segments de la courbe se réduit à une perception identique consécutivement éprouvée par tous les éléments, ce qui nous semble d'un fonctionnement plus élémentaire, au propre et au figuré, et le limaçon diffère ainsi du saccule, dont il dérive, en ce que le même ébranlement qui intéressait simultanément tous les éléments sacculaires intéresse successivement tous les éléments cochléaires.

Tous les éléments cochléaires reprennent consécutivement l’analyse élémentaire et il en résulte une sensation continue que ne pouvait fournir le saccule. De plus, la forme de l’ébranlement s’étale sur une grande surface d’éléments analyseurs et chaque accident de la courbe est à tout moment analysé d’une façon continue et extrêmement délicate.

La périodicité est donc appréciée par la durée qu’affecte la variation de niveau, c’est-à-dire de traction ciliaire, de chaque élément. La consécutivité, répétons-le encore, de ces perceptions successives d’une variation qui se répète sur des éléments contigus établit la continuité de la perception élémentaire et définit la sensation tonale. Quelle que soit la périodicité, tous les éléments la subissent consécutivement, mais tous subissent la meme et c’est une même perception qui

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s’éveille et se propage le long de la papille, ce qui correspond bien à la sensation tonale si continue et si identique à elle-même.

C’est donc l’élément qui mesure la périodicité par la fréquence et la rapidité de sa variation, et cette perception qui reste analytique pour chaque élément, comme pour les éléments du saccule, devient ici continue par la continuité des analyses élémentaires qui se fusionnent par leur persistance même. Il n’est donc pas question de localiser la perception des sons aigus en un point et celle des sons graves en un autre, pas plus qu’il ne saurait être question de localiser la perception du chaud sur certaines surfaces tactiles et celle du froid sur certaines autres, ou la perception du clair sur certaines surfaces rétiniennes et celle de l’obscur sur certaines autres.

Chaque surface sensorielle a sa spécificité dans la perception, mais dans sa spécificité même, elle est capable de toute la compréhension sensorielle et chaque élément est accessible à tous les degrés de la modalité physique qui lui est atlribuée.

Quant à la forme de l’ébranlement, comment l’inscrivent les enregistreurs? Par la forme même de la courbe. La forme de l’ébranlement se traduit au niveau de la base dn limaçon par une oscillation transversale comparable à celle qu’éprouve le stylet enregistreur de l’appareil,

Bonnier — Oreille, Il

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et il est évident que de part et d'autre les moindres accidents de l’oscillation sont traduits ; mais si le cylindre sur lequel s’inscrit l’oscillation ne tournait pas, celle-ci s’inscrirait toujours au même point et aucun de ses détails n’apparaîtrait, tandis que si le cylindre tourne vite, la même oscillation s’étale en une courbe où tous les accidents occupent un espace d’autant plus grand que le cylindre tourne plus vite, c’est-àdire que dans le même temps un plus grand espace est couvert par la courbe. De même dans le limaçon la propagation longitudinale se fait rapidement et la courbe couvre un grand espace papillaire, c’est-à-dire encore que dans le môme temps, dans une même phase ondulatoire, plus d’éléments se partagent l’analyse de ses moindres détails et se succèdent dans cette même analyse.

Or, on 9ait par la tactilité et par la vision que plus il y a d’éléments occupés à l’analyse d’une forme, plus cette forme est délicatement définie. Cette onde propagée, longitudinale, est donc facilement analysée dans ses moindres détails par la papille qu’elle parcourt. L'image de la courbe ondulatoire étalée est ainsi formée d’un grand nombre d’images auxquelles contribuent consécutivement tous les éléments.

L’oreille analyse donc l’ébranlement à la façon d’un enregistreur et non d’un résonnateur? Elle n’a affaire qu'à une seule ondulation à la

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fois , car l’étrier, dans son mouvement d’oscillation en totalité ne donne jamais que la résultante des actions qu’il subit, de même que le marteau, l’enclume, le tympan et la colonne d’air du conduit, ainsi d’ailleurs que la masse liquide oscillant en totalité. C’est ici que l’oscillation totale diffère de l’oscillation moléculaire. Un même milieu peut moléculairement être traversé par un grand nombre d’ébranlements distincts. S’il oscille en totalité, il ne transmettra qu’un ébranlement, dont la forme varie selon la composition qu’il résume. L’oscillation du liquide est totale, bien que de forme complexe, et c’est bien une seule oscillation qu’a à analyser la papille.

Si cent ébranlements se combinent dans le milieu extérieur, l’air du conduit en fait la synthèse et la composition, que transmettent les articles rigides et que reçoit le liquide ; absolument comme le stylet du phonographe qui ne décrit qu’un seul mouvement à la fois, quelle que soit la complexité extérieure des ébranlements qu’il transcrit.

Pour nous résumer, supposons un segment quelconque de la papille cochléaire placé sur le passage d’un ébranlement périodique.

L’intensité du son se traduit par l’amplitude de l’excursion de la membrane basilaire pendant une oscillation, c’est-à-dire par la force et

LE FONCTIONNEMENT

l’étendue du tiraillement ciliaire pendant la demi-phase positive.

La hauteur du son dépend de la durée du tiraillement et de la fréquence de sa répétition.

La forme de l’ébranlement, c’est-à-dire la combinaison de sons simultanés, est liée à la forme du tiraillement et aux détails de son action sur l’élément.

C’est-à-dire que l’intensité, la périodicité et la forme de l’ébranlement sonore déterminent la force, la périodicité et la forme du tiraillement ciliaire de chaque élément, et comme tous le subissent consécutivement, l’irritation d’éléments contigus donne une irritation papillaire continue, d’où la sensation tonale sur laquelle nous reviendrons dans l’étude de la fonction.