FACTEUR FAVORISANT LA PÉNÉTRATION

Relativement à cette seconde question, il nous faut rechercher ensuite quelle est, parmi les particularités spéciales aux districts susmentionnés, celle qui facilite

Cérithiides : Cerithidea, dans les eaux intérieures de Sumatra, Bornéo, Siam, Cochinchine et Tonkin, et Brotià, dans un affluent du Salouen (Birmanie); puis de- nombreux genres de Hydrobiidae, voisins de Lithoglyphus : Lacunopsis (Birmanie et Cambodge); Jullienia (Cambodge); Pachydrobia i fleuves d'Indo-Chine [Siam, Cambodge] et Sud de la Chine, Sumatra, Bornéo), Stenothyra (tout le Sud-Est de l'Asie : Inde, Birmanie, Siam, Cambodge, Java, Bornéo); lravadia (de Ceylan à Hong-Kong). — Parmi les Lamellibranches : le seul genre fluviatile de Arcidae : Scaphula, représenté par au moins quatre espèces dans l'Inde (tout le bassin du Gange, jusqu'à 4,600 kilomètres de la mer), la Birmanie et le Siam; le seul genre fluviatile de Pholadidae : Martesia, représenté par plusieurs espèces dans Tlnde, la Birmanie, le Siam et Bornéo (dans la rivière de Pantai, jusqu'à 19 kilomètres de l'embouchure) ; le seul genre fluviatile de Teredinidae : Nausitora (dans un bras du Gange, à 415 kilomètres de la mer); de nombreuses espèces de Modiola, depuis l'Inde jusqu'en Chine, dans les fleuves et les lacs du Siam, du Cambodge (à plus de 550 kilomètres de la mer : lac Tonlé-Sap 1 , Tonkin, Sumatra, Célèbes, Philippines, Âmboine, etc.; un Novaculina (Siam); un Psammotellina (à Java); le genre Caecella (aux Philippines); les seuls Donax fluviatiles (D. faba, fleuve Rouge, Tonkin; D. saigonensis, rivière de Saïgon); un Lyonsia fluviatile (Inde, fide Dall). — Enfin, ce qui est non moins caractéristique, une variété de formes saumâtres, parmi lesquelles un grand nombre sont spéciales à la région ou appartiennent à des familles ou genres exclusivement marins ailleurs : des Potamides (Cerithiidae), Assiminea, Engïna (Columbellidae), Littorina, fledyle, Arca, Novaculina, Soletellina, Teredo, etc.

Digiti

zedby G00gle

l'immigration des organismes marins dans les eaux fluviolacustres.

À. — von Martens, en exprimant autrefois l'opinion que la ressemblance de la population fluviale avec celle de la mer est plus grande sous les Tropiques que dans les zones froides, expliquait cette « ressemblance » en disant que les fleuves et rivières offrent, dans les contrées tropicales plus que dans les pays froids, des conditions de chaleur (c'est-à-dire une constance de température) semblables à celles de la mer.

Rûtimeyer lui a déjà reproché (1) de n'avoir examiné qu'une seule face de la question, en ne considérant que le facteur calorifique seulement ; et ce n'est pas de ce côté, en effet, qu'apparaît la solution. Car on sait, aujourd'hui, que les mers froides possèdent une constance de température au moins aussi grande que celles des Tropiques, et que les mers tempérées, seules, présentent une grande amplitude de variations thermiques (2). Mais on sait également que dans ces régions tempérées, les formes marines et leurs larves sont relativement très eurythermes, beaucoup plus, en tous cas, que celles des mers chaudes ou froides : c'est-à-dire qu'à ce point de vue, les habitants des diverses provinces zoologiques sont sensiblement placés dans des conditions équivalentes.

B. — D'autre part, Issel a défendu l'opinion que les

(1) Rutimeybr, Ueber die Herkunft unserer Thierwelt, 1867, p. 23.

(2) Murray, On the annual Range of Température in the surface waters of tlie Océans, and Us Relation lo other oceanographical Phenomena, p. 14. (Geogr. Journ., 4898.)

Digiti

zedby G00gle

organismes marins s'adaptent d'autant mieux- à l'eau douce que celle-ci est plus chaude (1), ce qui, au fond, est assez en concordance avec les vues de von Martens. Mais l'idée d'Issel, pour ce qui concerne les adultes, est manifestement controuvée par les expériences de Paul Bert (2) (confirmées par Gogorza [3]); car celles-ci ont démontré que la résistance des espèces océaniques à une égale diminution de salinité est d'autant plus grande que l'eau est moins chaude. Et il m'a été facile de vérifier qu'il en est absolument de même pour les larves et les embryons (4).

Si donc l'état thermique avait une action prédominante, ce seraient les pays les plus froids qui devraient offrir le maximum d'entrée d'animaux marins dans les eaux des fleuves et des lacs — ce qui est justement le contraire de ce que von Martens a cru établir, et ce qui est d'ailleurs

(4) Issel, Saggio sulla fauna termale Ualiana. (Atti Accad. Torino, XXXVI, pp. 53 et 265.;

(2) Paul Bert, Ann. des sciences nat. zool. (5), VII, 1867.

(3) Gogorza, toc. cit., p. 242.

(4) Ce qu'on peut exprimer plus exactement en disant que la résistance est doutant plus grande que la température est moins élevée au-dessus de l'optimum. — Ceci s'explique, au moins partiellement, par l'augmentation de perméabilité des tissus vivants pour l'eau et les substances dissoutes (Van Rysselberghe, Influence de la température sur la perméabilité du protoplasme vivant pour Veau et les substances dissoutes [Bull, de i/Acad. roy. de Belgique, 1904, pp. 217, 218]) et par le fait bien connu que le pouvoir osmotique croît avec la température absolue (proportionnellement au binôme de dilatation).

Digiti

zedby G00gle

en désaccord avec les constatations qui viennent d'être faites (1).

C. — Puisque ce n'est pas le facteur température qui est prépondérant dans ces phénomènes de pénétration ou de non- pénétration, — c'est le facteur salinité (et la densité résultante) qui est essentiellement actif dans cette circonstance, par suite de son action différente sur les diverses sortes d'organismes d'une même mer (2).

(1) Au surplus, dans les estuaires des régions tempérées. l'eau est, en toute saison et à toute heure, plus chaude de 1 à 2° C. que l'eau de la mer (observations faites pendant plusieurs années sur le Wimereux, entre mars et mai et entre juillet et octobre), ce qui alors, dans l'hypothèse d'Issel, devrait y faciliter — aussi bien que dans les régions chaudes — l'introduction d'organismes marins. Mais le principal résultat de ce fait est simplement que, malgré un brassage suffisant au moment de la marée haute, il existe dans les estuaires un peu profonds une double cause d'ascension de l'eau douce vers la surface : 1° la moindre densité par absence de salure; 2° la moindre densité par température plus élevée. Et ainsi, la pénétration d'eau de mer vers le fond de ces estuaires y favorise l'entrée d'organismes du benthos marin, ce qui est confirmé, notamment, pour les régions polaires (à l'embouchure de la Petschora; Expédition du « Willem Barents »).

(2) On aurait tort de supposer que les cours d'eau tropicaux, en vertu de leur température plus élevée, dissolvent plus de sels marins par leur embouchure et montrent ainsi moins de différence de salure et de densité avec la mer; car les eaux de mer les plus chaudes ne sont pas les plus salées et les plus denses, malgré l'évaporation intense qui s'y produit. Et, en outre, les observations faites sur les estuaires tempérés, en différentes saisons de température variée, ne confirment pas que le facteur thermique soit le principal agent de

Digiti

zedby G00gle

On peut, par conséquent, prévoir que l'acclimatation fluviale des êtres océaniques sera facilitée dans les régions où la différence de salure est moindre qu'ailleurs, si peu que ce soit, entre la mer et les cours d'eau qui y débouchent, et où, en même temps, la population animale marine est riche en nombreux éléments constituants (1). Ce serait ainsi surtout hors des océans et des mers le moins salés que la migration peut se produire.

Voyons, pour finir, si réservation des faits est d'accord avec ces déductions théoriques.

Nous avons reconnu plus haut, comme contrées carac-

l'augmentation de salure des eaux d'estuaire (Mill, The Clyde sea area [Trans. Roy. Soc. Edinburgh, XXXVI, p. 717]. — Pareillement, dans le Wimereux (Manche), au même endroit (700 mètres environ en amont des hautes mers), à des jours de même amplitude de marée, et au même moment de la marée, il n'a pas été observé de salure plus grande par une température plus élevée (soit dans la même saison, à des heures différentes : 7 heures du matin et 3 heures de l'après-midi ; soit à la même heure, en des saisons différentes : mars-avril d'une part, août-septembre d'autre part). Parfois il a même été constaté l'inverse ; le facteur principal des variations de salure étant, outre les pluies, l'action de la marée, c'est-à-dire le voisinage des pleines et des nouvelles lunes ou des quartiers. Et, dans le premier cas, pour un même point, une même amplitude et un même moment de marée, l'eau fluviale est plus salée que dans le second, quelle que soit la température de l'eau).

(4) C'est-à-dire une mer qui soit assez étendue pour qu'un afflux d'eau douce n'y appauvrisse pas la faune marine (comme dans la Baltique).

Digiti

zedby G00gle

térisées par un maximum d'introduction de formes marines :

a) Dans la zone tempérée, le pourtour de la mer Noire;

b) Pour la zone tropicale, l'Indo-Chine, avec les côtes, voisines, du golfe du Bengale, de la mer de Chine et des îles indo-malaises.

Or:

a) On connait la faible salure de la mer Noire : en moyenne 1.83 °/o à la surface (densité : 1.014), et moins encore près des côtes.

Cette mer, reste occidental de la dépression aralocaspienne, avait cessé, à partir du Sarmatique (Miocène supérieur), d'être en communication avec la Méditerranée, en constituant le bassin ponto-aralo-caspien du commencement du PHocène.

La salure y baissa beaucoup (notamment dans la partie Caspienne, devenue un lac saumàlre, avec Dreissensia) ; et lorsque, aux temps pleistocènes, la mer Noire fut remise en communication avec la mer Egée, ses espèces sarmatiennes et pontiennes n'ont pu s'adapter à la salure actuelle (1); et une partie d'entre elles envahirent alors les fleuves tributaires, tandis que la mer Noire se peupla de formes méditerranéennes.

b) Si, d'une façon générale, il y a une faible teneur en sels au large de divers estuaires tropicaux, c'est, parmi toutes les régions tropicales, précisément la péninsule indo-chinoise qui est entourée par les eaux les

(i) On attribue à leur mort le gaz hydrogène sulfuré des couches profondes de cette mer, rendues ainsi azoïques.

Digiti

zedby G00gle

moins salées et les moins denses du monde; car elles présentent un grand cinquième d'eau douce déplus que les Océans les plus salés.

La densité moyenne de l'eau de mer (à -+- 47°5 C.) est, en effet, supérieure de 252 dix-millièmes à celle de l'eau distillée et correspond à un peu plus de 3.28 de sels dissous pour cent; et sa densité maximum lui est supérieure de 310 dix-millièmes, avec 4.30 de sels pour cent. Mais la carte dressée par Buchan (1) (voir la planche ci-jointe) montre qu'il n'y a qu'une seule partie de la Terre où la densité superficielle de cette eau soit inférieure de 30 dix-millièmes à la moyenne générale et de 78 dix-millièmes au maximum : c'est le golfe du Bengale et le Sud de la mer de Chine (2), — soit le pourtour de la presqu'île indo-chinoise, — et une seule où elle lui soit inférieure de 25 dix-millièmes : c'est la mer entre le Nord de Bornéo et les Philippines (3).

(1) Buchan, Spécifie gravities and oceanic circulation, (Trans. Roy. Soc. Edinburgh, XXXVIII, Map 1.)

(2) lu., Ibid., pp. 325, 326 : « The absolutely lowest spécifie gravity, 1.0222 or 0.0030 under the gênerai mean of the Océans, is found in the Bay of Bengal and the western part of the China Sea. Nowhere in the inter-tropical régions does the salinity of the Océan fall to so low a point as it does over this extensive région. »

(3) La carte de Buchan indique les densités calculées à la température in situ, et il est naturel de la choisir plutôt qu'une carte de densité pour une température uniforme, ce qui serait alors une carte de salinité proprement dite. D'ailleurs, sur une carte de salinité proprement dite (ou de densité calculée pour une température uniforme), la « densité » est alors de 15 dix-millièmes inférieure à la moyenne, c'est-à-dire moindre aussi que partout ailleurs, sauf dans la région des

Digiti

zedby G00gle

C'est donc là que l'eau de mer offre, à ce point de vue, le moins de différence avec l'eau des fleuves (1) — qui n'est pas d'ailleurs, comme on sait, de l'eau pure, distillée, mais qui possède toujours un poids spécifique un peu supérieur à l'unité.

Et si les eaux marines de cette contrée sont moins denses que partout ailleurs, — si, d'autre part, ce même territoire offre, plus qu'aucun autre, un grand nombre de formes d'origine marine, récemment immigrées dans ses eaux intérieures, — il est clair qu'il y a, dans cette simultanéité, autre chose qu'une simple coïncidence : l'observation et l'expérience montrent, toutes deux également, que le second fait est bien la conséquence du premier.

D. — Quant à l'origine de cette faible salure, elle se

glaces flottantes, où la fusion de la glace (sans sels, comme on sait) abaisse la salinité superficielle (voir : Challenger Expédition, Summary of the Results, Oceanic Circulation, by Buchan, pi. I. Cette distribution de la salinité superficielle est confirmée par la carte plus récente de Schott [Deutsche Tiefsee Expédition, 1898-1899, Bd I, pi. XXXIII, montrant*une salinité particulièrement basse, au-dessous de 32 °/oo, à l'Ouest de la presqu'île de Malacca, au Sud-Est de Malacca et au Sud de Bornéo. Cette carte se trouve aussi dans Petermann's Mitteilungen, 1902, pi. IX]).

(1) Cette densité, étant une moyenne annuelle, est plus faible naturellement dans la saison des grandes pluies, c'est-à-dire en été, pendant les temps calmes de cette région d'alizés; et elle est — comme partout — moindre encore à la côte qu'au large.

Digiti

zedby G00gle

trouve elle-même dans le régime des pluies des pays dont il s'agit (1).

En effet :

a) Sur l'Est de la mer Noire, il tombe annuellement plus de 2 mètres d'eau de pluie (2), et d'autre part;

b) Le Sud-Est de l'Asie est caractérisé par le nombre et l'importance de ses précipitations atmosphériques; car c'est, de la Terre entière, la province naturelle le plus arrosée de pluies (3) : le maximum est à l'Est et à l'Ouest de l'Indo-Chine et sur les îles indo-malaises. Chaque année, la mer de Chine reçoit 2 m 85 de pluie (4), le littoral Nord-Ouest de la presqu'île indo-chinoise, de 2 à 5 mètres (à Cherapunji — au Nord-Est de l'Inde — 4 t m 789 : moyenne annuelle de trente-trois ans, avec un maximum de près de 20 mètres à certaines années).

Malgré l'évaporation due à une chaleur élevée (5), on s'explique ainsi que la densité de l'eau de mer y soit

(1) Buchan, Oceanic Circulation, p. 13 (Challenger Expédition : Summary ofthe Results).

(2) Bartholomew, Physical Allas, Meteorology, pi. XXI.

(3) (Test ce que montrent : l'ancienne carte de Loomis (Berghaus, Physikalischer Atlas, 3« édit., 1892, pi. XXXVII), celles, plus récentes, de Hekbertson (Bartholomew, Physical Atlas, Meteorology, 1899, pi. XVIII), ainsi que la carte des pluies sur les mers (Sdpan, Die jâhrliche Niederschlûgsmengen auf den Meeren [Petermann's

MlTTEILUNGEN, 1896, p. 178, pi. XIII 1).

(4) Hauteur d'eau qui couvrirait le sol s'il n'y avait ni absorption par celui-ci, ni écoulement, ni évaporation.

(5) Car la température n'y est jamais inférieure à +■ 24° C. , et autour de Bornéo, elle est même toujours supérieure à + 26».

Digiti

zedby G00gle

moindre qu'aux pôles et que, de toute la surface des Océans, ce soit, de beaucoup, la partie le moins salée.

Dès lors, il n'est pas étonnant que là, plus facilement et en plus grand nombre que partout ailleurs, des animaux marins aient pu pénétrer dans les estuaires et, de là, dans les eaux fluvio-lacustres, et s'habituer à y vivre.

On arrive donc à cette règle, qui semble paradoxale à première vue — ou du moins dans laquelle il n'y a pas de relation immédiatement sensible entre les deux termes qui y figurent : — c'est que les districts d'immigration maximum sont ceux où il pleul le plus.

Cette relation, en apparence peu importante, du régime des pluies avec l'acclimatation fluviale des animaux marins, est cependant toute naturelle, puisque c'est dans les régions des grandes pluies, non seulement que la salinité des mers est le plus affaiblie, mais encore que prennent naissance les plus larges cours d'eau, c'est-àdire les meilleures voies de pénétration.

Mais la distribution des pluies, ainsi que celle des mers voisines des Terres et celle des portions de continents proches des Océans, n'ont pas été toujours ce qu'elles sont aujourd'hui (1). Et à des époques précédentes, d'autres contrées que l'Indo-Chine ont pu être le centre d'introduction dans l'eau douce, d'organismes marins, que de longs fleuves ont fait rayonner alors dans toute l'étendue des Terres continentales.

(4) En outre, — on est généralement d'accord sur ce point, — les Océans ont été jadis moins salés qu'aujourd'hui, les sels qui s'y trouvent dissous n'ayant été que progressivement enlevés aux continents.

Digiti

zedby G00gle

Conclusion.

En résumé, dans le phénomène naturel de la constitution des faunes fluviales, ce n'est pas le facteur température élevée (propre à toute la zone tropicale), mais le facteur faible salure et faible densité, aujourd'hui spécial notamment à la province indo-chinoise (1), qui est l'agent prédominant, permettant l'adaptation d'espèces océaniques dans les eaux douces.

Une fois de plus, il est donc prouvé que les particularités de la distribution des êtres vivants dans l'espace sont toujours explicables par j'examen de leurs conditions physiques d'existence.

Il fut un temps, qui n'est pas encore bien loin, où la géographie des organismes consistait en de simples relevés statistiques, en de sèches listes d'animaux et de plantes. Mais de cette biogéographie, les exigences actuelles de la biologie réclament davantage; car un catalogue faunique ou floral n'est pas suffisant pour constituer l'histoire naturelle d'un pays.

Pour que les études biogéographiques soient fructueuses, pour que leurs résultats puissent être comparables et susceptibles de généralisation et d'explication, il faut qu'elles soient guidées par la détermination des

(1) Et, dans la région tempérée, au pourtour de la mer Noire.

Digiti

zedby G00gle

circonstances physiques générales : lopographiques, hypsométriques, géologiques, climatologiques, etc., et, pour ce qui concerne les êtres aquatiques, par celle de la profondeur, composition, densité et mouvement des eaux, distribution de la température et de la lumière, en un mot, par la géographie physique, et, pour les organismes de la mer, par l'océanographie.

Car tout ce qui vit sur la Terre dépend des particularités géophysiques du milieu. Tous les phénomènes naturels ont une sorte d'enchaînement : chacun deux est la conséquence d'un autre et devient à son tour la cause d'un troisième. Et la fonction de la science est de rechercher les liens qui les unissent, c'est-à-dire de reconnaître leur déterminisme. Ainsi seulement on peut arriver à embrasser, dans toute sa splendeur, une vision à la fois simple et admirable de l'unité de la nature, suivant une marche dont la fatalité même fait la grandeur.

Voilà pourquoi aussi l'étude des êtres vivants est toujours inséparable de celle de la géographie physique des régions qu'ils habitent, et pourquoi bien des progrès, dans ce dernier domaine, sont dus à des biologistes.

La preuve s'en trouve dans la part prépondérante prise par les naturalistes à l'édification de cette science toute moderne de l'océanographie, vaste ensemble de connaissances, qui forme une branche si importante de la géographie physique.

Et sans vouloir, en aucune façon, diminuer le mérite des hydrographes proprement dits, il est permis de constater qu'ils ont essentiellement traité l'océanographie comme une « science appliquée » aux besoins pratiques

Digiti

zedby G00gle

de la navigation. Tandis que, par l'influence des naturalistes, et par leur intervention ininterrompue, l'océanographie a été promue à la dignité de science pure. Et c'est seulement depuis les grandes explorations scientifiques maritimes (qui étaient principalement biologiques et à plusieurs desquelles un de nos membres les plus connus, feu le professeur A. Renard, fut si étroitement mêlé), c'est depuis une trentaine d'années, en effet, que cette science s'est constituée indépendamment et qu'elle a réalisé ses plus grands progrès.

J'ajouterai — et c'est par là que je termine — que s'il est un pays où l'étude de l'océanographie devrait être particulièrement en honneur, c'est celui d'Ortélius, de Mercator, de Simon Stévin et de Quetelet ; d'Ortélius, qui publia, en 1574, le premier atlas géographique; de Mercator, qui inventa le système de projection universellement employé pour les cartes marines; de l'illustre Brugeois Simon Stévin, qui conçut le premier la théorie des marées et écrivit l'un des premiers traités didactiques de navigation; d'Adolphe Quetelet, une des gloires de cette Académie, sous la direction duquel s'est réunie, à Bruxelles (en 1853), la première conférence maritime internationale, qui introduisit une méthode uniforme dans les observations hydrographiques et météorologiques faites à la mer et rendit ainsi possibles les premiers progrès de la science océanographique.

Digiti

zedby G00gle

Digiti

zedby G00gle

Digiti

zedby G00gle