DISPERSION PENDANT LA PERIODE GLACIAIRK
tement revenue, les m6mes esp&ces qui auront v6cu pr^c^demment dans les plaines de i'Europe el de TAm^rique du Nord se trouveront tanl dans les regions arctiques de I'anrien et du nouveau monde, qne sur les sommets de monlagnes tr6s 6loign^es les unes des aulres.
Ainsi s'explique Tidentitd de bien des plantes habitant des points aussi distants que le sont les montagnes des Etats-Unis et celles de I'Europe. Ainsi s^explique aussi le fait que les plantes alpines de chaque chalne de montagnes se rattachent plus particuli^rement aux formes arctiques qui vivent plus au nord, exacteraent ou presque exactement sur les mSmes degr6s de longitude ; car les migrations provoqu6es par rarriv6e du froid, el le mouvemenl conlraire resultant du retour de la chaleur, onl d(i g6n6ralemenl se produire du nord au sud et du sud au nord. Ainsi, les plantes alpines de I'Ecosse, selon les observations de M. H.-C. Watson, et celles des Pyr6n6es d'apr^s Ramond, se rapprochent surtout des plantes du nord de la Scandinavie ; celles des Etals-Unis, de celles du Labrador, el celles des montagnes de la Sib^rie, de celles des regions arctiques de ce pays. Ges deductions, bashes sur I'existence bien d6montr6e d'une 6poque glaciaire ant6rieure, me paraissenlexpliquerd'une mani^re si salisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et arctiques de I'Europe et de TAm^rique, que, lorsque nous rencontrons, dans d'aulres r6gions, les mfimes esp^ces sur des sommets 6loign6s, nous pouvons presque conclure, sans autre preuve, h. I'existence d'un dimat plus froid, qui a permis autrefois leur migration au Ira-* vers des plaines basses interm6diaires, devenues actueileraent trop chaudes pourelles.
Pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord, caus6es par le changement du climat, les formes arctiques n'ont pas dA, quelque longqu'ait 616 le voyage, 6tre exDos6es k una grande diversit6 de temp6ralure ; en outre, comme elles ont dA toujours s'avancer en masse, leurs relations mutuelles n*ont pas 6t6sensibleQienltroubl6es. Hen r6sulte que ces formes, selon les principes que nous cherchons k 6tablir dans cet ouvrage, n'ont pasdddlre soumises k de grandes modifications. Mais, k i'6gard des productions alpines, isol6es depuis r6poque du retour de la
chaleur, d'abord au pied des montagnes, puis au sommet, le cas aura dA 6tre un peu different. II n'est gufere probable, en effet, que pr6cis6ment les m6mes esp^ces arctiques soient resides sur des somraets tr^s dloign^s les uns des autres et qu'elles aientpu y survivre depuis.Elles ont dii, sans aucun doute, semelanger aux esp^ces alpines plus anciennes qui, habitant les montagnes avant le commencement de I'^poque glaciaire, ont dii, pendant la periode du plus grand froid, descendre dans laplaine. Enfin, elles doivent aussi avoir 6t6 exposees k des influences climat6riques un peu diverses. Ces diverses causes ont dii troubler leurs rapports mutuels, et elles sont en consequence devenues susceptibles de modifications. C'est ce que nous remarquons en effet, si nous comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de plantes de diverses grandes chalnes de montagnes europeennes; car, Men que beaucoup d'esp^ces demeurent identiques, les unes offrent les caract^res de varietes, d'autres ceux de formes douteuses ou sous-esp^ces ; d'autres, enfin, ceux d'esp5ces distinctes, bien que tr^s ^troitement alliees et se repr6sentant mutuellement dans les dWerses stations qu'elles occupent. Dans I'exemple qui p<r6c^de, j'ai suppos6 que, au commencement de notre epoque glaciaire imaginaire, les productions arctiques 6taient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les regions qui entourent le pole. Mais il faut supposer aussi que beaucoup de formes subarctiques et m^me quelques formes des climats temperas 6taient identiques tout autour du globe, car on retrouve des esp^ces identiques sur les pentes inferieures des montagnes et dans les plaines, tant en Europe que dans I'Am^rique du Nord. Or, on pourrait se demander comment j'explique cette uniformity des espfeces subarctiques et des esp^ces temp6r6es h I'origine de la veritable 6poque glaciaire. Actuellement, les formes appartenant k ces deux categories, dans Tancien et dans le nouveau monde, sont sdpar6es par Toc^an Atlantique et par la partie septentrionale de I'ocean Pacifique. Pendant la p6riode glaciaire, alors que les habitants de I'ancien et du nouveau monde vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, elles devaienl fttre encore plus compl6tement s6par6es par de plus vaste oc6ans. De sorte qu'on peut se de-mander avec raison comma lesm6mesesp6cesontpn s'inlrodiiirodans deux continents aussi
DISPERSION PENDANT LA PERIODE GLiliiGIAIRE. 44'?
6loign6s. Je crois que ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a dt pr6c6der I'^poque glaciaire. A cette <^poque, c'est-k-dire pendant la p6riode du nouveau pliocene, les habitants du moude 6taient, en grande majority, sp6cifiqueme.nt les m6mes qu'aujourd'hui, et nous avons toute raison de croire que le climat 6tait plus chaud qu'il n'est h present. Nous pouvons supposer, en consequence, que les organismes qui vivent maintenant par 60 degr6s de latitude ont dii, pendant la p6riode pliocene, vivre plus pr6s du cercle polaire, par 66 ou 67 degres de latitude, et que les productions arctiques actuelles occupaient les terres 6parses plus rapproch^es du p61e. Or, si nous examinons une sphere, nous voyons que, sous le cercle polaire, les terres sont presque continues depuis I'ouest de I'Europe, par la Siberie , jusqu'^ rAm6rique orientale. Cette continuity des terres circumpolaires, jointe h une grande facility de migration, resultant d'un climat plus favorable, peut expliquer runiformit6 suppos6e des productions subarctiques et temp6r6es de I'ancien et du nouveau monde h une 6poque ant6rieure k la p6riode glaciaire.
Je crois pouvoir admettre, en vertu de raisons prec6demment indiquees, que nos continents sont rest^s depuis fort longtemps h peu pr^s dans la m6me position relative, bien qu'ayant subi de grandes oscillations de niveau ; je suis done fortement dispose k 6tendre I'id^e ci-dessus d6velopp6e, et h conclure que, pendant une p6riode ant6rieure et encore plus chaude, telle que Tancien pliocene, un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont habits la region presque continue qui entoure le p61e. Ces plantes et ces animaux ont dti, dans les deux mondes, commencer^ 6migrer lentement vers le sud, k mesureque la temperature baissait, longtemps avant le commencement de lap^riode glaciaire. Ge sont, je crois, leurs descendants, modifies pour la plupart, qui occupent maintenant les portions centrales de I'Europe et des Etats-Unis. Cette hypoth^se nous permei de comprendre la parente, d'ailleurs tr^s 6loign6e de I'identite, qui existe entre les productions de I'Europe et celles des Etats- Unis ; parente trfes remarquable, vu la distance qui existe entre les deux continents, et leur separation par un ocean aussi considerable que I'Atl antique . Nous comprenons egaleraent ce fait sin-
448 lUBUTlON GEOaiUPfllQUE.
gulier, remarqii6 par plusieurs observaleurs, que les productions des Elats-Unis el celles de I'Europe 6taient plus voisines le's unes des auf res pendant les d erniers stages de T^poque tertiaire qu'ell es ne le sont aujourd'hui. En effet, pendant ces p6riodes plus chaudes, les parties septentrionales de Tancien et du nouveau monde ont dH 6Lre presque compl6tement r6unies par des terres, qui ont servide v6ri tables ponts, permettant les migrations r6ciproques de leurs habitants, ponts que le froid a depuis totalement intercept's .
La chaleurd'croissantlentement pendant la p6riode pliocene, les esp^ces communes h Tancien et au nouveau monde ont dfl 6migrer vers le sud ; d^s qu*elles eurent d6pass6 les limites du cercle polaire, toute communication entre elles a 6t6 intercept'e, et cette s6paration, surtout en ce qui concerne les productions correspondant k un climat plus temp6r6, a dft avoir lieu k une 6poque tr^s recul6e. En descendant vers le sud, les plantes et les animaux ont dti, dans Tune des grandes regions, se mt^langer avec les productions indigenes de TAm^rique, et entrer en concurrence avec elles, et, dans Tautre grande region, avec les productions de I'ancien monde. Nous trouvons done 1^ toutes les conditions voulues pour des modifications bien plus considerables que pour les productions alpines, qui sont rest6es depuis une 6poque plus r'cente isol6es sur les diverses chalnes de montagnes et dans les regions arctiques de I'Europe etde I'Amerique du Nord. II en r'sulte que, lorsque nous comparons les unes aux autres les productions actuelles des regions terap6rees de I'ancien et du nouveau monde, nous trouvons tr6s peu d'espfeces identiques, bien qu'Asa Gray ait r6cemment d6montr6 qu'il y en a beaucoup plus qu'on ne le supposait autrefois; mais, en m6me temps, nous trouvons, dans toutes les grandes classes, un nombre considerable de formes que quelques naturalistes regardent comme des races g6ographiques, et d'autres comme des esp^ces distinctes ; nous trouvons, enfin, une multitude de formes 6troitement alli6es ou representatives, que tons les naturalistes s'accordent k regarder comme specitique* ment distinctes.
II en a et6 dans les mers de mftme que sur la terre ; la lente niigration vers le sud dune faune marine, eiiLouranl, a peu pr6» uriiformement le» c6ies coiiuiiues siluees sous le cercle polaire
PERIODBS GLAGUIRES ALTERNANTES, 441
k r^poque pliocene, ou m6me k une 6poque quelque peu ant6rieure, nous permel de nous rendre compte, d'apr^s la lli6orie de la modification, de Texistence d'un grand nombre de formes alli6es, vivant actuellement dans des mers corapl^teiuent s6parees. G'est ainsi que nous pouvons expliquer la presence sur la c6te occidentale et cOr la cdte orientale de la partie iemp6r6e de TAm^rique du Nord, de formes etroitemenl alli6es existant encore ou qui se sont 6teintes pendant la p6riode tertiaire ; et le fait encore plus frappant de la presence de beaucoup de crustac6s, decrils dans I'admirable ouvrage de Dana, de poissons et d'au» tres animaux marins 6troilement allies, dans la M6diterran6e el dans les mers du Japon, deux regions qui sonL actuellement s6par6es par un continent tout entier, et par d'immenses oceans. Ces examples de parents 6troite entre des esp^ces ayant habite ou habitant encore les mers des c6tes occidentaJes et orientales de I'Amerique du Nord, la Mediterran6e, les mers du Japon et les zones temper6es de I'Amerique et de I'Europe, ne peuvent s'expliquer par la th^orie des creations ind6pendantes. 11 est impossible de soutenir que ces esp^ces ont regu lors de leur creation des caract^res identiques, en raison de la ressemblance des conditions physiques des milieux ; car, si nous comparons par exempie certaines parties de rAm6rique du Sud avec d'autres parties de TAfrique m6ridionale ou de I'Australie, nous voyons des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement analogues, mais dont les habitants sont enti^rement diH^rents.
KlOOOeS fiLACIAIR£S ALT£aNANT£S AU NOAD ET AU MIDI.
Pour en revenir i notre sujet principal, je suis convaincu que Ton pent largement g6n6raliser I'hypoth^se de Forbes. Nous trouvons, en Europe, les preuves les plus 6videntes de I'existence d'une periode glaciaire, depuis les c6tes occidentales de I'Angleterre jusqu'a /a chaine de I'Oural, et jusqu'aux Pyrenees au sud. Les mammif^res congel6s et la nature de la vegetation des montagnes de la Siberietemoignentdu m6me fait. Le docteur Hooker affirme que I'axe central du Liban fut autrefois recouvertde neiges 6ternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une hau-
450 DISTRIBUTION GEOQRAPHIQUE.
teiir de 4.000 pieds daos les valines. Le m6me observateur a r6cemmeui decouveiid'immeQses moraines a uo niveau plus elev6 sur la chalne de TAtlas, dans TAfrique septentrionale. Sur lea flancs de THimalaya, sur des points 6loignes entre eux de 1 4.^0 kilometres, des glaciers ont laiss6 les marques de leur descente graduelle dans les valines; dans le Sikhira, le docteur Hooker a vu du mais croitre sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud du continent asiatique, de I'autre c6t6 de r^quateur, les savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois k un niveau relativemenl pen 61ev6 dans la Nouvelle-Z61ande ; le docteur Hooker a trouv6 dans cette lie, sur des montagnes fort doignees les unes des autres, des plantes analogues qui temoignent aussi de Texistence d'une ancienne p6riode glaciaire. 11 r6sulte des faits qui m'ont ^t6 communiques par le r6v6rend W.-B. Clarke, que les montagnes de Tangle sud-est de FAustralie portent aussi les traces d'une ancienne action glaciaire.
Dans la moiti6 septentrionale de rAm6rique,on a observe, sur le c6t6 oriental de ee continent, des blocs de rochers transport's par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degr's de latitude, et, sur les c6tes du Pacifique, oil le climat est actuellement si difT6rent, jusque par 46 degr6s de latitude. On a aussi remarque des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les Cordill6res de TAm^rique du Sud, presque sous T^quateur, les glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau actuel. J'ai examine, dans le Chili central, un immense amas de detritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la valine de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine. M. D. Forbes m'apprend qu'il a trouv6 sur divers points des Cordill^res, k une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13" et 30* degr6 de latitude sud, des roches profond6m€nt strides, semblables k celles qu'il a 6tudi6es en Norw6ge, et 6galement de grandes masses de debris renfermant des cailloux <^tries. 11 n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordill^res, mSme A des hauteurs bien plus considerables, aucun glacier veritable. Plus au sud, des deux c6tes du continent;- depuis le 41* degre de latitude jusqu'^ Textremite meridlonaief on
PERrODES OLACIAIRES ALTERNANTES. 451
trouTe les preuves lesplus 6videntes d'une ancienne action grlaciaire dans la presence de norabreux et iminenses blocs erratiques, qui ont 616 transport's tort loin des localit6s d'ou ils proviennent.
L'extension de Taction glaciaire tout autour de Th^misph^re bor6al et de rh6misph6re austral; le pen d'anciennet6, dans le sens g6ologiqae du terme, de la p6riode glaciaire dans Tun et I'autre h6misph6re ; sa dur6e considerable, estim6e d'apr6s rimportance des effets qu'elle a produits; enfin le niveau inferieur auquel les glaciers se sont r6cemment abaiss6s tout le long des Gordill6res, sont autant de faits qui m'avaient autrefois port6 k penser que probablement la temperature du globe entier devait, pendant la p6riode glaciaire, s'6tre abai»36e d'une mani^re simultan6e. Mais M. CroU a r6cemment cherch6, dans une admirable s6rie de m6moires, k d6montrer que T'tat glacial d'un climat est le r6sultat de diverses causes physiques, d6termin6es par une augmentation dans rexcentricit6 de I'orbite de la terre. Toutes ces causes tendent au m6me but, mais la plus puissante parait 6tre I'influence de rexcentricit6 de I'orbite sur les courants oc6aniques.ll resulte des recherches de M. GroU que des p6riodes de relroidissement reviennent' reguli6rement tons les dix ou quinze raiile ans ; uiais qu'ci des intervalles beaucoup plus considerables, par suite de certaines 6ventualit6s, dont la plus importante, comrae I'a d6montre sir Ch. Lyell, est la position relative de la ter'-e et des eaux, le froid devient extrSmement rigoureux. M. CroU estime que la derni6re grande p6riode glaciaire remonte^ 240000 ans et a dur6, avec de I6g6res variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux p'risdes glaciaires plus anciennes, plusieurs g6ologues sont convaincus, et ils fournissent a cet egard des preuves directes, qu'il a dil s'en produire pendant I'epoque mioc6ne et I'epoque 6oc6ne, sans pari ex* des formations plus anciennes. Mais, pour en revenir au sujcc imm6diat de notre discussion, le r6sultatle plus important auquel soit arriv6 M. CroU est que, lorsque rh6misph6re boreal traverse une p6riode de refroidissement, la temperature de I'h^misph^re austral i'6l6ve sensibJement ; les hivers deviennent moins rudes. prinnpaiement par suiie de cbangements dans la irection des cou
45t WSTRIBUTFON QEOGIfe\PHIQUB.
rants de rOc6ari. L*in verse a lieu pour rh6misph6re boreal, lorsque rh6niisph6re austral passe k son tour par una p6riode glaciaire. Ces conclusions jettentune telle lumi^re surladistribulion g6ographique, que je suis dispos6 k les accepter; mais je commence par les faits qui r6clament une explication.
Le docteur Hooker a d6montr6 que, dans TAm^rique du Sud. outre un grand nombre d'esp^ces 6troiteraent alli6es, environ quarante ou cinquante plantes k fleurs de la Terre de Feu, oonslituant une partie importantede la maigre flore de cette region, sont communes k TAm^rique du Nord et k TEurope, si 61oign6es que soient ces regions 8itu6es dans deux hemispheres opposes. On rencontre, sur les montagnes 6lev6es de TAmerique 6quatoriale, une foule d'esp6ces particuli6res appartenanl ^des genres europ^ens. Gardner a trouv6 sur les monts Organ, au Bresil, quelques esp6ces appartenant aux r6pons temp6rees europ6ennes, des esp6ces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui n'exislent pas dans les plaines chaudes interm6diaires. L'illustre Humboldt a trouv6 aussi, il y a longtemps, sur la Silla de Caraccas, des esp6ces appartenant k des genres caracteristiques des Cordilieres.
En Afrique, plusieurs formes ayant un caractfere europ^en, et quelques repr6sentants de la flore du cap de Bonne-Esp6rance se retrouvent sur les montagnes de I'Abyssinie.On a rencontr6 au cap de Donne-Esp6rance quelques esp6ces europ6ennes qui ne paraissent pas avoir 6t6 introduites par I'homme, et, sur les montagnes, plusieurs formes representatives europeennes qu'on ne trouve pas dans les parties intertropicales de TAfrique, Le docteur Hooker a r^cemment d6montr6 aussi que plusieurs plantes habitant les parties sup6rieures de Tile de Fernando-Po, ainsique les montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guin6e, se rapprochent etroiteraent de celles qui vivent sur les montagnes de TAbyssinie et aussi des plantes de I'Eurupe temp6ree. Le docteur Hooker m'apprend, en outre, que quelquesunesdeces plantes, appartenant aux regions temperees, ont M d6couvertes par le reverend F. Lowe sur les [nonta^nesdes lies du Gap- Vert. Cette extension des nifinies fornn's tenifjerees, ||, presque sous I'equateur, k travers tout le continent alVicain jusqu'aui montat^ues de Tarchixieldu Cap-Vert, est sans cuntredi
