PERIODES GLACIAIRES ALTERNANTES

un f^ps ca5 les plus 6lonnants qu od connaisse en fait de distriiiution de plantes.

Siir I'llimalaya et sur les chaTnes de monlagnes isol6es de la p^i.insiile indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les c6nei volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soil identiques, soi» se repr6sentant les unes les autres, et, en rafime temps, repr6sentant des plantes europ6ennes, mais qu'on ne trouve pas dans les regions basses et chaudes interm6diaires. Une liste des genres recueillis sur les pics les plus 6lev6s de Java semble dress6e d'apr^s une collection faite en Europe sur une colline. Un fait encore plus frappant, c'est que des formes sp6. ciales ii I'Australie se trouvent repr6sent6es par certaines plantes croissant sur les sommets des montagnes de Borneo. D'apr^s le docleur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes s'6tendent le long des hauteurs de la p6ninsule de Malacca, et sont laibleraent diss6min6es d'une part dans I'lnde, et, d'autre part, aussi loin vers le nord que le Japon.

Le docteur F. MQller a d6couvert plusieurs espfeces europ6ennes sur les raontagnes de I'Australie m6ridionale; d'autres esp^ces, hon introduites par rhomme, se rencontrent dans les regions basses ; et, d'apr6s le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue liste de genres europ6ens existant en Australia, et qui n'existent cependant pas dans les regions torrides inLe^*m^diaires. Dans I'adrairable Introduction ^ la flore de la Nouvelle-Z61ande, le docteur Hooker signale des faits analogues et non raoins frappants relatifsaux plantes de cetle grande lie. Nous voyons done que certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des tropiques dans toutcs les parties du glebe et dans les plaines des regions temp6r6es, dans les deux heraisph(!jres du nord et du sud, appartiennent aux mSmesesp^ces, ou sont des vari6t6s des mftmes esp^ces. H faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas rigoureasement des formes arctiques, car, ainsi que le fait remarquer M. H.-C. Watson « ^mesure qu'on descend des latitudes polaires vers I'^quateur,' les flores de montagnes, ou flores alpines, perdent de plus en plus leurs caract6res arctiques. » Outre ces fornies identiques et tr6s 6troitement alli6es, beaucoup d'esp^ces, habitant ces mfimes stations si compl^temeot s6par6es, appartiennent.^ des

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genres qu'on ne trouve pas acluellemenl dans les regions basses tropicales ioterra^diaires.

Ces braves reraarques ne s'appliquent qu*aux plantes ; on pourrail, toutefois, citer quelques fails analogues relatifs aux animaux terrestres. Ges mSmes remarques s'appliquent aussi aux animaux marins ; je pourrais citer, par exeraple, une assertion d'une haute autorit6, le professeur Dana : trll est certainement 6tonnant de voir, dit-il, que les crustac6s de la Nouvelle-Z6lande aient avec ceux de I'Angleterre, son antipode, une plus 6troile ressemblance qu'avec ceux de toute autre partie du globe. » Sir J. Richardson parle aussi de la r6apparition sur les coles de la Nouvelle-Z6lande, de la Tasraanie, etc., de formes de poissons toutes seplentrionales. Le docteur Hooker ni'apprend que vingi-cinq esp6ces d'algues, communes k la Nouvelie-Z6lande et h I'Europe, ne se trouvent pas dans les mers tropicales intermediaires.

Les fails qui pr6c6dent, c'esl-^-dire la presence de formes temp6r6es dans les regions 6lev6es de toule I'Afrique 6quatoriale, d^ la p6ninsule indienne jusqu'^ Ceylan et Tarchipel malais, et, d'une mani^re moins marqu6e, dans les vastes regions de I'Am^rique tropicale du Sud, nous aulorisent k penser qu'ci uneanlique 6poque, probablement pendant la partie la plus froide de la p6riode glaciaire, les regions basses 6quatoriales de ees grands continents ont 616 habit6es par un norabre consid6rable de formes Iemp6r6es. A cette 6poque, il est probable qu'au niveau de la mer le climat 6tait alors sous r6qualeur ce qu'il est aujourd'hui sous la ra6me latitude ci 5 ou 6 DUO pieds de hauteur, ou peul-6tre ra6me encore un peu plus froid. Pendant cetle periode lr6s froide, les r6gions basses sous r6qualeur ont dQ 6lre convenes d'une v6g6lation mixte tropicale et Ietnp6r6e, semblable h celle qui, d'apr6s le docteur Hooker, tapisse avec exub6rance les croupes inf6rieures de I'Himalaya k une hauteur de 4 ci 5000 pieds, mais peut-Atre avec une pr6pond6rance encore plus forte de formes tenrp6r6es. De m6rae encore M. Mann a trouv6 que des formes* europ6ennes Iemp6r6es comraencent A apparattre k .5 00() pieds de hauteur environ, sur Tile montagneuse de Pernando-Po, dans le golfe de Guin6e. Sur les monlagnes de Panama, ie doctenr

HERIODES GIAGIAI'RES ALTERNANTES. 455

Seemann a trouv6, k 2 000 pieds seuleraent de hauteur, une vegetation semblable h. celle de Mexico, et pr6sentant un « harmonieu\ melange des formes de la zone torride avec celles des regions terap6r6es ».

Voyons maintenant si Thypoth^se de M. Croll sur une p6riode plus chaude dans rh6misph6re austral, pendantque Th^misph^re boreal subissait le froid intense de T^poque glaciaire; jette queique lumi^re sur cette distribution, inexplicable en apparence, des divers organismes dans les parties temp6r6es des deux hemispheres, et sur les montagnes des regions tropicaies. Mesuree en ann6es, la p6riode glaciaire doit avoir 6t6 tr^s longue, plus que suffisante, en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si Ton considere combien il a fallu peu de si^cles pour que certaines plantes et certains animaux naturalises se repandent sur d'immenses espaces. Nous savons que les formes arctiques ont envahi les regions temp6rees k mesure que Tintensite du froid augmentait, et, d'apres les faits que nous venous de citer, il faut admettre que quelques-unes des formes temperees les plus vigoureuscs, les plus dominantes et les plus repandues, ont du alors penetrer jusque dans les plaines equatoriales. Les habitants de ces plaines 6quatoriales ont dii, en meme temps, emigrer vers les regions intertropicales de I'hemisphere sud, plus chaud k cette epoque. Sur le dedin de la periode glaciaire, les deux hemispheres reprenant graduellement leur temperature precedente, les formes temperees septentrionales occupant les plaines equatoriales ont dH etre repoussees vers le nord, ou detruites et remplacees par les formes equatoriales revenant du sud. 11 est cependant tres probable que quelques-unes de ces formes temperees se sont retirees sur les parties les plus elevees de la region; or, si ces parties etaient assez eiev6es, elles y ont survecu et y sont restees, comme les formes arctiques sur les montagnes de TEurope. Dans le cas mfime oh le climat ne leur aurait pas parfaitement convenu, elles ont dtJ pouvoir survivre, car le changement de temperature a d<i 6tre fort lent, «t le fait que les plantes transmettent k leur» descendants des aptitudes constitutionnelles differentes pour r^sister k la chaleur et au froid, prouve qu'elles possedent incontesbablement une certaine aptitude k Tacclimatation.

Le cours r6gulier des ph6nom6nes amenant une p6riode g\aciaire dans Th^misph^re austral et une surabondance de chaleur dans I'h^misph^re bor6al, les formes temp6r6es ra6ridionales ont dti k leur tour envahir les plaines 6quatoriales. Les formes septentrionales, autrefois rest6es sur les montagnes, ont dA descendre alors et se melanger avec les formes m^ridionales. Ces derni^res, au retour de la chaleur, ont dii se retirer vers leur ancien habitat, en laissant quelques esp6ces sur les sommets, et en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes temp6r6es du nord qui 6taient descendues de leurs positions 6lev6es sur les montagnes. Nous devons done trouver quelques esp^ces identiques dans les zones temp6r6es bor6ales et australes et sur les sommets des montagnes des regions tropicales interm6diaires. Mais les esp^ces rel6gu6es ainsi pendant longtemps sur les montagnes, ou dans un autre h6misph6re, ont dti 6tre obligees d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes nouvelles et se sont trouv6es eipos6es k des conditions physiques un peu diff^rentes; ces esp^ces, pour ces motifs, ont dA subir de grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme de vari6t6s ou d'esp^ces representatives ; or, c'est 1^ ce qui se pr6sente. II faut aussi se rappeler Texistence de p6riodes glaciaires ant6rieures dans les deux hemispheres, fait qui nous explique, selon les mftmes principes, le nombre des esp^ces distinctes qui habitent des regions analogues tres 61oign6es les unes des autres. espAces appartenant h des genres qui ne se rencontrent plus maintenant dans les zones torrides intermediaires.

11 est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup insiste h regard de I'Amerique, et Alph. de Gandolle h regard de TAustralie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'especes identiques ou legerement modifiees ont emigre du nord au sud que du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes meridionales sur les montagnes deBorn6aet d'Abyssinie. Je pense que cette migration plus considerable du nord au sud est due h la plus grande etendue des terres dans Themisphere boreal et k la plus grande quantite des formes qui les habitent; ces formes, par consequent, ont d(i se trouver, grAoe k la selection naturelle et k une ooncarrence plus active, dans un eiat de

PRIODBS (MJlClJlTOES ALTERNANTES. Wl

perfection sup6rieur, qui leur aura assur6 la pr6pond6ranc« sur les formes m6ridionales. Aussi, lorsque les deux categories de formes se sont m6lang6es dans les regions 6quatoriales, pendant les alternances des p6riodes glaciaires, les formes seplentrionales, plus vigoureuses, se sonl trouv6es plus aptes k garder leur place sur les montagnes, el ensuile h s'avancer vers le sud avec les formes m6ridionales, tandis que celles-ci n'onl pas pu remonter vers le nord avec les formes septenLrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de nombreuses productions europ6ennes envahir la Plata, la Nouvelle- Zelande, et, k un raoindre degr6, TAustralie, et vaincre les formes indigenes; tandis que fort peu de formes m6ridionales se naturalisent dans rh6misph6re boreal, bien qu'on ait abondamment imports en Europe, depuis deux ou trois si^cles, de la Plata, et, depuis ces quarante ou cinquante derniferes ann6es, d'Australie, des peaux, de la laine et d'autres objets de nature h receier des graines. Les monts Nillgherries de I'lnde offrent cependant une exception partielle ; car, ainsi que me Tapprend le docteur Hooker, les formes australiennes s*y naturalisent rapidement. 11 n'est pas douteux qu'avant la demi^re p6riode glaciaire le? montagnes intertropicales ont 6t6 peupl6es par des formes alpines end6miques; mais celles-ci ont presque partout c6d6 la place aux formes plus dominantes, engendr6es dans les regions plus 6tendues et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'tl'3s, les productions indigenes sont presque 6gal6es ou mftrae d6j^ d6pass6es par des formes 6trang^res acclimat6es; circonstance qui est un premier pas fait vers leur extinction complete. Les montagnes sont des lies sur la terre ferme, et leurs habitants ont c6d6 la place ci ceux provenant des regions plus vastes du nord, tout comma les habitants des veritables lies ont partout disparu et dispz.raissent encore devant les formes continentales acclimat6es par Thomme.

Les memes principes s'appliquent h la distribution des animaux terrestres et des formes marines, tant dans les zones temperees de Themisphere bor6al et de I'hemisphere austral que sur les montagnes intertropicales. Lorsque, pendant Tapog^e de la periode glaciaire, les courants oc^aniques etaient fort diff6rents de ce qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers

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temp6r6es ont pu atteindre I'^quateur. Un petit nombre d*entre eux ont pu peut-6tre s'avancer imm6diatement plus au sud en se roaintenant dans les courants plus froids, pendant que d'autres sont rest6s stationnaires ci des profondeurs ou la temperature etait raoins 61evee et y ont surv6cu jusqu'^ ce qu'une periode glaciaire, commeuQant dans rh6misph6re austral, leur ait permis de continuer leur marche ult6rieure vers le sud. Les choses se seraient pass6es de la m6me mani^re que pour ces espaces isol6s qui, selon Forbes, existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos mers temper^es, parties peupl6es de productions arctiques.

Je suis loin de croire que les hypotheses qui pr6c6dent Invent toutes les difflcult^s que pr6sentent la distribution et les affinit^s des espaces identiques et alli^es qui vivent aujourd'hui h de si grandes distances dans les deux hemispheres et quelquefois sur les chalnes de montagnes interm6diaires. On ne saurait tracer les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines espaces et non d'autres ont Emigre; pourquoi certaines espaces se sont modiG6es et ont produit des formes nouvelles, tandis que d'autres sont rest^es intactes. Nous ne pouvons esp6rer I'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons dire pourquoi I'homme pent acclimater dans un pays stranger telle esp^ce et non pas telle autre; pourquoi telle esp^ce se r6pand deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus abondante que telle autre, bien que toutes deux soient plac^es dans leurs conditions naturelles.

11 reste encore diverses dilGculL6s speciales ti r6soudre : la presence, par exemple, d'apr^s le docteur Hooker, des m^rnes plantes sur des points aussi prodigieusement eloign^s que le sont la terre de Kerguelen, la Nouveile-Zelande et la Terre de Feu; mais, comme le sugg^re Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir contribue k leur dispersion. L'existence, sur ces m6mes points et sur plusieurs autres encore de rh6misph6re austral, d'esp^ces qui, quoique distinctes, fontpartie de genres exclusivementrestreints h cet hemisphere, constitue un fait encore plus remarquabie. Quelques-unes de ces espaces sont si distinctes, que nous ne pouvons pas supposer que le temps 6coule depuis le commencement de la derniere p6riode glaciaire ait 6t6 suffisanl