CHAPITRE III

Énergie et morphologie. Premier stade de l’évolution biochimique chez les Bactéries, p. 71. — Les Bactéries dans la régulation de la vie, p. 80. Évolution du protoplasme et de la chromatine, les deux éléments constitutifs du monde vivant, p. 81. — Chromatine et chromosomes, principes de l’hérédité, p. 83. — La chlorophylile des plantes et l’énergie de la lumière solaire, p. 88. — Évolution des Aigues, p. 90. Comparaisons physicochimiques entre l’évolution végétale et l’évolution animale, p. 93.

Nous allons exposer maintenant quelques-uns des principes physicochimiques, qui agissent dans les formes vivantesles plus simples, en commençant par les Bactéries.

ÉNERGIE ET MORPHOLOGIE. PREMIER STADE DE L'ÉVOLUTION BIOCHIMIQUE CHEZ LES BACTÉRIES

Dans l’origine de la vie, les Bactéries semblent situées à mi-chemin entre l’état chimique précellulaire hypothétique, dont nous avons

(1) Voir sur ce chapitre, pour les Bactéries : les travaux de E. Renault (cités par Zeiller, voir plus bas) ; E DUCLAUX, Traité de microbiologie, 4 vol., Masson, 1898- 1901 ; M. JUNGANO et A Disraso, Les Anaëérobies, Masson, 1910; F, BEZANÇON, Précis de microbiologie clinique, Masson, 1910 ; E. BRUMPT, Précis de parasitologie, Masson, 1913; MACÉ, Traité de bactériologie, 2 vol., Baïllière, 1913, Atlas, 1914 ; DoPrER et SACQUÉPÉE, Précis de bactériologie, Baïillière, 1920 ; E BopDIN, Biologie générale des Bactéries, Masson, 1904, Les Bactéries de l’eau, de l'air et du sol, Masson, 1904 ; E. BURNET, Microbes et toxines, Flammarion, 1919.

Pour les Algues : Paléontologie française, ouvrage collectif publié par Masson, 2e série, Végétaux fossiles ; R. ZEILLER, Eléments de paléobotanique, Masson, 1900, chapitre sur les Algues, avec bibliographie,

Pour les plantes en général : E. RENAULT, Cours de botanique fossile, 4 vol. Masson, 1882-1885 ; G. de SAPORTA, Le monde des plantes avant l'apparition de l'Homme, Masson ; G de SarorTA et A.-F. MaARION, L'évolution du règne végétal, 3 vol., Baillière, 1881-1885 ; R. ZEILLER, Eléments de paléobotanique, Masson, 1900, avec bibliographie très complète ; A. ÉTaARD, La biochimie et les chlorophylles, Masson, 1906 ; M. BouLE, Conférences de paléontologie, 2° éd., Masson, 1910 ; Noël BERNARD, L'évolution des plantes, Alcan, 1916, Principes de biologie végétale, Alcan, 1921; Ph. VAN TIEGHEM, Éléments de botanique, 2 vol.,, Masson, 1918 ; L. BLARINGHEM, La botanique, dans De la méthode dans les sciences, 2° série, Alcan, 1911; R. ZEILLER, La Paléobotanique, dans La science française (t. I), Larousse. 1913, avec bibliographie, (Note du traducteur.)

parlé (p. 59-61), et l'état chimique cellulaire bien défini des végétaux les plus primitifs, les Algues. Par suite de leurs dimensions infinitésimales, elles ne peuvent pas être classées d’après leur forme, mais peuvent l'être d’après leurs actions, réactions et interactions chimiques, dont l'analyse est un des triomphes de la science moderne. Les mécanismes, par lesquels les organismes bactériens captent, emmagasinent et dégagent l'énergie, sont beaucoup mieux connus et sont plus importants que ceux qui président à leur morphologie.

Une terre ou un océan dénués de Bactéries seraient bientôt inhabitables pour les autres végétaux et pour les animaux. Réciproquement, il est probable que les organismes du type bactérien ont préparé la terre et l'océan à l’évolution ultérieure des végétaux et des animaux et que la vie a passé par un très long stade bactérien.

La dimension des Bactéries est en raison inverse de leur importance dans l’histoire primitive et actuelle de la terre. Les plus grosses ne dépassent guère 50 microns (le micron vaut un millième de millimètre) en longueur et 5 microns en largeur (2). Les plus petites qui soient visibles mesurent de 1/2 à 1/5 micron, extrême limite de visibilité microscopique. Au delà, leur existence ne peut être qu'inférée dans certaines infections. La constitution chimique de ces êtres microscopiques et ultra-microscopiques est certainement d’une très grande complexité. Leur nombre est considérable ; il atteint dans les excreta d'un adulte normal de 128 000 000 000 (128 X 10°) à 33 000 000 000 000 (33 *X 10!?); leur poids est approximativement, après dessiccation, de 5,5 décigrammes, pour environ 6 décigrammes d'azote, qui représentent, dans cette masse desséchée, près de la moitié de tout l’azote intestinal (3).

La découverte de la vie chimique des Bactéries les plus primitives marque, dans la solution du problème des origines vitales, un progrès aussi important que celui qui s'attache à la découverte beaucoup plus ancienne de l'action chimique de la chlorophylle dans les plantes.

Les Bactéries prototrophiques (à alimentation primitive), qui ont

(2) Le Bacille de l’influenza, dont la dimension est 1/2 x 1/5 micron, et le germe de la paralysie infantile, qui mesure 1/5 micron, sont à la limite de visibilité microscopique. Au delà de cette limite sont les Bactéries ultra-microscopiques, dont certaines peuvent passer à travers les mailles des bougies de filtration.

(3) KENDALL (A.-I.), 1915, p. 209,

le pouvoir de puiser leur énergie ou leur alimentation dans le monde inanimé, ne sont pas seulement les organismes les plus simples que l'on connaisse, elles représentent probablement une survivance d'un stade antérieur de vie chimique. Empruntant directement leur énergie et leurs aliments aux composés chimiques inorganiques, elles ont été capables de vivre et de prospérer sur la terre inanimée, avant même que la lumière solaire y ait pénétré régulièrement et bien avant le premier stade chlorophyllien de l’évolution de la vie végétale (Algues). Parmi ces Bactéries à alimentation primitive, survivances possibles de l’âge archéozoïque, est le Nitrosomonas d'Europe (4), qui, pour ses combustions, puise directement l'oxygène dans le milieu inorganique par l'intermédiaire du fer, du phosphore ou du manganèse, son unique cellule constituant un petit laboratoire chimique puissant, qui contient des catalyseurs oxydants et dont l’activité est accélérée par la présence du fer et du manganèse. Le Nitrosomonas, qui appartient encore au stade primitif, vit sur le sulfate d'ammonium. Il emprunte sen énergie (aliments) à l'azote de l’ammonium et forme des nitrites. Il vit en symbiose avec le Nitrobacter, qui prend son énergie (aliments) aux nitrites formés par le Nitrosomonas et, par oxydation, les transforme en nitrates. Ces deux espèces de Bactéries donnent l'illustration la plus simple de l'interaction d'un organisme (Nitrobacter) avec le milieu vivant environnant (Nitrosomonas) (5).

Ces organismes sont très répandus : on trouve le Nitrosomonas en Europe, en Asie et en Afrique et le Nitrobacter semble universellement distribué. Ces organismes à alimentation primitive sont classés parmi les Bactéries nitrifiantes, parce qu'ils retirent l'azote des composés ammoniacaux, Heræus et Hüppe, en 1887, ont été les pre. miers à observer ces nitrificateurs en action dans le sol et à prouver que les organismes préchlorophylliens étaient capables: de se développer en n'empruntant leur énergie qu'à l’ammonium et à l’anhydride carbonique. Onze éléments chimiques de la vie sont impliqués dans les réactions vitales de ces organismes : le sodium, le potassium, le phosphore, le magnésium, le soufre, le calcium, le chlore, l'azote, le carbone, l'oxygène, l'hydrogène. Cette découverte a été confirmée par Winogradsky (1890, 1895), qui a démontré l'existence

(4) FiScHER (Alfred), 1900, p. 51, 104.

(5) Jor bDAN (Edwin-O.), 1908, p. 492, 497,

symbiotique des deux groupes mentionnés plus haut: le Nitromonas qui forme des nitrites etle Nitrobacter qui forme des nitrates. Non seulement ces Bactéries sont indépendantes des composés vivants, mais de simples traces de composés carbonés et azotés organiques leur sont nuisibles. Plus tard Nathanson (1902) et de Beyjerinck (1904) ont montré que certaines Bactéries sulfureuses possédaient la propriété analogue de convertir l’oxyde ferrique en oxyde ferreux et l'acide sulfhydrique (H?S) en anhydride sulfureux (SO?):

Ces organismes bactériens peuvent avoir prospéré sur la terre et avoir préparé chimiquement à la fois la terre et les eaux aux formes inférieures de la vie végétale. Le rôle des Bactéries nitrifiantes dans la décomposition des roches a été bien résumé par Clarke dans le passage suivant (6): « Des formes de vie aussi primitives que celles des Bactéries semblent même avoir exercé une influence bien définie sur la décomposition des roches. A. Müntz a trouvé sur des sommets alpins, où aucune autre vie ne subsiste, des détritus de roches où les ferments nitrifiants pullulent. Les calcaires et les micaschistes du Pic du Midi, dans les Pyrénées, les détritus de schistes calcaires du Faulhorn dans l’Oberland bernois offrent d’autres bons exemples du même fait. Ces organismes tirent leur nourriture des composés azotés entraînés par la neige et la pluie ; ils convertissent l’'ammoniaque en acide azotique, qui, à son tour, corrode les parties calcaires des roches. A. Stützer et R. Hartleb ont observé des décompositions analogues du ciment par des Bactéries nitrifiantes. Les effets ainsi produits en un point peuvent être minimes, mais, par agrégation, ils deviennent appréciables. J.-C. Branner a cependant élevé des doutes sur la validité de l'interprétation de Müntz; de nouvelles recherches paraissent devoir être poursuivies. »

Il convient de remarquer que c’est l'azote provenant des eaux et du sol, plutôt que l'azote atmosphérique, qui joue le rôle essentiel dans la vie de ces organismes. En un sens, ils représentent un stade primitif de l'azote dans l’évolution chimique (puisque le carbone n’est pas leur premier constituant) et une adaptation aux milieux terrestre et aquatique plutôt qu’au milieu atmosphérique. Nous avons montré, dans notre description de la chimie de la terre inorganique,

(6) CLARKE (F.-W,), 1916, p. 485, Ce rôle a été découvert par deux savants français, Schloesing et Müntz ; les Bactéries nitrifiantes ont été isolées pour la première fois par Winogradsky., (Note du traducteur.)

comment les principaux éléments essentiels à l'énergie et à la nutrition des Bactéries nitrifiantes (sodium, potassium, calcium et magnésium, avec l’azotite de potassium et les sels d'ammonium comme source d'azote) ont pu s’accumuler dans les eaux, les étangs et le sol. Ces Bactéries ont été dès leur naissance des agents de formation et de nutrition du sol sur la terre primitive; elles se développent en présence de composés d'un caractère extrêmement primitif. Il est important de noter que l’eau et l’air étant essentiels aux réactions inorganiques de l’ammonium sur la surface et près de la surface du sol, les Bactéries nitrifiantes ne vivent pas à la surface desséchée des roches, mais à l’intérieur, dans des couches qui atteignent de 1°,80 à 3 mètres, où l'humidité est permanente et le sol poreux bien aéré (7), et, y agissant vigoureusement, y produisent un sous-sol azoté, dont la présence explique l’enracinement profond des plantes désertiques.

Un second point de grande importance est que ces organismes nitrifiants sont éhermophiles et héliophobes ; ils dépendent de la chaleur du sol et du soleil; leur activité, comme celle des autres Bactéries, se développe mieux à l'abri du soleil, dont l’action directe leur est généralement pernicieuse. Leur stérilisation par la lumière solaire est due en partie à la coagulation des colloïdes bactériens par les radiations de la lumière ultra-violette. Cette sensibilité à la lumière ne peut cependant pas être invoquée pour contester leur très grande ancienneté géologique, car la non différenciation de leur structure et leur aptitude à vivre sur des aliments inorganiques, méme à l’abri du soleil, semblent prouver qu'ils représentent une forme extrêmement primitive de la vie (8).

La très grande antiquité géologique de certaines formes inférieures de Bactéries, qui se nourrissent d'azote, est d’ailleurs démontrée par la découverte que Walcott (9) a annoncée, en 1915, d'une espèce de Bactérie fossile prépaléozoïque, attribuée au groupe des Micrococcus, mais probablement plutôt apparentée au Nitrosococcus actuel, qui dérive son azote de sels ammoniacaux.

Ces Bactéries fossiles ont été trouvées dans une coupe d’Algues chlorophylliennes appartenant aux calcaires du Newland, dans les terrains algonkiens de Montana, dont l'âge est évalué à environ

(7) LiPMAN (Charles-B.), 1912, p. 7, 8, 16, 17, 20. (8) KLIGER (IL.-J.).:

(9) WALCOTT (Charles-D.), 1915, p. 256.

33 millions d'années; elles témoignent d’un très long stade d'évolution bactérienne. Dans la section représentée en A (fig. 9), aux points indiqués par les flèches, se trouvent de petites chaines de cellules qui leur sont tout à fait semblables; elles appartiennent à l'espèce actuelle des Azotobacter, une Bactérie qui fixe l'azote atmosphérique et le transforme de façon à le rendre utilisable par les plantes. La forme fossile algonkienne est apparentée à d'autres Bactéries

Gi

D E F F1G. 9. — Bactéries fossiles et bactéries actuelles. A. — Bactéries fossiles du calcaire précambrien du Newland (Algonkien), d'après WALCOTT.

B. — Bactéries nitrifiantes actuelles trouvées dans le sol ; la flèche indique un groupe en forme de chaïne, analogue à celui des Bactéries fossiles de WALCOTT. C. — Un type plus complexe de Bactéries nitrifiantes trouvées dans le sol. D. — Bactéries nitrifiantes des racines noduleuses de légumineuses. Remarquer la structure granulaire de ce qu'on suppose étre la chromatine, E. — Bactéries dénitrifiantes dans le sol et dans l’eau. F, — Bactéries colorées, de façon à faire apparaître les sranules de chromatine

ou nuclei, au centre de chaque cellule bactérienne en forme de bäâtonnet.

nitrifiantes, au Nitrosococcus, au Nitrosomonas et au Nitrobacter, qui vivent sur des sels simples et empruntent leur carbone à .l’anhydride carbonique (CO?).

L'évolution progressive de la structure cellulaire de ces organismes peut être en partie suivie malgré leurs dimensions extrêmement petites. La structure cellulaire de la Bactérie algonkienne et celle du Nitrosococcus actuel (fig. 9, À, B) sont très primitives et en appa-

rence non différenciées, leur protoplasme est nu, sans enveloppe. Cette structure primitive s'aperçoit aussi en C, autre type de Bactérie terrestre nitrifiante, qui est chimiquement plus complexe, car elle peut emprunter son azote aux composés azotés inorganiques et organiques (acides aminés), alors que ceux-ci sont mortels pour le Nitrosomonas et les diverses formes du Nitrobacter. La flèche indique un groupe de cellules dont l'apparence est semblable à celles de la section figurée en B. En D apparaît un stade plus élevé, de structure granulaire, avec les Bactéries nitrifiantesdes racines noduleuses de légumineuses, qui vivent, comme celles de B et C, sur des composés chimiques inorganiques, mais tirent leur azote de l’atmosphère et leur carbone de sucres; leur structure granulaire est irrégulière. Le type suivant de Bactérie (E) est un organisme dénitrifiant, qui emprunte son oxygène aux nitrates et les transforme en nitrites, en azote libre et en ammoniaque. Un stade plus avancé de structure et d'évolution chimiques apparaît en F, où sont figurées quatre Bactéries allongées en forme de bâtonnet, avec une masse nucléaire de chromatine fortement accentuée. Cet organisme est chimiquement plus complexe que le précédent, car il peut sécréter une enzyme de nature tryptique, qui lui permet d'utiliser des polypeptides et des protéines complexes (caséine). Il est du type aérobie exclusif, étant incapable de fonctionner en l'absence d’oxygène libre. |

Ce ne fut qu'après la formation des plantes proprement dites, chlorophylliennes et emmagasinatrices de carbone, que le deuxième grand groupe de Bactéries nitrifiantes parasites apparurent et développèrent cette propriété qu'elles possèdent d'emprunter et d’accumuler l'azote atmosphérique par association vivante ou symbiose avec les plantes, ainsi que d’extraire leur carbone d’hydrates de carbone végétaux, au lieu de composés organiques. Ces Bactéries, qui utilisent l'azote atmosphérique et le carbone des plantes, se répartissent en trois grandes classes : Bacteria radicicola,en symbiose avec les formations radiculaires des légumineuses (fig. 9, D) ; Claustridium, anaérobie, c'est-à-dire qui n’a pas besoin d'oxygène libre, et Azotobacter, aérobie, c'est-à-dire qui exige la présence d'oxygène libre (10).

(10) JorDAN (Edwin-O.), 1908, p. 484-491,

I1 semble que les premiers stades de l’évolution bactérienne ont consisté à développer une série de molécules complexes, pouvant accomplir des fonctions multiples et variables, et que la différenciation visible de la cellule n'est venue que plus tard (11). Pas à pas, l’évolution chimique et l’adjonction d'actions, réactions et interactions de plus en plus complexes paraïssent correspondre à l'évolution de l'organisme bactérien, à mesure qu’il approche des conditions de la cellule type, avec son noyau à chromatine et son soutien : le protoplasme.

En résumé, la Bactérie actuelle témoigne d'une série de phases physicochimiques primitives dans l'emprunt, l'accumulation et l'utilisation de l'énergie et dans la formation de produits, qui lui sont utiles à elle-même et aux autres organismes, ainsi que de sousproduits, qui, en tant que véhicules chimiques, déterminent des interactions dans d’autres organismes. Les Bactéries les plus simples, qui vivent directement sur la matière inorgsanique, possèdent déjà la plupart des propriétés chimiques fondamentales du monde vivant, à savoir :

a. la nature colloïdale de la matière interne de la cellule, avec toutes les adaptations des suspensions colloïdales ;

b. l’action et la réaction stimulatrices des éléments métalliques et non métalliques, par exemple les accélérations par l’action du fer, du manganèse et d’autres métaux ; certaines Bactéries portent des charges positives, d’autres des charges négatives ;

c. les actions catalytiques (enzymes, etc.), à l'intérieur et au dehors de l'organisme ;

d. l'accumulation des protéines et des hydrates de carbone, ressources nutritives fondamentales du monde vivant.

Les réactions chimiques des Bactéries sont ainsi analogues à celles des cellules végétales et animales supérieures.

Comme aliment primordial des autres formes vivantes, la Bactérie, qui fabrique ses propres protéines, est caractérisée par la présence invariable d'azote ; l'azote est également un constituant très répandu de toutes les protéines.

(11) KLIGLER (I.-J.).