PASSAGE DE LA VIE MARINE A LA VIE FLUVIALE
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1. — Relativement au premier point, on notera d'abord que, parmi les faunes d'eau douce, on distingue, depuis Schmarda — pour ce qui concerne l'origine : f
1° Les faunes de survivance ou résiduelles (relictae);
2° Les faunes de pénétration ou immigrantes (intrusae).
1° Mais les exemples d'importantes faunes de survivance sont (en dehors de la Caspienne) fort peu nombreux et, généralement même, très discutés; ainsi en est-il notamment pour les lacs Baïkal et Tanganyka*
À) Lac Baïkal (1). — Il possède une portion de faune à « aspect » marin incontestable; les principaux éléments en sont : l'Éponge monaxonide Lubomirskia, les Ànnélides polychètes Dybowsciella Godlewskii et D. baika-
(1) Voir : Hôrnes, Biol. CentralbL, XVH, et Jahrb. K. K. geol. Reichsanst., 1897, p. 84. — Korotneff, Biol. CentralbL, XXI, 1901 ; Zoogeographical Researches on Baïkal (Gbogr. Journ.,1903, etARCH.
DE ZOOL. EXPÉR., 1904).
lensis (genre peut-être identique à Manyunkia de l'Amérique du Nord), une Planaire triclade (Korotneff), un Nudibranche, Ancylodoris (Dybowsky).
Cette petite faune a été considérée par Hôrnes comme une faune de survivance de la mer Sarmatique. Mais, pour d'autres géologues, et notamment pour Credner, qui a fait une étude spéciale de cette question, ce lac n'a pas une origine marine (1), pas plus d'ailleurs que la plupart des lacs considérés autrefois comme ce Reliktenseen » (2). Et, d'autre part, au point de vue zoologique, Korotnefl arrive au même résultat el conclut que les quelques formes marines qu'on y rencontre ne sont pas des « relictae », mais des immigrants venus par voie fluviale.
En effet, le Baïkal présente des formes communes avec le fleuve Amour (Benedictia) et avec la mer de Behring (Lubomirskia).
B) Tanganyka (5). — Les types dits marinoïdes ou halolimniques (Moore) sont au moins très litigieux. Déjà en 1886, ayant étudié personnellement la faune malacologique de ce lac, j'ai pu combattre la doctrine du Tan-
(1) Credner, Die Reliktenseen, Ergânzungsheft 89 zu Petermann's mttheilungen, 1888, p. 26. *
(2) Id., lbût., Ergânzungsheft 86, 1887, pp. 108, 109.
(3) Voir Moore, Nature, LVI (Proc. Zool. Soc. London, 1897;, et The Tanganyika Problem. London, 1903. — Stromer, Petermann's Mitt., 1901. — Huddleston, Originof the Marine halolimnic Fauna of the Lake Tanganyika (Geol. Magaz., 1904, pp. 337-382). — Smith, Proc. Mal. Soc. London, 1904.
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ganyka-Reliktensee (i). Depuis, pour ce qui concerne ces Mollusques halolimniques, j'ai pu m'assurer que, par leurs particularités d'organisation, telles que Moore les décrit, ils sont plus voisins de formes caractéristiques de l'eau douce (Paludina) que de formes marines, et que même Paludina et Âmpullaria ont des caractères anatomiques plus archaïques que ceux des types halolimniques du Tanganyka.
Stromer a également attribué à un phénomène de convergence l'aspect particulier de certains de ces Mollusques. Huddleston dénie de même les analogies paléontologiques (jurassiques) des coquilles du Tanganyka, ainsi que Smith.
Quant aux Poissons du lac, « ils ne fournissent aucun » appui à la théorie de l'origine marine de la faune » (Boulenger) (2).
Enfin, la Méduse supposée spéciale au Tanganyka (Limnocnida Tanganyicœ) se retrouve dans le Victoria Nyanza (3) et peut-être dans d'autres lacs de la région (4).
Comme pour le Baïkal, la géologie combat aussi la théorie du Tanganyka-Reliktensee, et l'on peut conclure, avec Huddleston, que l'hypolhèse de Moore ne peut s'appuyer ni sur l'évidence zoologique, ni sur l'évidence
(1) Pelseneer, Notice sur les Mollusques recueillis par M. le capitaine Storms dans la région du Tanganyka. (Bull, du Mus. d'hist. nat. de Belgique, IV, 4886, pp. 442-145.)
(-2) Boulenger, Les poissons du bassin du Congo. Bruxelles, 1904 , p. xvin.
(3) Ray Lankester, Proc. Zool. Soc. London, 4903.
(4) Lac Kivu (Kandt).
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paléontologique, ni sur l'évidence géologique. On peut admettre, par contre, le peuplement partiel du Tanganyka par des formes d'origine marine venues en immigrantes, de l'Ouest, ce qui concorde avec l'existence d'Épongés dans le Haut-Congo (Potamolepis, Marshall), d'une forme très voisine de Littorina à Vivi (Pseudogibbula, Dautzenberg), etc.
2° A côté de faunes résiduelles — où les organismes n'auraient joué qu'un rôle purement passif dans l'adaptation à l'eau douce — dont l'importance est donc si minime, il y a les faunes de pénétration.
Celles-ci forment, au contraire, la partie essentielle de la population animale des eaux fluvio-lacustres. On y a distingué les immigrants actifs (c'est le plus grand nombre) et les immigrants passifs (ou fixés).
Il est donc naturel qu'en parlant de l'origine des animaux d'eau douce, ce soient surtout les faunes de pénétration et spécialement les immigrants actifs que l'on considère.
2. — On sait que beaucoup de groupes zoologiques n'existent pas dans les lacs et les fleuves. Une statistique détaillée, en classes, ordres, familles, etc., ne servirait pas à grand'chose à ce propos, car tous les zoologistes ne partagent pas le règne animal exactement de la même manière en un pareil nombre de sections.
Néanmoins, on peut noter que :
1° A côté de grandes subdivisions primaires, tout à fait absentes de l'eau douce (comme les Échinodernes et les Tuniciers), il y en a d'autres, essentiellement marines
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aussi, qui y sonf très peif représentées, au point qu'an en compte les formes fluviales et lacustres (1), alors que les espèces océaniques en sont, au contraire, extraordinairement nombreuses.
a. Parmi les Spongiaires, il n'y a que quelques genres, de la sous-famille des Spongillidae, distribués dans les diverses parties du monde, comme Spongilla, Lubomirskia (Baïkal), Potamolepis (Congo, Tanganyka), Uruguaya, etc.
b. Parmi les Cœlentérés, quelques unités du groupe Hydrozoa : Hydra, Cordylophora, et les rares Méduses des eaux intérieures : Limnocodium Soœerbyi (2), Ltmnocnida Tanganyicae (3), les formes encore non définies du Nord de la Perse (lac cTOurmiak, non loin de la Caspienne, mais à 1,330 mètres d'altitude) et du Haut- Niger (au fort de Bammako, soit à près de 3,000 kilomètres de l'embouchure), enfin celles des lagons d'eau presque douce, au bord de la mer, dans les régions polaires (Schaudin) (4) ou tropicales (von Kennel) (S).
c. Parmi les Annélides, en dehors du petit groupe
(1) Les plus récents relevés de ces formes ont été faits par Sollas (On the Origin of the freshwater Faunas, a Study in Evolution [Trans. Roy. Soc. Dublin (2), III, 4884]) et par Credner (Die Reliktenseen [Loc. cit.]).
t2) Mais connue seulement dans des bassins de serres chaudes à Londres (où le stade hydroïde a été également observé : Fowler, Quart. Journ. Hier. Se, XXXI, 4890) et à Lyon (Vaney et Comte, Zool. Anzeiger, 1901).
(3) Gunther, Ann. Mag. Nat. HisL, 1893, XI.
(4) Rômer und Schaudin, Fauna arctica, I, 4900.
(5) von Kennel, Biologische und faunistische Notizen ans Trinitad. (Arb. Zool.-Zoot. Inst. Wurzburg, VI, 4883.)
des Oligochètes limicoles, seulement quelques formes isolées de Polychètes, surtout Serpuliens (Manayunkia, Leidy; Caobangia, Giard; Dyboivscella, Nussbaum), plus rares Néréidiens : Nercilepas (Kennel), Lycaslis (Gravier).
rf. Parmi les Bryozoaires, à part le groupe si peu nombreux des Ectoproctes Phylactolèmes, seulement quelques rares unités : Tentoprocte Urnatella, et dans les Ectoproctes Gymnolèmes : Paludicella, Victorella (docks de Londres), Echinella (Baïkal), et le genre insuffisamment caractérisé Arachnoidia, Moore (Tanganyka).
e. Enfin, on a signalé de rares Némertiens d'eau douce : Tetraslemma, Slichostemma [Duplessis (1), Montgomery (2), Vaney (3)].
2° Il n'y a guère que quelques divisions un peu importantes qui y abondent en formes multiples mais généralement peu variées, et appartenant alors à certaines sections assez limitées : c'est le cas pour les Mollusques Gastropodes et Lamellibranches, pour les Crustacés et pour les Poissons.
3. — Comment les différents groupes zoologiques njont-ils pas tous également immigré dans les fleuves?
Pour répondre à cette question, il faut rappeler certaines expériences réalisées sur les animaux aquatiques, en faisant varier le degré de salure du milieu habité. Parmi les plus connues dans cet ordre d'idées se trouvent celles du physiologiste français Paul Bert et
(i) Duplessis, Recueil zoolog. suisse, 1, 1893.
(2) Montgomery, Zeitsckr. f. wiss. ZooL, LIX, 1895.
{3) Vaney, Comptes rendus Acad. Paris, CXXX1V, 1903.
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celles d'un de nos compatriotes, notre savant confrère Félix Plateau.
À. — A diverses reprises, des auteurs ont ainsi étudié expérimentalement Faction physiologique de l'augmentation de salinité du milieu liquide, et notamment le résultat du transport d'animaux d'eau douce dans l'eau de mer. Mais cette sorte d'épreuves ne donne pas de conclusions qui soient susceptibles d'applications, vu qu'elles n'apportent pas d'éclaircissement sur un phénomène naturel normal : dans la nature, en effet, il n'y a guère d'exemple d'organismes fluviatiles, à respiration aquatique, qui se soient réadaptés à la vie marine (1).
B. — Par contre, l'effet de la diminution de salure, par transport d'animaux marins dans l'eau douce, n'a pas été aussi fréquemment examiné (2). Et cependant, il
(1) Neritina fluviatilis se rencontre en certains points de la Baltique (Fischer, Manuel de conchyliologie, p. 143), Mais ce phénomène ne peut être considéré comme un retour à la mer; car dans la région où se rencontre ce petit Gastropode fluvial, Peau superficielle de la Baltique ne renferme que 5 millièmes de sels par kilogramme ; dans la partie la plus septentrionale, cette teneur tombe même audessous de 3 millièmes (2.6 à Nederkalix). — On a cependant constaté que le petit Crustacé d'eau douce, Artemia satina, vit dans le Grand Lac salé (Leidy, On Artemia salina from sait Lake Utah [Pu oc. Acad. Nat. Se. Philadelphia, 4872, p. 165]), dont les eaux renferment 186 millièmes de sels. (Roth, fide Supan, Grundziige der phy sise fie Erdkunde, 1903, p. 663.)
(2) Beudant, Mémoire sur la possibilité de faire vivre des Mollusques fluviatiles dans les eaux salées et des Mollusques marins dans les eaux douces (Journal de Physique, LXXXIII, 1816). — Bert, Note sur la mort des Poissons de mer dans l'eau douce (Mém. de la Soc. des
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y a un intérêt plus grand à connaître cette dernière influence; car les conclusions d'essais de ce genre peuvent apporter de la lumière sur la question qui nous occupe, sur l'origine des faunes d'eau douce.
4. — Or l'expérience a montré que les organismes marins sont inégalement affectés par les modifications de salinité; et l'on a pu notamment reconnaître l'importance pratique de ce fait pour des animaux comestibles. On a ainsi distingué ceux qui y sont le plus sensibles sous le nom de sténohalins (à cause de l'étroite variation qu'ils peuvent seulement supporter), et sous celui de euryhalins, ceux qui ne le sont guère (1).
11 est naturellement très probable que les immigrés dans l'eau douce étaient parmi les seconds.
SCIENCES PHYS. ET NAT. BORDEAUX, IV, p. 47, 186(5; ANN. DES SCIENCES
nat. zool. (5), VII, 4867); Sur la cause de la mort des animaux d'eau douce qu'on plonge dans Veau de mer et réciproquement (Comptes rendus Acad. Paris, XCVII, 1883). — Plateau, Recherches physicochimiques sur les Articulés aquatiques (Mém. cour, de l'Acad. roy. de Belgique, XXXVI, 1871); Influence de Veau demersur les animaux d'eau douce et de Veau douce sur les animaux marins (Comptes rendus Acad. Paris, XCVII, 1883). — De Varigny, Beitrag zur Studium des Einflusses des sùssen Wassers auf die Seethiere (Centralbl. f. Physiol., I, 1888). — Gogorza, Influencia del aqua dulce en los animales marinos (Anal. Soc. Espan. Histor. natur., XX, 1891, p. 221). — Ferronnière, Études biologiques sur les zones supralittorales de la Loire-Inférieure (Bull, de la Soc. des sciences nat. de l'Ouest. France (2j, I, 1901). — Enriques, Suit Adattamento degli Infusori marini alla vita nell aqua dolce. (Rendic. Accad. Lincei (5), XII.)
(1) Môbius, On the Invertebrate Animais of the Baltic. (Ann. Mag. Nat. Hist. [4], XII, 1883.)
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Mais il n'est pas du tout vraisemblable que, le plus souvent, des adultes se soient adaptés, par individus isolés, d'une façon progressive ou soudaine, même dans les eaux simplement saumâtres, dont la faune est en quelque sorte intermédiaire entre celle de la mer et celle des fleuves.
Et c'est dans les états très jeunes, notamment dans les larves plus ou moins errantes, — naissant souvent par essaims innombrables et dont les facultés de dissémination sont généralement si grandes, — que, grâce à celte double supériorité du nombre et de la mobilité, se trouve l'un des plus importants moyens d'entrée de la vie marine dans les cours d'eau.
La pénétration de ces formes jeunes est d'ailleurs aidée par la propagation de la marée dans le parcours inférieur des fleuves. On sait, en effet, que celle-ci se fait sentir à une distance souvent très considérable de l'embouchure, distance qui peut atteindre des centaines de kilomètres (1).
Ainsi apparaît donc l'intérêt tout particulier qu'il y a à étudier, non plus chez les adultes seulement, mais chez les larves et les embryons, le degré de résistance à la
(1) Jusqu'à 180 kilomètres dans l'Escaut, 250 kilomètres dans le Gange, 350 kik mètres dans le Mé-Kong, 800 kilomètres dans le Yang-tse-Kiang (à Hankow) et près de 1,000 kilomètres dans le fleuve des Amazones (à Obidos). — Duplessis a déjà signalé le rôle éventuel du courant de marée dans l'introduction des Némertiens marins (Noie sur l'importation des Némer tiens dans les eaux douces, Zoologischer Anzeiger, 1895, p. 495;.
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diminution de salure du milieu liquide : c'est pour ce motif, et non pas au hasard des circonstances, que j'ai intentionnellement examiné les conséquences de cette diminution sur les embryons et les larves d'animaux marins assez variés (1).
5. — L'eau de mer employée pour ces observations est puisée vers le rivage, à Wimereux (Pas-de-Calais), à marée basse, après avoir déposé pendant plusieurs heures dans des mares profondes, au milieu des rochers. Elle possède une densité moyenne de 1.026 (à -+- 17°5C), comparée à celle de l'eau distillée à la même température; cette densité correspond à un peu plus de 3& r 4 de sels par 100 grammes d'eau de mer (2).
Cette eau, filtrée, est alors mélangée à l'eau distillée, aérée, dans diverses proportions, parmi lesquelles il a été fait usage des suivantes, où la proportion d'eau douce
(1) Pour ce qui concerne ces organismes en cours de développement, le problème physiologique de leur adaptation à un milieu de densité plus faible étant en somme un problème cellulaire, il pouvait paraître avantageux d'expérimenter sur des êtres unicellulaires. Il en est un que je pouvais obtenir à coup sûr et en grande abondance : Protophrya ovicola, Kofoid, parasite de l'oviducte de Littorina rudis (Kofoid, On the structure of Protophrya ovicola, a ciliate Infusorian from the Broadsac of Littorina rudis, Don. Mark Anniversary Volum, New-York, 1903.) Mais l'expérience a fait voir que cette forme est très sensible à la dessalure et qu'elle est toujours tuée par l'adjonction à l'eau de mer d'un égal volume d'eau douce. Un a reconnu d'ailleurs que, chez les Infusoires, la sensibilité est très différente, même entre espèces voisines. (Enriques, loc. cit.)
(2) Knudsen, Hydrographische Tabellen, 1901„ p. 19.
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pour le volume total est représentée par les fractions :
Les résultats rapportés ci-après n'indiquent naturellement que des minimums de résistance; car les œufs, embryons et larves en expérience étaient placés dans des conditions moins favorables que dans la nature (1).
Un certain nombre de larves ont été obtenues par fécondation artificielle : Pholas, Mactra, Hermella, etc. Pour les autres formes, l'expérience avait lieu sur des œufs ou sur la ponte, dont les coques sont, comme on sait, perméables aux solutions salines. Au sujet de quelques espèces, le matériel a été insuffisant pour reconnaître à quel point l'adjonction d'eau douce devient mortelle; mais il a permis de montrer l'adaptation à un certain degré de dessalure.
(1) Il m'a fallu, en effet, faire usage d'assez petits volumes liquides (20 à 30 centimètres cubes), — rarement ou nullement renouvelés, — à cause de la petitesse de la plupart des larves écloses, difficiles à retrouver dans de grands récipients. Il en résultait que la température de cette eau était plus facilement variable (sans atteindre toutefois à un degré dangereux). Et, d'autre part, des germes de Bactéries et même d'Infusoires, apportés avec des pontes et des coques d'œuf, ont pu contrarier le développement de certains organismes étudiés. Mais des témoins, placés dans de Veau de mer normale, étaient soumis aux mêmes conditions (volume liquide, température, éclairage, germes nuisibles, etc.); ils ont donc permis de juger, relativement à l'eau de mer, l'action des eaux de salure moindre sur les embryons et larves qui y sont placés. Et quand il est indiqué que ces derniers résistent dans une eau dessalée, cela voudra donc dire qu'ils se comportent sensiblement comme dans l'eau de mer normale.
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Le tableau suivant résume les résultats obtenus (1) :
