MATTHEW (W.-D

aux contacts avec des sols variés, les secondes aux exigences des formes diverses d'alimentation), on peut suivre et définir les influences, ou plus exactement les réponses adaptatives de l'organisme aux sous-zones d'habitat, telles que les forêts et leurs confins, les prairies et leurs confins, les rivages fluviaux, les terres basses, les terres surélevées, lesprairies fertiles, les prairies arides, les plaines, les déserts, etc... L’anatomie des membres et des pieds est un miroir de l’histoire géographique et climatérique et de l’évolution de la vie végétale, et constitue à cet égard l’un des champs les plus attrayants pour les études philosophiques.

F1G. 115. — Paysage du Wyoming occidental vers le milieu de l'Eocène.

Période du Cheval de montagne à quatre doigts, Orohippus (à droite), de l’Uintathère (à gauche) et du Titanothère (ä sauche plus bas). D'après une peinture murale du Muséum américain d'histoire naturelle par Charles R. KNIGHT, sous (a direction de l'auteur.

C'est dans les régions plus humides, à moitié couvertes de forêts, où les caractères géologiques et physiques de l'Éocène primitif se sont conservés (fig. 115), que nous découvrons le plus $rand nombre de survivances des formes et des fonctions primitives des Mammifères. Les confins de l'extrême aridité et de l'extrême humidité ont offert les habitats les plus favorables à une évolution rapide de toutes les formes de la vie terrestre. De ces régions, les Mammifères sont entrés dans les déserts semi-arides et arides, où l’évolution a été également assez rapide. Depuis que la géologie du Tertiaire présente une continuité presque parfaite, on peut suivre pendant trois millions d'années, presque sans lacunes, l'évolution de nombreuses familles de Carnivores, de la plupart des Ongulés et des Rongeurs ; et c'est par l'observation très précise des origines et de

l'histoire de nombreux caractères « singuliers » (Single Characters) présentés par l'évolution paléontologique, que les trois principaux modes de l'évolution des Mammifères (voir plus haut, p. 230), la direction continue de l’évolution et les différences de vitesse dans le développement des caractères ont été découverts.

SUCCESSION GÉNÉRALE DES MAMMIFÈRES DANS L'AMÉRIQUE DU NORD Dans le Crétacé supérieur et le Paléocène, l'hémisphère boréal a été le théâtre d'une grande expansion de Mammifères archaïques,

parreemmennnon . a M EE CE DE

F1G. 116. — Deux étapes de la première évolution des Ongulés.

Pantolambda (A), fypearchaïque, paléocène, quisetransforme en Coryphodon (B), type de l’Eocène inférieur, de plus grande taille, de beaucoup plus grande téte, à la queue raccourcie, muni de défenses. Cette transformation a couvert une période évaluée à 500000 ans, environ un sixième de l'époque tertiaire. Reconstitutions du Muséum américain d'histoire naturelle, par OSBORN et KNIGHT, caractérisés par la dimension extrêmement petite du cerveau et par le mécanisme grossier du squelette. À partir de ces types carnivores rayonnent toute une série de familles, qui sont adaptées à une grande variété de régimes alimentaires et d’habitudes locomotrices et qui ressemblent aux familles actuelles de Carnivores. De même les Ongulés (Condylarthra, Amblypoda) rayonnent en des types aux pieds agiles (coureurs) et aux pieds lourds (à marche pesante), dont les derniers comprennent les Amblypodes (Coryphodon et Dinoceras). Des survivants de ces Mammifères archaïques à cerveau petit sont issus toutes les classes et tous les ordres modernes, qui, presque sans exception, ont pu être reconnus vers la fin de l’Éocène : les ancêtres des Baleines, des familles modernes de Carnivores, d'Insectivores, de Cheiroptéres, de Lémuriens, de Rongeurs et d'Édentés (Tatous et Fourmiliers). Particulièrement remarquable est la découverte dans l'Eocène inférieur des ancêtres des Chevaux, des Tapirs, des Rhinocéros et de divers types d’Artiodactyles modernes.

Un principe très général de l’évolution des Mammifères est le développement de la taille de tous les Herbivores (fis. 116, À, B), qui, presque sans exception, ont d'abord une taille extrêmement petite et évoluent ensuite en formes massives pourvues de crocs ou de cornes pour leur défense. L'exemple le plus frappant d’une évolution très rapide, avant la fin de l'Éocène, est celle de la grande Baleine primitive Zeuglodon cetoides, qui a été découverte dans l'Éocène supérieur de l'Alabama, mais dont on sait aujourd’hui qu'elle était répandue vers l’est, dans la Méditerranée. Comme nous l'avons indiqué plus haut (p. 222), c'est un exemple d’adaptation régressive, cet animal ayant passé par une phase antérieure d'adaptation terrestre avant d'atteindre une extrême spécialisation de vie marine. Cette évolution est parallèle à celle de plusieurs groupes de Reptiles marins (voir plus haut fis. 71 et 81), de Poissons et d'Amphibiens (fig. 40 et 56) dans l'extrême allongement et les modes anguiformes de la propulsion du corps.

Un trait zoogéographique caractéristique de la vie dans l'Éocène, dont les témoignages deviennent de plus en plus certains et nombreux, est fourni par les migrations qui se sont produites entre l'Amérique du sud et l'Amérique du nord par la jonction continentale qui a existé dans le Crétacé supérieur et l'Eocène inférieur entre les deux hémisphères, qui a été interrompue pendant 1 000 000 ou 1500 000 années, puis a été rétablie pendant le Pliocène, où les types de l'Amérique du sud apparaissent de nouveau dans l'Amérique du nord. Une autre relation, démontrée par des découvertes récentes, est la ressemblance entre certains Primates (Lémuriens) des montagnes Rocheuses et des Primates modernes de la péninsule malaise.

L'Amérique du nord et l'Europe occidentale ont présenté trois grandes phases similaires dans l'évolution des Mammifères pendant l'époque éocène : 1° la phase archaïque du Paléocène ; 2° une longue phase où les Mammifères archaïques et les Mammifères modernes de l'Éocène inférieur s'entremélent ; 3° une période très prolongée, qui va de l'Éocène inférieur à l'Éocène supérieur, où les formes européennes et nord-américaines sont tout à fait séparées et où chacun des types ancestraux de Mammifères accomplit une évolution indépendante. Cette période a été suivie, dans l’Oligocène d'une phase où la vie animale de l'Europe occidentale et celle de

l'Amérique du nord sont de nouveau unifiées. Dans le Miocène, une nouvelle vague de Mammifères européens se répand sur l'Amérique du nord, précédée par la vague du grand ordre des Proboscidiens, comprenant les Mastodontes et les Éléphants, qui semblent originaires de l'Afrique et de l'Asie méridionale. Durant tout le Miocène et le Pliocène, l'évolution présente plus ou moins d'unité

d Rd pres NT anene 77702 TER, LS Rémes

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F1G. 117. — L'Amérique du nord pendant l'Oligocène supérieur.

A l’est des montagnes Rocheuses, dont le soulèvement est récent, la région des Grandes Plaines est constituée par de larges plaines de submersion fluviale, par des deltas étendus et des lagunes, qui ont accumulé à l’ouest les détritus des montagnes. Rocheuses et les ont charriés à l’est. Ces régions ont été, pendant 1 500000 années, le théâtre d’une évolution continue de Mammifères des plaines. Portion d'un modèle de globe terrestre du Muséum américain d'histoire naturelle par Chester A. REEDS ef Georges ROBERTSON, d'après SCHUCHERT. dans l'Amérique du nord, l'Europe et l'Asie ; mais un fait frappant est la pénétration en Europe de certains types très caractéristiques de Mammifères nord-américains, les Chameaux, dans le Pliocène moyen, à une époque où une vague sud-américaine de Mammiféres envahit l'Amérique du nord. La fin du Pliocène et le commencement du Pleistocène sont les époques où la vie des Mammifères atteint sonapogée. Degrandsordrescomme celui des Proboscidiens, ou celui des Équidés (Chevaux), doués de pouvoirs d'adaptation et de migra-

tion supérieurs, se répandent sur tous lescontinents, saufl’Australie.

Cette grande époque de l'expansion des Mammifères est suivie dans les deux hémisphères de phases pleistocènes, à la fin desquelles le monde présente un aspect très appauvri ; l'hémisphère boréal perd toutes les formes de la vie des Mammifères qui évoluent dans l'hémisphère austral et dans les tropiques ; seuls les hauts plateaux de l'Afrique conservent encore la majesté de l’époque pliocène.

ÉVOLUTION DE LA CHROMATINE DANS L'APPARITION DE NOUVEAUX CARACTÈRES PARTIELLEMENT PRÉDÉ- TERMINÉS PAR L'HÉRÉDITÉ. IMPORTANCE DES CHAN-

GEMENTS DE PROPORTIONS

Quelques-uns des principes les plus généraux des modes d’évolution (voir plus haut, p.230)se dégagent de l'étude comparative des

Fic. 118. — Deux stades de l'évolution des Titanothèéres,

Transformation du petit quadrupède ongulé de l’Éocène Eotitanops (A) herbivore, agile, coureur, à membres relativement légers, en le gigantesque Brontotherium (6) de l’Oligocène inférieur, type pesant, à marche lente et lourde, pourvu de cornes offensives et défensives. Ces Titanothères ont une parenté éloignée avec les Rhinoceros, les Chevaux et les Tapirs actuels ; mais ils se sont éteints soudainement, lorsqu'ils ont atteint ce stade frappant de l’évolution. La transformation couvre une durée évaluée à 1 200000 années, environ un tiers de la durée du Tertaire.

Équidés, des Proboscidiens et des Rhinocéros, quise sont développés dans des régions, dont la séparation géographique exclut tout croisement et mélange de races. C'est ainsi que, pendant une période é valuée à au moins 500 000 ans et dans des régions aussi éloignées

que la France, la Suisse et l'Amérique du nord, les Équidés (Chevaux) évoluent d'une façon étroitement similaire, produisant des caractères presque identiques en des temps approximativement égaux. Il en est de même des lignées très différentes des Mastodontes, des Éléphants et des Rhinocéros.

Cette loi de l’évolution uniforme et du développement indépendant chez les descendants d’ancêtres communs, possédant des

F1G. 119, — Stades de l'évolution des cornes chez les Titanotheres.

Ces spécimens d'armes puissantes montrent que leur évolution est une rectigradation oz orthogenèse et non Le résultat de la sélection opérant sur des variations Jortuites. Cornes massives : 4. Brontotherium platyceras de l'Oligocène inférieur ; cornes petites : 3. Protitanotherium emarginatum de l'Eocène supérieur ; cornes rudimentaires : 2. Manteoceras manteoceras de l'Eocène moyen ; stade sans cornes : 1. Eotitanops borealis de l'Eocène inférieur.

Spécimens du Muséum américain d'histoire naturelle reconstitués pour l'auteur par Erwin S. CHRISTMAN.

caractères étroitement similaires, a été confirmée par les recherches d'Osborn sur l'évolution des Titanothères (fig. 119). Ces animaux (dont les fossiles, qui couvrent une période s'étendant du commencement de l'Éocène inférieur au commencement de l'Oligocène

moyen, ont permis de suivre l’évolution) présentent une série presque continue (21) et ininterrompue de transformations, depuis les

(21) La continuité est rompue par l'extinction d’une branche et la survivance d'une autre. C’est une continuité de caractères plutôt qu'une continuité de descendance, Dans certains cas il y a à la fois continuité de caractères et d'espèces.

formes réduites de l'Eotitanops de l'Éocène inférieur jusqu'aux formes massives du Brontotherium de l'Oligocène inférieur, qui est, dans les connaissances actuelles, le produit le plus important de l’évolution des Mammifères après celle des Proboscidiens.

Chacune des étapes de ces transformations est bien déterminée et bien définie ; toutes les additions de caractères qui ont été observées se produisent selon une loi invariable, elles n'ont pas une origine fortuite. Dans les onze branches principales, qui rayonnent à partir des formes les plus anciennes connues (Eotitanops gregoryi) de ce groupe, de nouveaux caractères identiques apparaissent indépendamment à des époques géologiques différentes, que séparent des dizaines de milliers d'années.

Les Titanothères ont des origines et présentent un dévelop absolument indépendants, quoique bien définis dans chaque branche. Autant qu'on a pu l’observer, chaque caractère nouveau possède une vitesse propre d'évolution et un mode particulier de variation morphologique. Par exemple, dans certaines branches de la famille, les cornes apparaïssent au cours de l'histoire évolutive plusieurs milliers d'années après être apparues dans d’autres ; elles manifestent ensuite une singulière inertie ou défaut de « quantité de mouvement» pendant une période prolongée, conformément au principe général (plus haut, p. 136 et note 10), d’après lequel chaque caractère possède sa vitesse propre à la fois dans le développement individuel et dans l’évolution spécifique.

APPARITION DE NOUVELLES PROPORTIONS DANS LES CARACTÈRES NON PRÉDÉTERMINÉS PAR L'HÉRÉDITÉ

Les Titanothères illustrent un autre principe important :l'adaptation rigoureuse des proportions des os et des membres aux poids à supporter et aux vitesses à développer ; en d’autres termes, la vitesse et le poids de tous ces grands Herbivores peuvent être évalués avec précision par les taux ou'les indices de dimension relative que présentent les différents segments, moyen et supérieur, des membres inférieurs. Ces dimensions relatives ne sont pas prédéterminées par la chromatine héréditaire ; car la même loi dans la proportion des membres domine chez tous les Mammifères lourds à marche lente, quelle que soit leur ascendance. Cette loi s'applique

par exemple à des Reptiles pesants et lents, comme les Sauropodes

(fig. 91, p. 200), aussi bien qu'aux Mammifères de même type.

L'ajustement le plus remarquable des proportions des membres à la course s'observe dans l'évolution des Équidés (fig. 121), dont les segments supérieurs (humérus, fémur) sont raccourcis, alors que les segments inférieurs (os de l’avant-bras, de la jambe, du pied) sont allongés. On rencontre les proportions inverses chez des animaux à déplacement lent comme les Titanothères et les Proboscidiens (fig. 122). Dans les deux cas, la loi d'adaptation, qui commande les proportions des membres, est complètement indépen dante de l’ascendance. Dans l’Hipparion de l'Amérique, par exemple, qui, parmi les Équidés, pré-

sente le stade le plus parfait de

l'adaptation à la course, les pro- Fig. 120, — Chevaux de l’époque

oligocène,

Les Chevaux, qui fréquentaient les bres sont très analogues à ceux des plaines semi-arides de l’Oligocène,

; : : représentent un stade intermédiaire Antilopes des plaines occidentales dans l’évolution du squelette adapté

américaines (Antilocapra). Demé- 4 /a course. Mesohippus, dont le pied étroit était du type tridactyle, les

me époque (Pliocène) que l’Æippa- membres allongés el gracieux ; ses dents a couronne commençaient à s'adapter au broiement des herbes silisol dur et pierreux, est l'Hypo- ceuses, dont l'évolution est contempo-

È “ ÉTAT rane dans les grandes plaines herbeuhippus des forêts, qui vivait sur ses qui couvraient une grande partie

portions et les indices des mem-

rion, adapté à la course sur un

1 rivages fluviaux dans les ré- de La terre. Cette Loti de l’évolution con-

gions occidentales de l'Amérique du nord (fig. 121) et dont les mouvements étaient relativement lents

comitante des plaines herbeuses et des Herbivores agiles a été énoncée clatrement pour la première fois par KowWA- LEVSKY en 1873.

Reconstitution par OSBORN, pein-

; ture de Charles R. KNIGHT au Muséum et les proportions des membres américain d'histoire naturelle.

tout à fait différentes. Il y a des raisons de penser que cet animal était protégé, comme l'Okapi actuel, par la couleur de son poil et par ses habitudes de vie palustres. Ces exemples illustrent le fait général que les changements dans les proportions constituent la plus grande part de l’évolution et de l'adaptation. Le gain ou la perte d'éléments, leur présence ou leur absence, qui jouent un si grand rôle dans l’hérédité mendélienne, sont des phénomènes relativement rares. Les changements de proportions sont dus à la plus ou moins grande vitesse des caractères singuliers ou des groupes de caractères ; par exemple la transfor-

mation dé l'Équidé tétradactyle (22) de l'Éocène inférieur en embryon tridactyle de Cheval moderne est l'effet d’une accélération

Fic. 121. — Stades de l'évolution des Équidés.

A gauche : série ascendante d’'Équidés tridactyles de l’Oligocène (A, B, C), montrant l'évolution de La taille, de la forme et de la structure dentaire, qui ont présenté des changements constants dans des milliers de caractères distincts ; cette évolution a duré approximativement de 100 000 à 200 000 années.

A droite : deux types d'Équidés du Miocène supérieur américain : Hipparion (F) donf les membres ont les proportious de ceux des Cerfs et qui présente l'apogée du type agile des plaines herbeuses ; il s'oppose à l'Hypohippus (D, E), type conservateur, forestier et brouteur, qui est un exemple de la survivance d'un ancien type brouteur dans un ancien milieu forestier (D, E), alors que, dans les plaines herbeuses voisines, l'Hipparion léger (F) est contemporain.

Squelettes montés au Muséum américain d'histoire naturelle. Reconstitutions et peinture de Charles KNIGHT, sous la direction de l'auteur.

du doigt médian et d’un ralentissement des doigts latéraux. L'évo-

(22) Le plus ancien fossile d'Équidé connu est tétradactyle, il avait déjà perdu le premier doigt (pouce); on n'a encore trouvé aucun Equidé fossile à cinq doigts.

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lution a été si graduelle que la réduction de cinquième doigt, qui a transformé le plus ancien Équidé tétradactyle connu en Équidé tridactyle (fig. 121), a demandé 1000000 d'années ; il en a fallu 2000000 pour achever la réduction du second et du quatrième doigt, qui sont encore représentés dans la chromatine et qui persistent pendant plusieurs mois dans les premiers temps de la vie intra-utérine.

Ni la théorie des changements brusques (saltations, mutations de de Vries), sous quelque forme que ce soit, ni celle des changements fortuits (plus haut, p.7) ne rendent compte de cette gradation précise dans l'ajustement mécanique ; car aux changements graduels de

proportions, qui représentent quatre-vingt-quinze pour cent de

l'évolution des Mammifères, il faut trouver des causes correspondantes de l'accélération, de l'équilibre (ou persistance) et du ralentissement. Ces causes doivent être cherchées dans la nature des interactions physicochimiques (plus haut, p. 63) réglées par la sélection. La part importante de la sélection dans l’évolution des proportions est démontrée par le fait universel que les proportions des membres chez les Mammifères sont étroitement ajustées aux nécessités de la fuite à chaque stade de l’évolution.