CHAPITRE IX

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Le fonctionnement de l'oreille moyenne doit être fort complexe, si l’on considère le nombre de ses parties composantes et leurs caractères si

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particuliers. Nous devons examiner isolément chacune de ces parties, leurs aptitudes fonctionnelles, et les associer ensuite dans un fonctionnement coordonné.

L’oreille moyenne peut être considérée comme une cavité dans laquelle sont délicatement suspendues des parties mobiles, membranes et articles osseux rigides. Deux de ces parties sont étroitement associées et solidaires dans tous leurs mouvements, c’est la membrane tympanique et le marteau ; l’enclume et l’étrier ne sont qu’arliculés au reste de l’appareil mobile. Les partisans de la vibration par influence ont cherché à mettre en évidence les propriétés acoustiques de la membrane et des osselets. La première aurait des fibres de toutes longueurs ou de toutes tensions, en prévision des sons de toute périodicité ;

fies osselets transmettraient l’ébranlement sonore simplement comme des conducteurs rigides, etc.

Nous répéterons pour l’oreille moyenne ce que nous disions de l’air du conduit externe. L’ébranlement moléculaire la parcourt avec une rapidité d’autant plus considérable que les milieux traversés sont solides ; mais en aucun point il n’existe de vibration par influence ou par sympathie, car si cette vibration jouait quelque rôle physiologique, il faudrait admettre que les ébranlements de toute périodicité sont également et particulièrement accueillis par l’appareil

Bonnibr — Oreille, II

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de transmission, puisque nous les percevons lous par son intermédiaire. Or, les dimensions de tous les appareils de l’oreille moyenne ne s’accordent guère à leur permettre de vibrer par sympathie pour des ébranlements dont les périodicités forment une échelle si étendue. Ce n’est pas vibrer par influence que se prêter à la transmission d’une énorme quantité d’ébranlements dont les plus courtes périodicités atteignent un quatre-vingt-millième de seconde tandis que les plus grandes vont jusqu’au trentième de seconde.

La théorie des résonnateurs n’est pas applicable aux parties de l’oreille moyenne, et s’il s’y rencontre des conditions de résonnance propre, elles n’ont 'aucun caractère physiologique. De plus, la longueur des ondes sonores est telle que, comme l’ont montré Helmholtz et plus récemment Ilurst, toute l’oreille moyenne est presque simultanément sollicitée de la même manière sous le passage de l’ondulation. S’il s’agissait donc de la transmission d’un ébranlëment moléculaire, ces délicates suspensions et articulations seraient plutôt nuisibles qu’utiles.

Mais nous avons vu que dans l’oreille externe le rôle de l’oscillation transmoléculaire s’effaçait devant celui de l’oscillation totale et que la sollicitation successive des molécules se doublait de la sollicitation de la masse de toutes les molécules oscillant simultanément. Nous avons

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également vu que l’ébranlement se présentait au niveau du tympan sous forme de variations périodiques de pression et que ces pressions, de même périodicité que l’ébranlement sonore, avaient une intensité qui était proportionnelle à celle de l’ébranlement et une direction qui, sans être celle de l’ébranlement initial, lui était invariablement conjuguée.

Voyons comment se comportent les divers segments de l’appareil de transmission selon la force, la périodicité, la forme et l’incidence des ébranlements, c’est-à-dire des pressions et aspirations exercées par l’air du conduit sur le tympan ?

Quand une poussée aérienne est dirigée contre le tympan, il tend à céder à la pression, mais il lui cède très inégalement sur tous ses points. La partie qui ne cède pas est naturellement l’attache membraneuse au cadre tympanique, puis progressivement la dépression devient de plus en plus marquée vers la partie moyenne de chacun des rayons de la membrane, et même audelà. Vers le centre se fait sentir la résistance qu’apporte l’indocilité du manche du marteau auquel font suite d’autres pièces osseuses articulées et finalement la platine de l’étrier, qui ne peut s’enfoncer dans les liquides incompressibles du labyrinthe qu’autant que la masse liquide trouve en des points assez éloignés de la cavité

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labyrinthique des voies d’échappement et de recul.

Chaque rayon de la membrane tympanique peut donc grossièrement être assimilé à un levier interponent, dont la puissance s’exerce entre le point d’appui formé par l’attache périphérique et la résistance placée au niveau du manche du marteau.

Comme tous ces rayons convergent vers le manche, et que la membrane est vaguement circulaire, on voit que le point d’appui général est le cadre tympanique, que la résistance n’occupe qu’une toute petite partie de la membrane, tandis que la poussée s’exerce sur toute la surface de celle-ci. Il en résulte que tout l’efîortde la poussée, effort proportionnel à l’aire de la membrane, se résume au niveau du manche et plus particulièrement de la pointe, placée au centre de la membrane.

La puissance varie avec l’intensité de l’ébranlement, et il est facile de reconnaître qu’à l’état physiologique la résistance n’est pas considérable tant est parfait le mode de suspension de l’appareil inerte.

En effet, le marteau et l’enclume forment en dedans du tympan un levier coudé articulé, délicatement suspendu par les ligaments suspenseurs qui retiennent assez lâchement leurs tètes au toit de l’atlique, et par des ligaments latéraux

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plutôt axiles, comme ceux qui soutiennent le col tympanique. De plus, ce levier osseux coudé oscille autour d’un axe osseux formé en avant par l’apophyse de Raw, très libre, et le pivot ou apophyse postérieure de l’enclume en arrière. Cet axe sert pour les mouvements de sonnette de dehors en dedans, et comme les têtes des osselets forment au-dessus de cet axe un contre-poids suffisant au manche et à la longue apophyse de l’enclume, tout l’appareil oscillant est bien suspendu, bien mobile, bien allégé et bien centré au point de vue oscillatoire.

Ajoutons que les deux muscles du marteau et de l’étrier, par la tonicité seule de leurs fibres, et par la fermeté de leurs tendons engainés, interviennent encore activement pour soustraire dans une mesure utile les masses osseuses à l’action de la pesanteur.

Tout ceci nous permet de considérer la résistance comme assez faible. Nous verrons plus loin que celle qu’offre le liquide dans la cavité labyrinthique n’est pas considérable, bien que réelle.

Mais revenons au tympan. Ses rayons ne sont pas droits, mais courbes et bombant au dehors. Cette disposition est avantageuse ; en effet, pour que le sommet de la membrane conique s’enfonce en dedans, il faut que chaque rayon s’allonge, et cette extensibilité radiale est bien plus facile à un rayon qui se laisse simplement

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étendre, d’autant plus facile même que la poussée s’exerce sur sa convexité et facilite cette extension en diminuant cette convexité. Il en résulte une grande laxité du centre de la membrane et une remarquable liberté d’oscillation pour le sommet du manche. Si cette convexité radiale n’existait pas, l’extensibilité ne pourrait être due qu’à la traction exercée par le manche refoulé sur l’élasticité des fibres de la membrane, ce qui constituerait une remarquable résistance au refoulement en dedans.

De plus, cette forme incurvée, tout en se prêtant au refoulement en dedans, de l’osselet, permet le retour facile et rapide des parties solides pendant la phase négative.

Tout l’appareil suspendu de l’oreille moyenne, tympan et osselets, jouit donc d’une appréciable liberté d’inertie et la poussée produite par la dilatation du segment aérien juxta-tympanique ne tarde pas à mettre en branle les différents articles de l’appareil de transmission. Cette liberté d’inertie du tympan est gênée et peut être supprimée par une compression centripète, si elle est trop forte, et c’est ainsi qu’il faut interpréter certaines expériences de Gellé. Une faible compression, tout en gênant un peu l’inertie des parties, accroît néanmoins la solidarité de l’oseillation des parties inertes de l’oreille moyenne, et peut, au contraire, favoriser la transmission.

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On conçoit que la force, la forme et la périodicité de l’ébranlement y soient accueillies et traduites sans être trahies ou faussées. Si l’ébranlement a une forme complexe, la poussée est complexe elle-même ; et les mouvements oscillatoires ne sont pas simples. N’en est-il pas de même de tous les appareils à enregistrement, et nous verrons plus loin que l’oreille, loin de fonctionner comme les résonnateurs, fonctionne tout à fait comme les enregistreurs, ainsi que je l’ai démontré ailleurs.

Mais qu’advient-il de la transmission selon l’incidence? Nous avons admis que la poussée juxtatympanique s’exerçait dans un sens qui, sans être le même que celui de l’incidence, au méat externe, lui était cependant invariablement lié.

Si la poussée s’exerçait uniformément selon l’axe du conduit, où plutôt selon l’axe de la membrane, un tympan plan serait meilleur qu’un tympan concave ; il suftirait que l'enclume et le marteau fussent soudés entre eux, etc., tout se réduirait à des simples mouvements de sonnette. Il n’en est pas ainsi.

Quand la poussée est oblique à l’axe tympanique, elle s’adresse à certains rayons qui lui sont opposés plus qu’à ceux qui lui sont parallèles, elle les refoule plus en tendant les seconds. Il en résulte que le sommet du cône

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tympanique tend à subir une oscillation latérale , indépendamment de son refoulement en dedans.

Ces oscillations latérales sont-elles possibles? Certes, car mon tympano-moteur les détermine à volonté sur le vivant, ce qui est plus probant que les expériences faites sur les cadavres dont les muscles se sont relâchés et dont les membranes et les tissus ont perdu le caractère d’érection relative due à la tension artérielle.

Helmholtz a supposé que l’articulation particulière des osselets n’était favorable qu’aux mouvements en dedans, et que pendant la phase négative le marteau n’entraînait guère l’enclume en dehors. Il comparait ce phénomène à celui que réalise la clef d’une montre qui ne commande que dans un sens. Quel avantage trouver à ce mécanisme, qui serait peu favorable à la mise en oscillation de tout le système ? Est-ce qu’au point de vue de l’osc/llation générale le retour, c’est à-dire la phase négative, n’est pas aussi importante que la poussée positive? Le marteau et l’enclume sont assez lâchement articulés par leurs têtes, et la forme même des surfaces articulaires montre que les contacts de leurs surfaces peuvent varier physiologiquement.

Les deux osselets forment un même système de levier coudé pour les mouvements de sonnette ; et il suffit alors de considérer le manche du marteau et la longue apophyse de l’enclume

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comme les deux bras du levier, Taxe du système étant constitué par l’apophyse grêle du marteau et le piveau de l’enclume. Mais quand on imprime au marteau des mouvements de latéralité, on constate que l’axe en question se coude à son tour, qu’il est articulairement flexible ; et l’appareil des osselets se montre alors comme un système de deux leviers coudes articulés ensemble par leurs sommets.

Le marteau est un levier coudé interrésistant, la puissance est à la pointe du manche, le point d’appui à la scissure de Glaser, la résistance au niveau de l’articulation de la tête. L’enclume est un levier coudé interponent, avec la puissance, exercée par le marteau, au niveau de la tête articulée, le point d’appui au sommet du niveau de la grosse apophyse, la résistance à l’extrémité lenticulaire.

Quand la pointe du marteau s abaisse , le manche entraîne tout l’osselet qui oscille autour de l’axe flexible formé par les ligaments tympano-malléaires ; l’apophyse de Raw s’incline légèrement et le ligament suspenseur s’étire en bas. La surface articulaire du marteau, grâce à l’emboîtement réciproque, entraîne en bas celle de l’enclume, en roulant sur elle ; car l’enclume est maintenue par l’attache de son pivot et transforme en inclinaison angulaire le déplacement tangentiel du marteau. La tête de

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l’enclume s’abaisse donc tandis que l’extrémilé lenticulaire se porte en haut, mais aussi un peu en arrière.

La tète de l’étrier suit les mouvements latéraux de l’extrémilé lenticulaire de J’enclume, mais comme sa base est, elle aussi, retenue par un ligament dans la fenêtre ovale, il bascule et, tandis que la tête suit l'enclume en arrière et en haut, sa base se tourne en avant et en bas.

Quand la pointe du marteau s'élève , le contraire a lieu ; et la platine de l’étrier se présente en arrière et en haut.

Quand la pointe est poussée en avant, l’osselet oscille autour de son apophyse de Raw, qui lui sert de pivot, en même temps que d’axe pour les mouvements de sonnette ; sa tête se porte en arrière , inclinant sous elle en avant la tête de l’enclume dont l’extrémité lenticulaire se porte en arrière et en bas. La platine s’incline donc en avant et en haut.

Enfin, quand la pointe du marteau oscille en arrière, la base de l’étrier se porte en arrière et en bas .

En résumé, la platine de l’étrier se porte en avant et en bas , quand le marteau s’abaisse ; en arrière et en haut , quand il s’élève ; en avant et en haut, quand il se porte en avant ; en arrière et en bas, quand il se porte en arrière.

En d’autres termes, l’inclinaison de la platine

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stapédienne correspond à celle de l’incidence au niveau du tympan, avec une rotation de 45° environ en arrière et en haut.

Comme la présentation de la platine slapédienne varie avec les déplacements en latéralité de la pointe du marteau, c’est-à-dire avec la direction plus ou moins oblique de la poussée aérienne, au niveau du tympan, et que celle-ci est con jugée à l’incidence extérieure de l’ébranlement, on voit que l’incidence de l'ébranlement régit l’inclinaison de la platine de l’étrier et que les deux orientations sont conjuguées.

Ces oscillations et inclinaisons latérales s’effectuent naturellement sans préjudice du mouvement de dehors en dedans dans le sens transversal. Le marteau et l’enclume ont ensemble un mouvement de sonnette, tandis que l’étrier affecté celui d’un piston assez libre dans son jeu.

L’amplitude de l’oscillation va en diminuant du marteau à la fenêtre ovale, car les deux branches du levier coudé que forment le marteau et l’enclume sont de longueur inégale; celle de l’enclume est plus petite. De plus, le mouvement de la pointe de la branche de l’enclume est angulaire, ainsi que celui de la tête de l’étrier, mais l’articulation incudo-stapédienne et le mode d’attache de l’étrier au cadre ovale permet à la platine d’y pénétrer presque normalement à son

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plan. Si l’amplitude et la vitesse de l’oscillation ont diminué, la force de la poussée n’en est que mieux traduite.

COMPENSATION TUBO-TYMPANIQUE

Tout cet appareil puise dans sa constitulion anatomique les conditions directes de son fonctionnement, et comme nous nous plaçons exclusivement sur le terrain physiologique, ne nous servant des données pathologiques que quand elles prennent un caractère de contrôle ou de démonstration, nous n’avons pas à envisager les mille obstacles que les conditions pathologiques apportent à ce fonctionnement normal. Cependant ce fonctionnement normal est soumis aune régulation physiologique réflexe dont nous allons étudier le mécanisme.

Pour que la membrane tympanique oscille utilement, il faut qu’elle garde sa plus grande liberté d’inertie possible, ainsi que les osselets suspendus à sa suite. Quelles sont les conditions de cette liberté ?

Pour toute membrane la plus grande liberté d’oscillation est réalisée par l’équilibre des pressions qu’elle supporte sur ses deux faces. La face externe supporte la pression atmosphérique; c’est une pression identique qui doit lui être opposée à l’intérieur, et comment réaliser cette

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identité de pression mieux que par la communication directe, bien que lointaine, de la cavité tympanique avec le milieu extérieur?

C’est cette réalisation d’une pression intratympanique égale à la pression extérieure que nous nommerons la compensation tubo-tympanique. Elle s’opère d’une façon simple par l’ouverture intermittente de la trompe d’Eustache.

Pendant la déglutition, dans le bâillement, ou même volontairement chez certains sujets dont je suis, la trompe s’ouvre en décollant ses parois.

Le salpingo-pharyngien facilite cette ouverture et peut même, par suppléance, la provoquer seule, en attirant en bas, en dedans et en arrière l’orifice tubaire. Mais le muscle dilatateur tubaire est avant tout le péristaphylin externe, le tenseur du voile du palais. Quand les deux muscles se contractent simultanément, le voile du palais s’étend et s’immobilise, et certaines des fibres qui tendent le voile ayant leur insertion supérieure sur la paroi tubaire, celle-ci est sollicitée à son tour. Mais elle le sera surtout par celles des fibres du péristaphylin externe qui s’insèrent en bas de manière fixe sur l’apophyse ptérygoïde et y prennent appui pour attirer en bas les attaches supérieures, c’est-à-dire la paroi membraneuse delà trompe. Pendant la déglutition, le voile est fortement attiré en bas et facilite encore l’action musculaire sur la trompe.

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L’air pénètre alors dans la caisse, d’autant plus vivement que la raréfaction y avait été plus prononcée ou que la différence de pression de l’air tympanique avec l’air extérieur sera plus grande ; il est aspiré dans la caisse par l’élasticité de la membrane qui reprend sa place d’équilibre, comme Gellé l’a parfaitement établi. Ce mouvement rapide de retour vers le dehors de la plus grande et de la plus mobile des parois de la caisse, c’est-à-dire de la membrane, pourrait solliciter en dehors les osselets et exercer une forte traction sur l’étrier, s’il n’était limité par la contraction synergique du muscle du marteau, frènateur tympanique externe , qui se contracte synergiquement avec le péristapbylin externe, dilatateur tubaire.

Rappelons encore que ces deux muscles, qui, dans certains cas, peuvent en réalité n’en faire qu’un, ont même origine : ils appartiennent tous deux à l’arc mandibulaire (Rabl) et sont innervés par son nerf, le trijumeau (Politzer). Leur synergie s’explique à la fois par raison fonctionnelle et par relation anatomique.

Aussitôt que l’air a pénétré dans la caisse, le péristapbylin interne relève le voile et avec lui les insertions libres du péristaphylin externe. De plus, son gonflement de muscle en contraction refoule le cartilage tubaire dans le sens le plus défavorable à l’ouverture de la trompe. La

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trompe se referme. L’action successive et immédiatement antagoniste de ces deux muscles fait donc de la manœuvre tubaire un clignement très rapide, suffisant pourtant à la pénétration de l’air dans la caisse et au rétablissement du tympan en sa place. Quand la trompe se referme, les osselets ont une tendance naturelle à revenir vers le labyrinthe, par élasticité articulaire, par la contraction du muscle du marteau, et par oscillation de tout l’appareil suspendu, et c’est alors qu’inlervient le muscle de l’étrier ou frèna • leur tympanique interne , empêchant le retour en dedans de tout l’appareil osseux.

Remarquons encore que le péristaphylin interne et le muscle de l’étrier appartiennent tous les deux à l’arc hyoïdien et sont l’un et l’autre innervés par le facial. Ici encore l’action synergique explique facilement; dans les deux cas, chaque frénateur tympanique met le labyrinthe à l’abri des oscillations trop vives de la chaîne, oscillations provoquées par la manœuvre du muscle tubaire dont il est solidaire.

Tel est le réflexe tubo-tympanique de compensation. Il est assez fréquemment répété pendant la veille et se trouve déterminé par la nécessité de rétablir l’équilibre de tension entre l’air tympanique et l’air extérieur ; les deux nerfs centripètes sont le glossopharyngien et le nerf vestibulaire, et les deux nerfs centrifuges, le

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trijumeau et le facial ; les centres de réflexion sont moins connus, ainsi que les connexions bulbaires entre les noyaux de ces nerfs, sauf l’association du noyau antérieur de l’auditif au noyau du facial que nous avons décrite dans la partie anatomique.

Nous remarquerons d’ailleurs que la volonté elle-même intervient, c’est-à-dire que les centres supérieurs de l’encéphale peuvent dissocier cette manœuvre tubaire, ouvrir à volonté l’une ou l’autre trompe, contracter les frénateurs tympaniques sans déglutir ni ouvrir les trompes, de même que nous pouvons à volonté ouvrir les paupières indépendamment du clignement palpébral ou du clignement tubaire, qui sont réflexes.

Le réflexe tubo-tym panique est associé à la déglutition. Ajoutons, pour terminer, que les cavités pneumatiques qui dépendent de la caisse, comme l’attique en haut et les cellules mastoïdiennes en arrière, ne jouent aucun rôle dans la physiologie auriculaire proprement dite, pas plus que les sinus de la face ne servent à l’olfaction. Gomme toutes les cavités pneumatiques du crâne, elles allègent les masses osseuses sans diminuer les surfaces d’insertion musculaire (apoph. mastoïde) ni la paroi méningée (attique). Cette dernière loge en plus les tètes des osselets dont le poids, qui élève leur centre

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de gravité au-dessus de l’axe d’oscillation, sert à tendre la membrane tympanique en donnant à l’appareil suspendu une extrême susceptibilité oscillatoire grâce à la quasi instabilité de son équilibre.