DIFFERENCES INDIVIDUELLES
j'anrft! h revenir, dans un chapitre subsequent, sur la conservation et sur la perpetuation des variations Isoldes ou accidentelles.
DIFFERENCES INDIVIDUEUES.
On pent donner le nom de differences individuelles aux differences nombreuses et leg^res qui se presentent chez les descendants des mSmes parents, ou auxquelles on pent assignor cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la m6me esp^ce, habitant une mtoe localite restreinte. Nul ne pent supposer que tons les individus de la mSme esp^ce soient coul6s dans un mftme moule. Ces differences individuelles ont pour nous la plus haute importance, car, comine chacun a pu le remarquer, cUes se transmettent souvent par heredite; en outre, elles fournissent aussi des materiaiix sur lesquels pent agir la selection naturelle et qu'elle pent accumuler de la meme fagon que I'homme accumule, dans une direction donnee, les differences individuelles de ses produits domestiques. Ces differences individuelles affectent ordinairement des parties que les naturalistes considerent comme peu importantes: je pourrais toutefois prouver, par de nombreMx exemples, que des parties tr^s importantes, soit au point de vue physiologique, soit au point de vue de la classification, varient quelquefois chez des individus appartenant h une meme espece. Je suis convaincu que le naturaliste le plus exp6rimente serait surpris du nombre des cas de variabilite qui portent sur des organes importants ; on peut facilement se rendre compte de ce fait en recueillant, comme je I'ai fait pendant de nombreuses annees, tons les cas constates p^r des autorites competentes. II est bon de se rappeler que les naturalistes h systeme repugnent k admettre que les caracteres importants puissent varier; il y a, d'ailleurs, peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner attentivement les organes internes importants, et de les comparer avec de nombreux specimens appartenant k la meme espece. Personne n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs, aupres du grand ganglion central d'un msecte, soit variable chez une rafime espece; on aurail tout au plus pu penser que des changements de cette nature no
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peuvent s'efFectuer que tr^s lentement; cependant sir John Lubbock a d6montr6 que dans las nerfs du Coccus il exi«te un degr6 de variability qui peut presque se comparer au branchement irr6gulier d'un tronc d'arbre. Je puis aj outer que ce m6me naturaiiste a d6montr6 que les muscles des larves de certains insectes sont loin d'etre uniformes. Les auteurs tournent souvent dans un cercle vicieuT quand lis soutiennent que les organes importants ce varient jamais; ces m6mes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns Tout franchement avou6, ne consid^rent comme importants que les organes qui ne varient pas. II va sans dire que, si Ton raisonne ainsi, on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe important; mais, si Ton se place h tout autre point de vue, on pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations.
II est un point extrSmement embarrassant, relativement aux differences individuelles. Je fais allusion aux genres que Ton a appel6s « prot^ens » eu « polymorphes », genres chez lesquels les esp^ces varient de fagon d6r6gl6e. A peine y a-t-il deux naturalistes qui soient d' accord pour cla&ser ces formes comme esp5ces ou comme vari6t6s. On peut citer comme exemples les genres Rubus^ Rosa et Hieracium chez les plantes; plusieurs genres d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des genres polymorphes, quelques esp^ces ont des caract^res fixes et d^finis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, k peu d'exceptions pr^s, I'^tre aussi dans un autre, et, s'il faut en juger par les Brachiopodes, ils I'ont 6t6 k d'autres 6poques. Ces faits sont tr^s embarrassants, car ils semblent prouver que cette espfece de variability est ind6pendante des conditions d'existence. Je suis dispose h croire que, chez quelques-uns de ces genres polymorphes tout au moins, ce sont 1^ des variations qui ne sont ni utiles ni nuisibles h I'esp^ce, et qu'en consequence la selection naturelle ne s'en est pas empar6e pour les rendre definitives, comme nous I'expliquerons plus tard.
On salt que, independamment des variations, certains individus apparlenant h une mSme esp^ce pr6sentent souvent de grandes differences de conformation ; ainsi, par exemple, les deux sexes de differents animaux, les deux ou trois castes de femelles steriles et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux inferieurs h
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r^tat de larve ou non encore parvenus h I'Age adulte. Oaaaussi constats des cas de dimorphisme et de trimorphisme cliez les animaux et chez les plantes. Ainsi, M . Wallace, qui derni^rement a appel6 I'attention sur ce sujet, a d6montr6 que, dans rarchipel Malais, les femelles de certaines esp6ces de papillons rev6tent r^guli^rement deux ou m6me trois formes absolument distinctes, qui ne sont relives les une*^ aux autres par aucune vari6t6 interm^diaire . Fritz Mtiller a d^crit des cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mdles de certains crustac6s du Br6sil. Ainsi, unTanaismcde se trouve r^guli^rement sous deux formes distinctes ; I'une de ces formes poss^de des pinces fortes et ayant un aspect different, Tautre a des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que, dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observ6es chez les animaux et chez les plantes ne soient pas relives actuellement par des chalnons interm^diaires, il est probable qu'k une certaine 6poque ces interm6diaires ont exists. M.Wallace, par exemple, a d6crit un certain papillon qui pr^sente, dans une mtoelle, un grand nombre de vari^t^s relives par des chalnons interm6diaires, et dont les formes extremes ressemblent 6troitement aux deux formes d'une esp^ce dimorphe voisine, habitant une autre partie de Tarchipel Malais. 11 en est de m6me chez les fourmis; les diff6rentes castes de travailleurs sont ordinairement tout h fait distinctes ; mais, dans quelques cas, comme nous le verrons plus tard, ces castes sont reli6es les unes aux autres par des vari6t6s imperceptiblement gradu6es. J'ai observe les m6mes ph6nom6nes chez certaines plantes dimorphes. Sans doute, il paralt tout d'abord extremement remarquable qu'un m6me papillon femelle puisse produire en m6me temps trois forme^emelles distinctes et une seule forme male; ou bien qu'une plante hermaphrodite puisse produire, dans une m6me capsule, trois formes hermaphrodites distinctes, portant trois sortes diff6rentes de remelles et trois ou mftme six sortes diff6rentes de mAles. Toutefois, ces cas ne sont que des exag6rations du fait ordinaire, h savoir : que la femelle produit des descendants des deux sexes, qui, parfois, different les uoi des autres d'une fagon extraordinaire.
^ DE LA VAIUATIOJN A L'ETAT DE iNATURE
KSPteS DOUTEUSES.
Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports, sont eelles qui, tout en pr6sentant, h un degr6 tr^s prononc6, le caract^re d'esp^ces, sont assez semblables k d'autres formes ou sont assez parfaitement relives avec elles par des intermMiaires, pour que les naturalistes r6pugnent h les consid^rer comme des esp^ces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand nombre de ces formes voi sines et douteuses ont conserve leurs caract^res de fagon permanente pendant longtemps, pendant aussi longtempsmSme, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes et vraies esp^ces. Dans la pratique, quand un naturaliste pent rattacher deux formes Tune ci I'autre par des interm^diaires, il consid^re Tune comme une variety de I'autre ; il d6signe la plus commune, mais parfois aussi la premiere d6crite, comme Tesp^ce, et la seconde comme la vari6t6. II se pr6sente quelquefois, cependant, des cas tr^s difQciles, que je n'6num6rerai pas ici, oti il s'agit de decider si unt forme doit 6tre class6e comme une vari6t6 d'une autre forme, mSroe quand elles sont intimement relives par des formes interm^diaires ; bien qu'on suppose d'ordinaire que ces formes intermediaires ont une nature hybride, cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficult6. Dans bien des cas, on regarde une forme comme une vari6t6 d'une autre forme, non pas parce qu'on a retrouv6 les formes intermediaires, mais parce que I'analogie qui existe entre elles fait supposer h I'observateur que ces interm6diaires existent aujourd'hui, ou qu'ils ont anciennement exists. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la porte au doute et aux conjectures.
Pour determiner, par consequent, si Ton doit classerune forme comme une esp^ce ou comme une variete, il semble que le seal guide b suivre soit I'opinion des naturalistes ayant un excellent jugement ^t une grande experience ; mais, souvent, il devient necessaire de decider h la majorite des voix, car il n'est gufere de varietes bien connues et bien tranch6es que des juges trfes competents n'aientconsiderees comme telles, alors que id'autres juges tout aussi comp6tents les considerent comme des especes.
II est certain tout au moins que les varietes ayant cette sfttare
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douteuse sont tr^s communes. Si Ton compare la Acre de la Grande-Bretagne k celle de la France ou h celle des Etats-Unis, flores deorites par diff6rents botanistes, on voit quel no^nbre surprenant de formes ont 6t6 class6esparun botaniste comme esp6ces, el parun autre comme vari6t6s. M. H.-G. Watson, auquel je suis tr6s reconnaissant du concours qu'il m*a pr6t6, m'a signals cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que Ton consid^re ordinairement comme des vari6l6s, mais que certains botanistes ont toutes mises au rang des esp^ces; en faisant cette liste, 11 a omis plusieurs vari6t6s insignifiantes, lesquelles n^anmoins ont 6t6 rang^es comme esp^ces par certains botanistes, et il a enti^rement omis plusieurs geni'es polymorphes.M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de formes polymorphes, deux cent cinquante et une esp^ces, alors que M . Bentham n*en compte que cent douze, ce qui fait une difference de cent trenteneuf formes douteuses ! Chez les animaux qui s'accouplent pour chaque port6e et qui jouissent h un baut degr6 de la faculty de la locomotion, on trouve rarement, dans un m6me pays, des formes douteuses, mises au rang d'esp^ces par un zoologis*e, et de vari6t6s par un autre ; mais ces formes sont communes dans les regions s6par6es. Combien n'y a-t-il pas d'oiseaux et d'insectes de l'Am6rique septentrionale et de FEurope, ne diff6rant que trfes pen les uns des autres, qui ont 6t6 compt6s, par un Eminent naturaliste comme des esp^ces incontestables, et par un autre, comme des vari6t6s, ou bien, comme on les appelle souvent, comme des races g6ographiques I M. Wallace demontre, jans plusieurs m6moires remarquables, qu'on pent diviser en quatre groupes les diff6rents animaux, principalement les l6pidopt^res, habitant les lies du grand archipel Malais : les formes variables, les formes locales, les races g^ographiques ou sous-esp^ces, et les vraies esp^ces representatives. Les premieres, ou formes variables, varient beaucoup dans les limites d'une m6me He. Les formes locales sont assez constantes et sont distinctes dans chaque tie s6par6e ; mais, si Ton compare les unes aux autres les formes locales des diff^rentes lies, on voit que les differences qui lek g6parent sont si leg^res et offrent tant de gradation^, qu*il est impossible de les definir et de les decrire, bien qu'en mtoe temps les formes extremes soient suffisamment distinctes. Les
races g6ographiques ou sous-esp^ces constituent des formes locales compl^tement fixes et isol6es ; mais, comme elles ne different pas les unes des autres par des caract^res importants et fortement accuses, « il faut s'en rapporter uniquement k Topinion individuelle pour determiner lesqueiles il convient de consid6rer comme esp6ces, et lesqueiles comme vari6t6s ». Enfin, les esp6ces representatives occupent, dans I'^conomie naturelle de chaque lie, la m6me place que les formes locales et les sous-espfecesi mais elles se distinguent les unes des autres par une somme de differences plus grande que celles qui existent entre les formes locales et les sous-esp6ces ; les naturalistes les regardent presquetoutes comme de vraies espfeces. Toutefois, il n'estpas possible d'indiquer un criterium certain qui permette de reconnaltre les formes variables, les formes locales* > les sous-esp^ces et les esp^ces representatives.
II y a bien des ann6es, alors que je comparais et que je voyaife d*autres naturalistes comparer les uns avec les autres et avec ceux du continent am6ricain les oiseaux provenant des lies si voisines de Tarchipel des Galapagos, j'ai 6t6 profondement frapp6 de la distinction vague et arbitraire qui existe entre les esp6ces et les varietes.M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, consid^re comme des vari6t6s beaucoup d'insectes habitant les tlots du petit groupe de M.adere ; or, beaucoup d'entoraologistes classeraient la plupart d'entre eux comme des esp6cesdistinctes. II y a, mfime en Irlande, quelques animaux que Ton regarde ordinairement aujourd'hui comme des vari6t6s, mais que certains zoologistes ont mis au rang des esp6ces. Plusieurs savants omithologistes estiment que notre coq de bruy^re rouge n'est qu'une vari6^t6 tr6s prononc6e d'une esp^ce norw6gienne ; mais la plupart le considerent comme une esp6ce incontestablement particulifere il la Grande-Bretagne. Un 6ioignement considerable eijtre les habitats de deux formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes k classer ces demieres comme des esp^ces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu de se demander : quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si la distance entre TAmerique et TEurope est assez considerable, suffit-il, d'autre part, de la distance entre TEurope et les Azores, Madere et les Canaries, ou de celle qui existe entre les differenU tlots de ces petiis arohiDels?
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M. B.-D. vValsh, entomologiste disjttngu^ des Etats-Unis, a d6crit ce qu'il appelle les varietes et les especes phytophages. La plupart des insectes qui se nourrissent de v6g6taux vivent exclusivement sur une esp^ce ou sur un groupe de plantes , quel- Tues-uns se nourrissent indislinctement de plusieurs sortes de piantes ; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observ6 que les insectes vivant sur diff^rentes plantes pr6sentent, soit h I'^tat de /arve, soit h T^tat parfait, soit dans les deux cas, des differences 16g6res, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la tailleou de la nature des s6cr6tions. Quelquefois les mMes seuls, d'autres fois les m^les et les femelles pr6sentent ces differences oi un faible degr6. Quand les differences sont un peu plus accus6es et que les deux sexes sont affect6s k tons les Ages, tons les entomologistes consid^rent ces formes comme des especes vraies. Mais aucun observateur ne pent decider pour un autre, en admettant mSme qu'il puisse le faire pour lui-m6me, auxquelles de ces formes phytophages il convient de donner le nom A' especes ou de vctridtes. M.Walsh metau nombre des vflne7e.s- les formes qui s'entrecroisentfacilement; il appelle es/?ece5 cellesqui paraissent avoir perdu ceUe faculty d'entrecroisement. Gomme les differences proviennent de ce que les insectes se sont nourris, pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre h. trouver actuellement les intermediaires reliant les differentes formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il s'agit de determiner s'il doit mettre les formes douteuses au rang des varietes ou des especes. II en est necessairement de m6me pour les organismes voisins qui habitent des lies ou des continents s6pares. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'etend sur un meme continent, ou habite plusieurs lies d'un mfime archipel, en presentantdiverses formes dans les differents points qu'iJ occupe, on peut toujours esperer trouver les formes interm6' diaires qui, reliant entre elles les formes extremes, font descendre celles-ci au rang de simples varietes.
Quelques naturalistes soutiennent que les anlmaux ne pr6« sentent jamais de varietes ; aussi attribuent-ils une valeur sped* fique h la plus petite difference, et, quand ils rencontrent une m^me forme identique dans deux pays eloignes ou dans deux
formations geologiques, ils affirment que deux especes distincles sont cachees sous une meme enveloppe. Le terme eS" pice devient, une simple abstraction inutile, impliquanl el affirmant un acte s6pare du pouvoir cr6ateur. II est certain que beaucoup de formes, consid6r6es comme des vari6t6s par des juges lr6s comp^tents, ont des caract^res qui les font si bien ressembler ci des especes, que d'autres juges, non moins comp6tents, les ont consid6r6es comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler especes ou vari6t6s, avant d'avoir trouv6 une definition de ces termes et que cette definition soit g6n6ralement acceptee. c'est s'agiter dans le vide.
Beaucoup de vari6t6s bien accus6es ou especes douteuses m6riteraientd'appeler notre attention; on atir6, en efFet, d6 nombreux et puissants arguments de la distribution g^ographique, des variations analogues, de I'hybridite, etc., pour essayer de d-eterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre pour la classification de ces formes douteuses. II faut ajouter, cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante h retat sauvage est tr^s utile k I'homme, ou que, pour quelque cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate immediatement qu'il en existe plusieurs vari6t6s que beaucoup d'auteurs consid^rent comme des especes. Le ch6ne commun, par exemple, est un des arbres qui ont 6t6 le plus 6tudi6s, et cependant un naturaliste aliemand ^r\^Q en especes plus d'une douzaine de formes, que les autres botanistes consid^rent presque universellement comme des vari6t6s. En Angleterre, on pent invoquer Topinion des plus 6minents botanistes et des hommes pratiques les plus exp6riment6s; les uns affirment que les chines sessiles et les chines p6doncul6s sont des esp6ces bien distinctes, les autres que ce sont de simples vaw6t6s.
Puisque j'en suis sur ce sujet, je d6sire citer un remarquable m6moire public derni^rement par M. A. de Candolle sur les chines du monde entier. Personne n'a eu h sa disposition des materiaux plus complets relatifs aux caract^res distinctifs des especes, personne n'aurait pu 6tudier ces mat6riaux avec plus
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de som el de sagacit6. II commence par indiquer en detail les nombreux points de conformation susceptibles de variations chez les differentes esp^ces, et il estime nura6riquement la frequence relative de ces variations. II indique plus d'une douzaine de caract^res qui varient, m6me sur une seule branche, quelquefois en raison de TAge ou du d6veloppement de I'individu, quelquefois sans qu'onpuisseassigneraucune cause h ces variations. Bien entendu, de semblables caract^res n'ont aucune valeur sp6cifique ; mais, comme I'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce m6moire, ces caract^res Cont g6n6ralement partie des definitions sp6cifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'esp^ces aux formes poss6dant des caract^res qui ne varient jamais sur un mSme arbre et qui ne sont jamais relives par des formes interm^diaires . Apr^s cette discussion, r6sultatde tant de travaux, il appuie sur cette remarque : « Ceux qui pr^tendent que la plus grande partie de nos esp^ces sont nettement d6limit6es, et que les ^sp^ces douteuses se trouvent en petite minority, se trompent certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est imparfaitement connu, et que Ton d6crit ses esp^ces d'apr^s quelques sp6cimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. A mesure qu'on connalt mieux un genre, on d^couvre des formes interm6diaires et les doutes augmentent quant aux limites sp6cifiques. » II ajoute aussi que ce sont les esp^ces les mieux connues qui pr6sentent le plus grand nombre de vari6t6s et de sous-vari6t6s spontan6es. Ainsi, le Quercus robur a vingt-huil vari6t6s, dont toutes, excepts six, se groupent autour de trois sous-esp^ces, c'est^-dire Quercus pedunculata^ sessiliflora et pubescens. Les formes qui relient ces trois sous-esp6ces sontcomparativement rares ; or, Asa Gray remarque avec justesse que si ces formes interm6diaires, rares aujourd'hui, venaient h 8*6teindre compl^tement, les trois sous-esp^ces se trouveraient entre elles exactement dans le mSme rapport que le sont les quatre ou cinq esp^ces provisoirement admises, qui se groupent de tr^s pr^s autour du Quercus robur. Enfin, de Candolle admet que, sur less trois cents esp^ces qu'il ^num^re dans son m^moire coaame appartenant h la famille des chfenes, les deu-ji tiers au moins sont des esp^ces provisoires, c'est-A-dire qu'elles ne sont f9S striotement conformes h la definition donn6e plus haut de ce
qui constitue une esp^ce vraie. II faut aj outer que de Candolle ne croit plus que les esp^ces sont des creations immuables; il en arrive b. la conclusion que la th6orie do derivation est la plus naturelle « et celle qui concorde le mi^ux avec les faits connus en paldontologie, en botanique, en zjologie gt^ographique, en anatomic et en classification ».
Quand un jeune naturaliste aborc^e T^tude d'un groupe d'organismes qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord tr^s embarrass^ pour determiner quelles sont les differences qu'il doit considerer comme impliquant une esp^ce ou simplement une variete ; il ne sait pas, en effet, quelles sont la nature et I'etendue des variations dont le groupe dont il s^occupe est susceptible, fait qui prouve au moins combien les variations sont generales. Mais, s'il restreint ses etudes h une seule classe habitant un seul pays, il saura bient6t quel rang il convient d'assigner h la plupart des formes douteuses. Tout d'abord, il est dispose h reconnirttre beaucoup d'esp^ces, car il est frappe, aussi bienque releveur de pigeons et de volailles dont nous avons deja parle, de retendue des differences qui existent chez les formes qu'il etudie continuellement; en outre, il sait h peine que des variations analogues, qui se presentent dans d'autres groupes et dans d'autres pays, seraient de nature h corriger ses premieres impressions. A mesure que ses observations prennentun developpement plus considerable, les difficultes s'accroissent, car il se Irouve en presence d'un plus grand nombre de formes tr^s voisines. En supposant que ses observations prennent un caractere general, il finira par pouvoir se decider ; mais il n'atteindra ce point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les difficultes surgiront en foule, et il sera force de s'appuyerpresque entierement sur Tanalogie, lorsqu'il en arrivera h 6tudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui s6par6s, car il ne pourra retrouver les chalnons intermediaires qui relient ces formes douteuses.
Jusqu'^ present on n'a pu tracer une ligne de demarcation cntre les espftces et les sous-especes, c'est-^-dire entre les formes qui, dans Vopinion de quelques naturalistes, pourraient dtre presque mises au rang des especes sans le meriter tout k fait. On
