DEGR^S DE ST^RIUT

Examinons d*abord la st6rilit6 des croisements entre cspSces, et celle de leur descendance hybride. Deux observateurs consciencieux, Rolreuter et Gartner, ont presque vou6 leur vie h r^tude de ce sujet, et il est impossible de lire les m6moires qu'ils ont corisacr6s h cette question sans acqu6rir la conviction profonde que les croisements entre esp^ces sont, jusqu'^ un certain point, frapp6s de st6rilit6. Kolreuter consid^re cette loi comme universelle, mais cet auteur tranche le noeud de la question, car, par dix fois, il n'a pas h6sit6 k consid6rer comme des vari6t6s deux formes parfaitement f6condes entre elles et que la plupart des auteurs regardent comme des esp^ces distincte». Gartner admet aussi runiversalit6 de la loi, mais il conteste la f6condit6 complete dans les dix cas cit6s par Kolreuter. Mais, dans ces cas comme dans beaucoup d'aulres, il est oblig6 de compter soigneusement les graines, pour d6montrer qu*il y a bien diminution de f6condit6. 11 compare toujours le nombre maximum des graines produites par le premier croisement entre deux esp^ces, ainsi que le max mum produit par leur post6rit6 hybride, avec le nombre moyen que donnent, h T^tat de nature, les esp^ces parentes pures. II introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur; car une

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plante, pour 6tie artificiellement f6cond6e, doit 6tre soumise h la castration; et, ce qui est souvent plus important, doit 6tre enferm6e pour empfrcher que les insectes ne lui apporlent du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont Gartner s*est servi pour ses experiences 6taient en pots et plac6es dans une chambre de sa maison. Or, 11 est certain qu'un pareil traitement est souvent nuisible h la f6condit6 des plantes, car Gartner indique une vingtaine de plantes qu'il f6conda artificiellement avec leur propre pollen apr^s les avoir chcltr6es (il faut exclure les cas comme ceux des 16gumineuses, pour lesquelles la manipulation n6cessaire est tr^s difficile), et la moiti6 de ces plantes subirent une diminution de f6condit6. En outre, comme Gartner a crois6 bien des fois certaines formes, telles que le mouron rouge et le mouron bleu [Anagallis arvensis et Anagallis caBrulea\ que les meilleurs botanistes regardont comme des vari6t6s, et qu'il les a trouv6es absolument st6riles, on pent douter qu'il y ait r^etlement autant d*esp6ces st6riles, lorsqu'on les croise, qu'il parait le supposer.

II est certain, d'une part, que la st6rilit6 des diverses esp^ces crois6es diff^re tellement en degr6, et offre tant de gradations insensibles ; que, d'autre part, la f6condit6 des esp^ces pures est si ais^ment affect^e par diff^rentes circonstances, qu'il est, en pratique, fort difficile de dire oti finit la f6condit6 parfaite et oti commence la st6rilit6. On ne saurait, je crois, trouver une meilleure preuve de ce fait que les conclusions diam6tralement oppo- 86es, ^ regard des mfimes esp^ces, auxquelles en sont arrives les deux observateurs les plus exp6rimeiTt6s qui aient exists, Kolreuter et Gartner. II est aussi fort inetructif de comparer — sans entrer dans des details qui ne sauraient trouver ici la place n6cessaire — les preuves pr6sent6es par nos meilleurs botanistes sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des esp6ces ou des vari6t6s, avec les preuves de f6condit6 apport6es par divers horticulteurs qui ont cultiv6 des hybrides, ou par un m6me horticuiteur, apr^s des experiences faites ^ des epoques diff6rentes. On pent d6montrer ainsi que ni la st6rilit6 ni la i6condit6 ne foumissenl aucune distinction certaine entre les espices et les ▼ari6t68. Les preuves tiroes de cette source offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux mdmea dcrut^s que calles qu'on

3IS HYBRIDITE.

tire des autres differences de constitution et de conformation. Quant h la st^rilitS des hybrides dans les generations successives, bien qu'il ait pu en elever quelques-uns en 6vitant avec grand soin tout croisement avec Tune ou I'autre des deux esp^ces pures, pendant six ou sept et meme, dans un cas, pendant dix generations, Gartner constate expressement que leur fecondite n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairemeni tout k coup. On pent remarquer, h propos de cette diminution, que, lorsqu'une deviation de structure ou de constitution est commune aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement k leur descendant; or, chez les plantes "hybrides, les deux elements sexuels sont dej^ affectes k un certain degre. Mais je crois que, dans la plupart de ces cas, la fecondite diminue en vertu d'une cause independante, c'est-^-dire les croisements entre des individus tres proches parents. J'ai fait tant d'experiences, j'ai reuni un ensemble de faits si considerable, prouvant que, d'une part, le croisement occasionnel srvec un individu ou une variete distincte augmente la vigueur et la fecondite des descendants, et, d' autre part, que les croisements consanguins produisent I'effet inverse, que je ne saurais douter de I'exactitude de cette conclusion. Les experimentateurs n'eievent ordinairement que peu d'hybrides, et,comme les deux especes meres, ainsi que d'autres hybrides allies, croissenl la plupart du temps dans le meme jardin, il faut empScher avec soin I'acces des insectes pendant la floraison. II en resulte que, dans chaque generation, la fleur d'un hybride est generalement fecondee par son propre pollen, circonstance qui doit nuire k sa fecondite dej^ amoindrio per le fait de son origine hybride. Une assertion, souvent repetee par Gartner, fortifie ma conviction k cet egard; il affirme que, si on feconde artificiellement les hybrides, meme les mmns feconds, avec du pollen hybride de la mSme variete, leur fecondite augmente tres visiblement et va toujours en augmentant, malgr6 les effets defavorables que peuvent exercer les manipulations necessaires. En procedant aux fecondations arrificielles , on prend soiivent, par hasard (je le sais par experience), du pollen des antheres d'une autre fleur que du pollen de la fleur meme qu'on veut feconder, de sorte qu'il en r6sulte un croisemeni entre deux fleurs, bien qu'ellcs appr^rtiennent souvent Ji la mfime

DEGRES DE STERILITB. »I9

planle. En outre, lorsqu'il s'agit d'exp6riences compliqu^M, un observateur aussi soigneux que GSrlner a du soujnettre ses hybrides ^ la castration, de sorte qu'^ chaque generation un croisement a dtl siirement avoir lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit h la m6me plante, soit k une autre plante, mais toujours de m6me nature hybride. L'^trange accroissement de f6condit6 dans les generations successives d'hyhrides fecondes artificiellement, contrastant avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanement fecond6s, pourrait ainsi s'expliquer, je crois. par le fait que les croisements consanguins sont evites.

Passons maintenant aux r6sultats obtenus par un troisifeme experimentateur non moins habile, le reverend W. Kerbert. 11 affirme que quelques hybrides sont parfaitement feconds, aus&i feconds que les especes-souches pures, et il soutient ses conclusions avec autanide vivacite que Kolreuter et Gartner, qui consid^rent, au contraire, que la loi g^n^rale de la nature est que tout croisement entre esp^ces distinctes est frapp6 d'un certain degr6 de st6rilit6. II a experimente sur les memes esp^ces que Gartner. Gn peut, je crois, attribuer la difference dans les resultats obtedus a la gmnde habilete d'Herbert en horticulture, et au fait Qu'ii avait des serres chaudes h sa disposition. Je citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes observations : a Tons les ovules d'une meme gousse de Crinum capense fecondes par le Crinum revolutum ont produit chacun unfe plante,fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fecondation naturelle. » II y a done 1^ une f6condit6 parfaite ou mSme plus parfaite qu'^ rordinaire dans un premier croiseme-nt oper6 entre deuxesp^ces distinctes.

Oe cas du Crinum m'amene h signaler ce fait singulier, qu'on peut facilemenl feconder des plantes individuelles de certaines esp^ces dc Lobelia, de Verbascum et de Passiflora avec du pollen provenar t d'une espece distincte, mais pas avec du pollen protenant de la meme plante, bien que ce dernier soit parfaitement sain et capable de feconder d'autres plantes et d'autres esp^ces. Tous les iudividus des genres Hippeastrum et Corydatis, ainsl que I'a demontr6 le professeur Hildebrand, tous ceux de diverg orchidees, ainsi que rent demontr6 MM. Scott et Fritz Miiller, presentent cetle meme partioularite. II en r6sulte que certain!

320 HYBRIDITft.

individus anormaux de quelques espftces, et tous les individus d'auLres esp^ces, se croisent beaucoup plus facilemenl qu'ils ne peu vent 6tref6cond6s par du pollen provenantdumSme in dividu. Ainsi, une bulbe 6.' Hippeastrum auliciim produisit quatre fleurs ; Herbert en f^conda trois avec leur propre polletr, et la quatri^me fut post6rieurement fecond^e avec du pollen provenant d'un hybride mixte descendu de trois esp^cos distinctes* voici le r6sultatde cette experience :« les ovaires des trois premieres fleurs cess^rent bient6t de se d6velopper et p6rirent au bout de quelques jours, tandis que la gousse fecondee par le pollen de I'hybride poussa vigoureusenient, arriva rapidement a maturite, etproduisitdesgrainesexcellentesquigermerentfacilement)). Des experiences faites pendant des annees par M. Herbert lui ont donne les memes resullats. Ces faits servent a demontrer de quelles causes mysterieuses et insignifiantes depend quelquefois la plus ou moins grande fecondite d'une espece. Les experiences pratiques deshorticulteurs,bien que manquant de precision scientifique, m6ritent cependant quelque attention. 11 est notoire que presque toutes les esp^ces ^q Pelargonium, de Fuchsia, de Calceolaria, de Petunia, de Rhododendron, etc., ont 6t6 crois6es de mille mani^res; cependant beaucoup de ces hybrides produisent r6guli6rement des graines. Herbert affirme, par exemple, qu'un hybride de Calceolaria integrifolia et de Calceolaria plantaginea, deux esp^ces aussi dissemblables qu'il est possible par leurs habitudes g6n6rales, « s'est reproduit aussi r6guli^rement que si c'eilt 6t6 une especenaturelle des montagnes du Chili ». J'ai fait quelques recherches pour determiner le degr6 de fecondite de queiques rhododendrons hybrides, provenant des croisements les plus compliqu6s, et j'ai acquis la conviction que beaucoup d'entre eux sont completement feconds . M.C. Noble, par exemple, m'apprend qu'il elfeve pour la greffe un grand nombre d'individus d'un hybride entre le Rhododendron Ponticum et le Rhododendron Catawbitnse, et que cet hybride donne des graines en aussi grande abondance qu'on pent se I'imaginer. Si la f6oondite des hybrides convenablement trait6s avaittoujoursete endiminuant de generation en generation, oomme le croit Gartner, le faitseraitconnu deshorticultcurs. Ceu3i-cicultiventdesquanlit6s considerables des mAmes hybrides, et c'est seuloment ainsi que

DEGRfiS DE STERILITE. 32<

les plantes se trouvent plac6es dans des conditions convenables; rintervention des insectes permet, en effet, des croisements faciles entre les diff^rents individus et emp6che Tinfluence nui- «iible d'une consanguinit6 trop rapproch6e. On pent ais6ment se convaincre de Tefficacit^ du concours des insectes eo examinant let ileurs des rhododendrons hybrides les plus st6riles ; lis ne produisent pas de pollen et cependantles stignaates sonl couverts de pollen provenant d'autres fleurs.

On a fait beaucoup moins d'exp6riences pr6cises sur les animaux que sur les plantes. Si Ton pent se fier h nos classifications syst6matiques, c'est-^-dire si les genres zoologiques sont aussi distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques, nous pouvons conclure des faits constates que, chez les animaux, des individus plus 6loign6s les uns des autres dans T^chelle naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n*a lieu chez les v6g6taux; mais les hybrides qui proviennent de ces croisements sont, je crois, plus studies. 11 faut, cependant, prendre en consideration le fait que pen d'animaux reproduisent volontiers en captivity, et que, par consequent, il n'y a eu que pen d'experiences faites dans de bonnes conditions : le serin, par exemple, ^ 6t6 crois6 avec neuf esp^ces distinctes de moineaux; mais, comme aucune de ces esp^ces ne se reproduit en captivity, nous n'avons pas lieu de nous attendre k ce que le premier croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit parfaitement f6cond. Quant h la f^condite des generations successives des animaux hybrides les plus feconds, je ne connais pas de cas ou Ton ait eieve h la fois deux families d'hybrides provenant de parents differents, de maniere h 6viter les effets nuisibles de« croisements consanguins. On a, au contraire, habituellemenl croise ensemble les fr^res et les soeurs h chaque generation successive, malgre les a\is constants de tons les eieveurs . II n*y a done rien d'etonnant h ce que, dans ces conditions-, la sterilite inherente aux hybrides ait et6 toujours en augmentant.

Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux hybrides parfaitement feconds, j'ai des raisons poiir croire que les hybrides du Cervulus vaginalis et du Cervulus Recvesii^ ainsi que ceux du Phasianus colchicus et du Phasianus tor- (juatus, sonl parfaitement feconds. M. de Quatrefages consLate

322 HYBRIDITE.

qu'on a pu observer h Paris la fecondit6 inter se^ pendant huit generations, des hybrides provenant de deux phal^nes {Bombyx cynthia et Bombyx arrindia). On a r^cemment affirm6 que deux esp^ces aussi distinctes que le li^^e' et le lapin, lorsqu'on r^ussit h les apparier, donnent des prpduits qui sont tres f^conds lorsqu'on les croise avec une des esp^ces parentes. Les hybrides entcfi I'oie commune et I'oie chinoise [Anagallis cygnoides), deux esp^ces assez diff6rentes pour qu'on les range ordinairement dans des genres distincts, se sont souvent reproduits dansce pays avec Tune oul' autre des souches pures, et dans un seul cas inter se. Ge r6sultat a 6t6 obtenu par M. Eyton, qui 6leva deux hybrides provenant des m^mes parents, mais de pontes diff6rentes ; ces deux oiseaux ne lui donn^rent pas moins de huii hybrides en une seule couv6e, hybrides qui se trouvaient 6tre les petits-enfants des oies pures. Ces oies de races croisees doivent 6tre tr^s f6condes dans Tlnde, car deux juges irr6cusables en pareille mati^re, M. Blyth et le capitaint Hutton, m'apprennent qu'on 6l6ve dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies hybrides ; or, comme on les 61^ve pour en tirer profit, 1^ oti aucune des esp^ces parentes pures ne se rencontre, ?\ faut bien que leur f6condit6 soit parfaite.

Nos diverses races d'animaux domestiques crois6es sont tout h fait f6condes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de deux ou de plusieurs esp^ces sauvages. Nous devons conclure dece fait, soit que les esp^ces parentes primitives ont produit tout d'abord des hybrides parfaitement f^conds, soit que ces derniers le sont devenus sous I'influence de la domestication. Cette derni^re alternative, 6nonc6e pour la premiere fois par Pallas, paralt la plus probable, et ne peut gufere m6me 6tre mise en doute .

II est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de plusieurs souches sauvages ; cependant tons sont parfaitement f6conds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques indigenes de r.Am6riquedu Sud except6s peut-6tre; mais I'analogle me porte k penser que les drff6rentes esp6ces primitives ne se sont paj?, tout d'abord, crois6es librem&nt et n'ont pSs produit des hybrides parfaitement f6conds. Toutefois, j'ai r6cemment acquis la preuve decisive de la complete f6condit6 inter se des

LOIS RfiGlSSANT LA S.TERILITE. 323

liybrides provenant du croisement du b6tail ci bosse de I'Inde avec notre b6tail ordinaire. Gependant les importantes diff6rBnces osteologiques constat6es par Riitimeyer entre les deux formes, ainsi que les differences dans les moeurs, la voix, la G^nstitution, etc., constal6es par M. Blyth, sont de nature h les faire consid^rer comme des esp^ces absolument distinctes. On pent appliquer les monies remarques aux deux races principales du cochon. Nous devons done renoncer k croire h la st6rilit6 absolue des esp^ces crois6es, ou 11 faut consid6rer cette st6rilit6 chez les animaux, non pas comme un caract^re ind6l6bile, mais comme un caract^re que la domestication pent effacer.

En resum6, si Ton consid^re I'ensemble des faits bien constates relatifs h Tentre-croisement desplantes et des animaux, on pent conclure qu'une certaine st6rilit6 relative se manifeste tr^s gen^ralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les hybrides, mais que, dans T^tat actuel de nosconnaissances, cette sterility ne pent pas 6tre consid6r6e comme absolue etuniverselle,

LOIS QUI REGISSENT LA STERILITE DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES.

fitudions maintenant avec un peu plus de d6tails les lois qui regissent la st6rilit6 des premiers crpisements et des hybrides. Notre but principal est de determiner si ces lois prouvent que les esp^ces ont 6t6 sp6cialementdou6es de oette propriety, en vue d'empScher un croisement et un melange devant entralner una confusion g6n6rale. Les conclusions qui suivent sont principalement tiroes de I'admirable ouvrage de GUrtner sur I'hybridation des plantes. J'ai surtout cherch6 h m*assurer jusqu'^ quel point les regies qu'il pose sont applicables aux animaux, et, consid6rant le peu de connaissances que nous avons sur les animaux hybrides, j'ai 6t6 surpris de trouver que ce«s m6mes regies s'appiiquent g6n6ralement aux deux r^gnes.

Nous avons d6j^ remarqu6 que le degr6 de f6condit6, soit des premiers croisements, soit des hybrides, pr6sente des gradations insensibles depuis la sterility absolue jusqu'^ la f6condit6 parfaite. Je pourrais citer bien des preu^»es curieuses de cette ^adation, mais je ne peuxdonTierici qu'un rapide apergu des fails. Lorsque

324 HYBRIDITE.

le pollen d'une plante est plac6 sur le stigmate d'une plante appartenant h une famille distincte, son action est aussi nuUe que pourrait I'etre celle de la premiere poussi^re venue. A partir de cette sterility absolue, le pollen des diff^rentes espfeces d'un meme genre, applique sur le stigmate de Tune des esp^ces de ce genre, produit un nombre de graines qui varie de fagon a former une s6rie graduelle depuis la st6rilite absolue jusqu'^ une fecondit6 plus ou moins parfaite etm^me, comme nous I'avons vu, dan? certains cas anormaux, jusqu'^une f^condite sup6rieure^celledetermin6e par Taction du pollen de la plante elle-meme. De m6me, il y a des hybrides qui n'ont jamais produit et ne produiront peut-6tre jamais une seule graine feconde, m6me avec du pollen pris sur I'une des esp^ces pures : mais on a pu, chez quelques-uns, decouvrir une premiere trace de f6condit6, en ce sens que sous Taction du pollen d'une des esp^ces parentes la fleur hybride se fl6trit un pen plus tatqu'ellen'eut fait autrement; or, chacun saitquec'estl^un symptome d'un commencement de fecondation. De cet extreme degre de st6rilit6 nous passons graduellement par des hybrides feconds, produisant toujours un i^lus grand nombre de graines jusqu'^ ceux qui atteignent h la fecondit6 parfaite.

Les hybrides provenant de deux espfeces difficiles h croiser, et dont les premiers croisements sont gen6ralement tr^s st^riles, sont rarement feconds; mais il n'y a pas de parall6lisme rigoureux k 6tablir entre la difficult^ d'un premier croisement et le degr6 de st6rilit6 des hybrides qui en r6sultent — deux ordres de faits qu'on a ordinairement confondus. II y a beaucoup de cas oti deux esp^ces pures, dans le genre Verbascum, par exemple, s'unissent avec la plus grande facility et produisent de nombreux hybrides, mais ces hybrides sont eux-m6mes absolument st6riles. D'autre part, il y a des esp^ces qu'on ne peut croiser que rarement ou avec une difficult^ extreme, et dont les hybrides une feis produits sont tr^s feconds. Ces deux cas opposes se pr6sentent dans les limftes m6mes d'un seul genre, dans le genre Dianthus^ par exemple.

Les conditions d6favorables affectent plus facilement la f6condit6, tant des premiers croisements que des hybrides, que celle des esp6ces pures. Mais ledegr6 de f6condit6 des premiers croise- ■ m^nts est 6galement variable en verlu d'une disposition inn6e,

LOIS REGISSANT LA STERILITE. 32i

car cette f^-condit^ n'est pas toujours 6gale chez tous les individus des monies esp^ces, crois6s dans les mfimes conditions; elle parail d6pendre en partie de la constitution des individus qui ont 6t6 choisis pourTexp^rience. II en est ae m6ine pour les hybrides, car la f6condit6 varie quelquefois beaucoup chez les divers individus provenant des graines contenues dans une m6me capsule, et expos6es aux memes conditions.

On entend, par le terme d'affinit^ syst6matique, les ressemblances que les esp^ces ont les unes avec les autres sous le rapport de la structure et de la constitution. Or, cette affinity r6git dans une grande mesure la f6condit6 des premiers croisements et celle des hybrides qui en proviennent. G'est ce que prouveclairementle fait qu'on n*a jamais pu obtenir des hybrides entre esp^ces class6es dans des families distinctes, tandis que, d' autre part, les esp^ces tr^s voisines peuvent en g6n6rai se croiser facilement. Toutefois, le rapport entre I'affinit^ syst6matique et la facility de croisement n'est en aucune fa^on rigoureuse. On pourrait citer de nombreux exemples d'esp^ces tr^s voisines qui refusent de se croiser, ou qui ne ie font qu'avec une extreme difficult6, etdes cas d'esp^ces tr^s distinctes qui, aucontrafre, s'unissentavec une grande facility. On pent, dans une m6me famille, rencontrer un genre, comme le Dianthus par exemple, chez lequel un grand nombre d'esp^ces s'entre-croisent facilement, et un autre genre, tel que le Silene, chez lequel, malgr6 les efforts les plus pers6v6rants, on n'a pu r^ussir h. obtenir le moindre hybride entre des esp^ces extr^mement voisines. Nous rencontrons ces m^mes differences dans les limites d'un mSme genre; on a, par exemple, crois6 les nombreuses esp^ces du genre Nicotiana beaucoup plus que les esp^ces d'aucun autre genre ; cependant Gartner a constats que la Ntcotiana acuminata, qui, comme esp^ce, n'a rien d'extraordinairementparticulier, n'apu f6conder huit autres esp^ces de Nicotiana^ ni 6tre f6cond6e par elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues.

Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degr6 des differences appr6ciables qui suffisent pour empScher le croisement de deux esp^ces. On pent d6montrer que des plantes tr^s differentes par leur aspect g6n6ral et par leurs habitudes, et pr6sentant des dissemblances tr^s raarqu6es dans toutes les

32« HYBRIDITE.

parlies de la fleur, mftme dans le pollen, dans le fruit et dans les cotyledons, peuvent 6tre crois6es ensemble. On pent souvent croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces. des arbres k feuilles caduques et h feuilles persistantes, des plantes adapt6es k des climats fort diff6rents et habitant des stations tout k fait diverses.

ParTexpression de croisement r6ciproque entre deux esp^ces j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un 6talon avec une Anesse, puis celui d'un Ane avec une jument; on pent alors dire que les deux esp^ces ont 616 r6ciproquement crois6es. II y a souvent des differences immenses quant k la facilite avec laquelle on pent r6aliser les croisements r^ciproques. Les cas de ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que I'aptitude qu'ont deux esp^ces k se croiser est souvent ind6pendante de leurs affinit6s syst6matiques , c'est-^-dire de toute difference dans leur organisation, le syst^me reproducteur excepte. Kolreuter, il y alongtemps d6j^, a observe la diversite des resultats que presentent les croisements reciproques entre les deux mSmes esp^ces. Pour en citer un exemple, la Mirabilis jalapa est facilement fecondee par le pollen de la Mirabilis longiflora, et les hybrid es qui proviennent de ce croisement sont assez feconds ; mais Kolreuter a essaye plus de deux cents fois, dans I'espace de huit ans, de feconder r6ciproquement la Mirabilis longiflora par du pollen de \di Mirabilis jalapa^ sans pouvoir y parvenir. On connalt d'autres cas non moins frappants. Thuret a observe le mSme fail sur certains fucus marins. Gartner a, en outre, reconnu que cette difference dans la facilite avec laquelle les croisements reciproques peuvent s'effectuer est, k un degre moins prononce, tr^s generale. II I'a m^me observee entre des formes Ires vc^sines, telles que la Matthiola annua et la Matthiola glabra^ que beaucoup de botanistes considerent comme des varieies. C'est encore un fait remarquable que les hybrides provenanl de croisements reciproques, bien que constitues par les deux mftmes especes — puisque chacune d'elles a et6 successivement employee comme pere et ensuite comme mere — bien que diff^rant rarement par leurs caracteres exterieurs, different gen6ralement un peu et quelquefois beaucoup sous le rapport de la fecondite.

REGJSSANT la STERILITE. 8217

On poiirraH tirer des observations de Garlner plusieurs autres regies singuli^res ; ainsi,par exemple, quelques esp^ces ontune facility reniarquable hse croiseravec d'autres ; certaines esp^ces d'un mtoe genre sont remarquables par I'^nergie avec laquelle elles impriment leur ressemblance k leur descendance hybride; mais ces deux aptitudes ne vont pas n6cessairement ensemble. Certains hyb rides, au lieu de presenter des caract^res interm6diaires entre leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours beaucoup plus h Tun d'eux ; bien que ces hybrides ressemblent ext^rieurement de fagon presque absolue ^ une des esp^ces parentes pures, ils sont en g6n6ral, et h de rares exceptions pr^s, extr^mement st6riles. De m6me, parmi les hybrides qui ont une conformation habituellement interm6diaire entre leurs parents, on rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent presque compl^tement h Tun de leurs ascendants purs ; ces hybrides sont presque toujours absolument studies, m6me lorsque d'autres sujets provenant de graines tir6es de la m6me capsule sont tr^s f6conds. Ces faits prouvent combien la f6condit6 d'un hybride depend peu de sa ressemblance exterieure avec Tune ou I'autre de ses formes parentes pures.

D'apr^s les regies pr6c6dentes, qui r^gissent la f6condit6 des premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque Ton croise des formes qu'on pent regarder comme des esp^ces bien distinctes, leur f6condit6 pr6sente tous les degr6s depuis zero jusqu'^ une f6condit6 parfaite, laquelle peut m6me, dans certaines conditions, 6tre pouss6e h I'extr^me ; que cette f6condit6, outre qu'elleestfacilementaffect6eparr6tatfavorableoud6favorable des conditions ext6rieures, est variable en vertude predispositions inn6es; que cette f6condit6n'estpas toujours 6gale en degr6, dans le premier croisement et dans les hybrides qui proviennent de ce croisement ; que la f6condit6 des hybrides n'est pas non plus en rapport avec le degr6 de ressemblance exterieure qu'iis peuvent avoir avec Tune ou I'autre de leurs formes parentes ; et, enfin, que la facility avec laquelle un premier croisement entre deux esp^ces peut fttre efFectu6 ne depend pas toajours de leurs a|finit6s syst6matiques, ou du degr6 de ressemblance qu'iJ peut y avoir entre elles. La r6alit6 de cette assertion est d6montr6e par la difference des r^sultats que donnent les croisements

328 HYBRIDITfi.

r6ciproques entre les deux mfemes esp&ces, car, selon que Tune des deui est employee comme p&re ou comme m^re, ily a ordinairement quelque difference, et parfois une difference considerable, dans la facilite qu*on trouve h effectuer le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements reciproques different souvent en fecondite.

Ces lois singulieres et complexes indlquent-elles que les croisenents entre especes out ete frappes de sterilite uniquement pour [ue les formes organiques ne puissent pas se confondre dans la I ature ? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la sterilite seraitelle si variable, quant au degre, suivant les esp^ces qui se croisent, puisquenous devons supposer qu'il est egalement important poui toutes d'eviterle melange etla confusion? Pourquoi le degre de sterilite serait-il variable en vertu de predispositions innees chez divers individus de la mSme espece? Pourquoi des especes qui se croisent avec la plus grande facilite produisent-elles des hybrides tr^s steriles, tandis que d'autres, dont les croisements sont tres difficiles h realiser, produisent des hybrides assez feconds? Pourquoi cette difference si frequente et si considerable dans les resultats des croisements reciproques operes entre les deux memes esp^ces? Pourquoi, pourrait-on encore demander, I9 production des hybrides est-elle possible? Accorder h TespSce 1? propriete speciale de produire des hybrides, pour arrftter ensuite leur propagation ulterieure pat divers degres de sterilite, qui ne sontpasrigoureusement en rapport avec la facilite qu'ontleurs parents h se croiser, semble un etrange arrangement.

D'autre part, les fails et les regies qui^precedent me paraissent nettement indiquerque la sterilite, tant des premiers croisements que des hybrides, est simplement une consequence dependant de differences inconnues qui affectent le systeme reproducteur. Ces differences sont d'une nature si particuliSre et si bien determinee, que, dans les croisements reciproques entre deux espfeces, I'eiement mAle de Tune est souvent apte h exercer facilement son action ordinaire sur Telement femelle de I'autre, sans que Tinverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux comprendre ce que j*entends en disant que la sterilite est une consequence d'autres differences, et n'est pas une propriete dont les esp^ces ont ete specialement donees. L'aptitude que pos^edent certaines

LOIS R£:G1SSANT la STERILITE. 329

plantes h pouvoir 6lre greff6es sur d*autres est sans aucune importance pour leur prosp6rit6 iT^latde nature; personne, jepr6supie, ne supposera done qu*elle leur ait 6t6 donn6e comme une propri6t6 spdciaie, mais chacun admettra qu'elle est une consequence de certaines differences dans Ics lois de la croissance des deux plantes . Nous pouvons quelquef^is comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en raison de differences dans \h rapidite de la croissance, dans la durete du bois, dans T^poque du flux de la s^ve, oudans la nature de celle-ci, etc.; mais il est une foule de cas oil nous ne saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversity dans la taille de deux plantes, le fait que Tune estligneuse, I'autre herbac^e, que Tune est ^ feuilles caduques et Tautre h feuilles persistantes, I'adaptation mSme ^differents climats, n^empSchentpastoujours deles greffer Tune sur I'autre. II en est de mSme pourla greffeque pour Thybridation ; Taptitude estlimite^ paries affinites syst6matiques, car on n'a jamais pu greffer Tun surFautre des arbres appartenant h des families absolument distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement, quoique pas invariablement, greffer facilement les unes surles autres des esp^ces voisines et les variet6s d'une mSme esp^ce. Mais, demSme encore que dans Thybridation, I'aptitude h la greffe n'est point absolument en rapport avec Taffinite systematique, car on a pu greffer les uns sur les autres des arbres appartenant^ des genres differents d'une mSmefamille, tandis que I'operation n'a pu, dans certains cas, r6ussir entre esp^ces du mSme genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus aisement sur le cognassier, qui est consider^ comme un genre distinct, que sur le pommier, qui appartient au mSme genre. Diverses varietes du poirier se greffent mSme plus ou moins facilement sur le cognassier ; il en est de mtoe pour differentes varietes d'abricotier et de pScher sur certaines vari6t6s d e pninier.

De mSme que GSrtner a d6couvert des differences inn6es chez differents individus de deux mftmes esp^ces sous le rapport du croisement, de mftme Sageret croit que les differents individus de deux mSmes esp^ces ne se pretent pas 6galement bien h la greffe. De meme que, dans les croisements reciproques, la facilite qu'on a h obtenir I'union est loin d'etre 6gale chez les deux sexes, de mfeme I'union par hi greffe est souvent fort inegale ; ainsi, par

330 HYBRIDITE.

exemple, on ne peut pas grefFer le groseillier Si maquereau sur le groseillier h grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec difficult^, sur le groseillier k maquereau.

Nous avons vu que la st6rilit6 chez les hybrides, dont les organes reproducteurs sont dans un 6tat imparfait, constitue un cas Ws different de la difficult^ qu'on rencontre h unir deux esp^ces pures qui ontcesmtoesorganes en parfait etat ; cependant, ces deux cas distincts pr6sentent un certain parall61isme. On.observe quelque chose d'analogue h regard de la greffe ; ainsi Thouin a constats que trois esp^ces de Robinia qui, sur leur propre tige, donnaient des graines en abondance, et qui se laissaientgreffer sans difficult^ sur une autre esp^ce, devenaient compl^tement st^riles apr^s la greffe. D'autre part, certaines esp^ces de Sorbus^ greffees sur une autre esp^ce, produisent deux fois autant de fruits que sur leur propre tige. Ge faitrappelle ces cas singuliers des Hippeastrum^ des Passiflora^ etc ., qui produisent plus de graines quand on les f6conde avec le pollen d'une esp^ce distincte que sous Taction de leur propre pollen.

Nous voyons par 1^ que, bien qu'il y ait une difference 6vidente et fondamentale entre la simple adherence de deux souches greffees Tune sur Tautre et I'union des 6l6ments mMe et femelle dans Tacte de la reproduction, 11 existe un certain parall6lisme entre les r6sultats de la greffe etceux du croisement entre des esp^ces distinctes. Or, de m6me que nous devons consid6rer les lois complexes et curieuses qui r6gissent la facility avec laquelle les arbres peuvent 6tre greff6s les uns sur les autres, comme une consequence de differences inconnues de leur organisation vegetative, de mfime je crois que les lois, encore plus complexes, qui determinent lafacilite avec laquelle les premiers croisements peuvent s'operer, sont egalement une consequence de differences inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces differences sont jusqu'^ un certain point en rapport avec les affinites systematiques, terme qui comprend toutes les similitudes et toutes les dissemblances qui existent entre tons les ^tre^s organises. Les faits eux-mSmes n'impliquent nullement que la.,difliculte plus ou moins grande qu'on trouve h greffer Tune sur Tautre ou h. croiser ensemble des esp^ces differentes soit uae propriete ou un don ^ecial ; bien que, dans les cas de croise-

ments, cette difficult^ soil aussi importante pour la dur6e et la stability des formes sp6cifiques qu'elle est insignifiante pour leur prosp6rit6 dans les cas de greffe.