ORIGLNE ET CAUSES DB LA STERILITE DES PREMIERS CROISEMENTS

ET DES UYBRIDES.

Tai pens6, ?1 une 6poque, et d'autres ont pens6 comme moi^ que la sterility des premiers croisements et celle des hybrides pouvait provenir de la selection naturelle, lente et continue, d'individus un peu moins f6conds que les autres ; ce d6faut de f6condit6, comme toutes les autres variations, se serait produit chez certains individus d'une vari6t6 crois6s avec d'autres appartenant h des vari^tes difF6rentes. En effet, il est 6videmment avantageux pour deux vari6t6s ou esp^ces naissantes qu'elles ne puissent se m61anger avec d'autres, de m6me qu'il est indispensable que rhomme maintienne s6par6es I'une de I'autre dsux vari6t6s qu'il cherche h produire en m^me temps. En premier lieu, on pent remarquer que des esp^ces habitant des regions distinctes restent st6riles quand on les croise. Or, il n'apu 6videmmenty avoir aucun avantage k ce que des esp^ces s6par6es deviennent ainsi mutuellement st6riles, et, en consequence, la selection naturelle n'a jou6 aucun r61e pour amener ce r^sultat; on pourrait, il est vrai, soutenir peut-6tre que, si une esp^ce devient sterile avec une esp^ce habitant la m6me region, la st6rilit6 avec d'autres est une cons6quense n6cessaire. En second lieu, il est pour le moins aussi contraire k la th6orie de la selection naturelle qu'a celle des creations sp6ciales de supposer que, dans les croisements r6ciproques,r6l6mentmclled'une forme ait 6t6 rendu compl6tement impuissant sur une seconde, et que I'^l^ment male de cette seconde forme ait en m6me temps conserv6 I'aptitude k f^conder la premiere. Get 6tat particulier du syst^me reproducLeur ne pourrait, en efTet, 6tre en aucune fagon avantageux k Tune ou I'autre des deux esp^ces.

Au point de vue du r61e que la selection a pu jouer pour produire la st6rilit6 mutuelle entre les esp^ces, la plus grande difficulte qu'on ait k surmonter est I'existence de nombreuses gra-

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dations entre une f6condit6 a peine diminufic et la st6rilit6. On peut admettre qu'il serait avantageux pour une esp^ce naissante de devenir un peu moins f6conde si elle se croise avec sa forme parente ou avec une autre vari6t6, parce qu'elle produirait ainsi moins de descendants bcltards et d6g6n6r6s pouvant m6langer leur sang avec la nouvelle esp^ce en voie de formation . Mais si Ton r6fl6chit aux degr^s successifs n6cessaires pour que la selection naturelle ait d6velopp6 ce commencement de st6rilit6 et Tail amen6 au point oti il en est arriv6 chez la plupar t des esp^ces ; pour qu'elle ait, en outre, rendu cette st6rilit6 universelle chez les formes qui ont 6t6 diff6renci6es de mani^re h 6tre classics dans des genres et dans des families distincts, la question se complique consid6rablement. Apr5s miire reflexion, il me semble que la selection naturelle n'a pas pu produire ce r6sultat. Prenons deux esp^ces qaelconques qui, crois6es Tune avec I'autre, ne produisent que des descendants peu nombreux et st^riles ; quelle cause pourrait, dans ce cas, favariser lapersistance des individus qui, dou6s d'une st6rilit6 mutuelle un peu plus prononc6e, s'approcheraient ainsi d'un degr6 vers la st6rilite absolue?Gependant, si on fait intervenir la selection naturelle, ane tendance de ce genre adu incessamment se presenter chez beaucoup d'esp^ces, car la plupart sont r6ciproquement compl^tement st6riles. Nous avons, dans le cas des insectes neutres, des raisons pour croire que la selection naturelle a lentement accumule des modifications de conformation et de fecondite, par suite des avantages indirects qui ont pu en r^sulter pour la communaute dont ils font partie sur les autres communautes de la mftme esp^ce. Mais, chez un animal qui ne vit pas en soci6t6, une sterihte mSme 16g^re accompagnant son croisement avec une autre variety n'entralnerait aucun avantage, ni direct pour lui, ni indirect pour les autres individus de la m6me variety, de nature k favoriser leur conservation. 11 serait d'ailleurs superflu de discuter cette question en detail. Nous trouvons, en efTet, chez les plantes, des preuves convaincantes que la sterilite des esp^ces croisees depend de quelque principe independanl de la selection naturelle- Gartner et Kolreuter ont prouv6 que, chez les genres comprenant beaucoup d'esp^ces, on peut etablir une s6rie allant des especes qui , croisees , produisent toujours moins

de ^aines, jusqu*^cellesqui n'en produisent pas une seule, mais qui, cppendant, sont sensibles k Taction du pollen de cerlaines viutres especes, car le germe grossit. Dans ce cas, il est 6videmment impossible que les individus les plus st6riles, c'est-^-dire ceux qui ont d6ji cess6 de produire des graines, fassent Tobjet d'une selection. La selection naturelle n'a done pu amener cette sterility absolue qui se traduii par un effet produit sur le germe seul. Les lois qui r6gissent les diff6rents degr6s de st6rilit6 sont si uniformes dans le royaume animal et dans le royaume v6g6tal, que, quelle que puisse 6tre la cause de la st6rilit6, nous pouvons conclure que cette cause est la m6me ou presque la mfime dans tons les cas.

Examinons maintenant d'un peu plus pr6s la nature probable des differences qui d6terminent la st6rilit6 dans les pre miers croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers croisements, la plus ou moins grande difficult^ qu'on rencontre h op6rer une union eutre les individus et k en obtenir des produits paralt d6pendre de plusieurs causes distinctes. II doit y avoir parfois impossibility k ce que I'^l^ment mk\e atteigne I'ovale, comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long pour que les tubes poUiniques puissent atteindre Tovaire. On a aussi observe que, lorsqu'on place le pollen d'une esp^ce sur le stigmate d'une esp^ce diff^rente, les tubes polliniques, bien que projet^s, ne pen^trent pas ci travers la surface du stigmate. L'616ment mclle pent encore atteindre r6l6mentfemelle sans provoquerle d6veloppement de I'embryon, cas qui semble s'6tre pr6sent6 dans quelques-unes des experiences faites par Thuret sur les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent 6tre greff6s sur d'autres. Enfin, un embryon pent se former et p6rir au commencement de son d6veloppement. Cette derni^re alternative n'a pas 6t6 Tobjet de I'attention qu'elle merite, car, d'apr^s des observations qui m'ont 6t6 communi- [uees par M. Hewitt, qui a une grande experience des croiselents des faisans et des poules, il paralt que la mort pr^coce de I'embryon est une des causes les plus fr^quentes de la ist6rilit6 les premiers croisements. M. Salter a recemment examine cinq sents OBufs produits par divers croisement* entre trois especesde

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Gallus et leurs hybrides, dont la plupart avaient 6t6 f6cond6s . Dans la grande majorite de ces ceufs f6cond6s, les embryons s'6taient partiellement d6velopp6s, puis avaient p6ri, ou bien ils 6taient presque arrives k la maturity, mais les jeunes poulet^ n'avaient pas pu briser la coquille de I'oeuf. Quant aux poussins'^6clos, les cinq sixi^mes p6rirent d^s les premiers jours ou les pr6mi^res semaines, sans cause apparente autre que rincapacit6 de vivre ; de telle sorte que, sur les cinq cents ceufs, douze poussins seulement surv6curent. II parait probable que lamortpr^coce de Tembryon se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides provenant d'esp^ces tr^s distinctes sont quelquefois faibles et rabougris, et p6rissent de bonne heure, fait dont Max Wichura a r^cemment signals quelques cas frappants chez les saules hybrides. II est bon de rappeler ici que, dans les cas de parth6nog^n^se, les embryons des ceufs de vers h sole qui n'ont pas 6t6 fecond^s p6rissent apr^s avoir, comme les embryons resultant d'un croisement entre deux esp^ces distinctes, parcouru les premieres phases de leur Evolution. Tant que j'ignorais ces faits, je n'^tais pas dispose h croire k la frequence de la mort pr^coce des embryons hybrides ; car ceiix-ci, une fois n6s, font g6n6ralement preuve de vigueur et de long6vit6; le mulet, par exemple. Mais les circonstances oil se trouvent les hybrides, avant et apr^s leur naissance, sont bien diff^rentes; ils sont g6n6ralemeiit places dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais I'hybride ne participe qu'^ une moiti6 de la nature et de la constitution de sa m^re ; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou qu'il reste dans I'oeuf et dans la graine, 11 setrouve dans des conditions qui, jusqu'^ un certain point, peuvent ne pas lui 6tre enti^rement favorables, et qui peuvent determiner sa mort dans les premiers temps de son d6veloppement, d'autant plus que les fitres tr^s jeunes sont 6minemment sensibles aux moindres conditions defavorables . Mais, apr^s tout, il estplus probable qu'il faut chercher la cause de ces morts fr^quentes dans quelque imperfection de I'acte primitif de la f6«ondation, qui affecte le d6veloppemeht normal et parfait de I'embryon, plutdt que dans les conditions auxquelles il pent se trouver expos6 plus tard. A regard de la st6rilrt6 des hybrides chez lesquels les 6l6ment«

sexuels ne sont qu'imparfailement d6velopp6s, le cas est quelque peu different. J'ai plus d'une fois fait allusion k un ensemble de fails que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque Ton place les aniraaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles, leur systeme reproducteur en est tr^s fr6quemment et tres gravement affects. C'esl 1^ ce qui constitue le grand obstacle h la domestication des animaux. 11 y ade nombreuses analogies entre la sl6rilit6 ainsi provoqu6e et celle des hybrides. Dans les deux cas, la st6rilite ne depend pas de la sant6 g6n6rale, qui est, au contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un exc^s de taille et une exuberance remarquable. Dans les deux cas, la st6rilit6varie quant au degr6; dans les deux cas, c'est I'^l^ment m^le qui est le plus promptement affects, quoique quelquefois T^lement femelle le soil plus profond^ment que le m^le . Dans les deux cas, la tendance est jusqu'^ un certain point en rapport avec les affinit6s syst6matiques, car des groupes entiers d'animaux et de plantes devien nent impuissants h reproduire quand lis sont places dans les m^mes conditions artificielles, de mftme que des groupes entiers d'esp^ces tendent k produire des hybrides st6riles. D'autre part, il pent arriver qu'une seule esp6c« de toututi groupe r6siste a de grands changements de conditions sans que sa f6condit6 en soit diminu6e, de memeque certaines esp^cesd'un groupe produisent des hybrides d'une f6condit6 extraordinaire. On nepeut jamais pr6dire avantl'exp^rience si tel animal se reproduira en captivity, ou si telle plante exotique donnera des graines une fois soumise k la culture; de m6me qu'on ne peut savoir, avant Texp^rience, si deux esp^cesd'un genre produiront des hybrides plus ou moins st6riles. Enfin, les 6tres organises soumis, pendant plusieurs generations, ci des conditions nouvelles d'existence, sont extrSmement sujets k varier; fait qui paralt tenir en partie k ce que leur systeme reproducteur a 616 affects, bien qu'^ un moindre degr6 que lorsque la st6rilit6 en r6sulte. II en est de m6me pour les hybrides dont les descendants, pendant le cours des generations successives, sont, comme tous les observateurs I'ont remarque, tr^s sujets k varier.

Nous voyons done que le systeme reproducteur, ind6pent!amment de I'etat general de la sante, est afFecte d*une maniere tr^ analogue lorsque les etres organises sont places dans des

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conditions nouvelles et artificielles, et lorsque les hybrides sonl produits par un croisement artificiel entre deux esp^ces Dans le premier cas, les conditions d'existence ont 6t6 troubl^e^, bien que le cliangement soil souvent trop I6ger pour que nous puissionsl'appr^cier; dans le second, celui des hybrides, les conditions ext^rieures sont rest^es les m^mes, mais Torganisation est troubl6e par le melange en une seule de deux conformations et de deux structures diti6rentes, y compris, bien entendu, le syst^mereproducteur. II est, en effet, h peine possible que deux organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en r^sulte quelque perturbation dans le d^veloppement, dans Taction p6riodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire inter se, ils transmettent de generation en g6n6ration k leurs descendants la m^me organisation mixte, etnous ne devons pas d^s lors nous 6tonner que leur st6rilit6, bien que variable h quelque degr6, ne diminue pas; elle estm^me sujette h augmenter, fait qui, ainsi que nous Tavons dejci expliqu6, est g6n6ralement le r^sultat d'une reproduction consanguine trop rapproch^e. L'opinion que la st6rilit6 des hybrides est causae par la fusion en une seule de deux constitutions diff^rentes a 6t6 r^cemment vigoureusement soutenue par Max Wichura.

II faut cependant M^connaltre que ni cette th6orie, ni aucune autre, n'explique quelques faits relatifs k la st6rilite des hybrides, tels, par exemple, que la f6condit6 in^gale des hybrides issus de croisements r6ciproques, ou la plus grande sterility des hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent beaucoup k Tun ou k Tautre de leurs parents. Je ne pretends pas dire, d'ailleurs, que les remarques pr6c6dentes aillent jusqu'au fond de la question ; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi un organisme plac6 dans des conditions artificielles devient sterile. Tout ce que j'ai essay6 de demontrer, c'est que, dans les deux cas, analogues sous certains rapports, la st6rilit6 est ud r6- i sultat commun d'une perturbation des conditions d'existehcetfans fun, et, dans I'autre, d'un trouble apport6 dans rorganisation &t la constitution par la fusion de deux organismes en un seul.

Un parjill6lisme artftlog^ie paralt exister dans un ordre de faits |

▼oisins, bien que trfes diff^rents. II est une ancienne croyance tr^s r^pandue, et qui repose sur un ensemble considerable de preuves, c'est que de I6gei«s changements dans les cundilions d'existence sont avantageux pour tous les 6tres vivants. Nous en voyons Tapplication dans I'habitude qu'onl les fermiers et les jardiniers de faire passer fr6quemment leurs graines, leurs tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat k un autre, et r6ciproquement. Le moindre changement dans les conditions d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en convalescence. De m6me, aussi bien chez les animaux que chez les pi antes, il est Evident qu'un croisement entre deux individus d'une m6me esp^ce, differant un peu I'un de Tautre, donne une grande vigueur et une grande f6condit6 h la post6rit6 qui en provient; I'accouplement entre individus tr^s proches parents, continue pendant plusieurs generations, surtout lorsqu'on les maintient dans les m6mes conditions d'existence, entralne presque toujours Taffaiblissement etla st6rilit6 des descendants.

II semble done que, d'une part, de lagers changements dans les conditions d'existence sont avantageux h tous les 6tres organises, et que, d'autre part, de legers croisements, c'est-^-dire des croisements entre m^les et femelles d'une m6me esp^ce, qui ont ete p]ac<^s dans des conditions d'existence un peu differentes ou qui ont leg^rement varie, ajoutent h la vigueur et k la fecondit6 des produits. Mais, comme nous I'avons vu, les 6tres organises h I'etat de nature, habitues depuis longtemps h certaines conditions uniformes, tendent h devenir plus ou moins steriles quand ils sont soumis h un changement considerable de ces conditions, quand ils sontreduits en captivite, par exemple; nous savons, en outre, que des croisements entre m^les et femelles tr^s eloignes, c'est-^-dire specifiquement differents, produisent g6n6ralement des hybrides plus ou moins steriles. Je suis convaincu que ce double parallelisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra pxpliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis k une captivite partielle dans leur pays natal, I'eiephant et une foule d'autres animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi I la cause premiere de la sterilite si ordinaire des hybrides. II pourra expliquer, en m6me temps, comment 11 se fait que quelques unes de nos races domestiques, souvent souraises h des condit/oni

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nouvelles el diff^rentes, restent tout h fait f6condes , bien que descendant d'esp^ces distinctes qui, crois6es dans le principe, auraient 6t6 probablement tout h fait st6riles! Ges deux s6ries de faits parall^les semblent rattach^es Tune h Tautre par quelque lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe m6me de la vie. Ge principe, selon M. Herbert Spencer, est que la vie consiste en une action et une reaction incessantes de forces diverses, ou qu'elle en depend ; ces forces, comme il arrive toujours dans la nature, tendent partout h se faire 6quilibre, mais d^s que, par une cause quelconque, cette tendance h I'^quilibre est 16g6rement troubl6e, les forces vitales gagnent en 6nergie.