LA CHLOROPHYLLE DES PLANTES ET L'ENERGIE DE LA LUMIÈRE SOLAIRE

Nous avons décrit, dans le chapitre II, la découverte faite par Lavoisier (40) de l'emprunt d'énergie chimique par les plantes à la lumière solaire. De même que la Bactérie s'empare de l'énergie de la lithosphère et de l’'hydrosphère, la chlorophylle, agent de liaison entre la vie des plantes et l'atmosphère, sépare le carbone de son composé oxygéné et l'emmagasine. Cette utilisation de l'énergie lumineuse solaire par la chlorophylle des Algues constitue, après la phase bactérienne, la deuxième grande phase de l'évolution de la vie. La fixation du carbone atmosphérique, source principale d'énergie chez les végétaux, a toujours lieu en présence de la lumière solaire ; tandis que la fixation de l'azote et plus rarement du carbone par les Bactéries, dont ces métalloïdes sont les éléments d'énergie essentiels, se produit par rupture moléculaire, sous l'action de la chaleur, mais sans l’aide de la lumière solaire. |

L'existence de tissus végétaux fossiles et métamorphisés démontre que la chlorophylle est également extrêmement ancienne. Des graphites, constitués sans doute par des tissus végétaux fossiles, existent à la base des roches archéennes, dans les couches de Grenville et dans les Adirondacks (41).

(40) Voir note 44, p. 51. (Note du traducteur.) (41) PrrssON (Louis-V.) et SCHUCHERT (Charles), 1915, p, 545,

Les sédiments métamorphisés les plus anciens sont composés principalement de schistes contenant du carbone, qui ont pu être déposés par des plantes.

Des découvertes récentes nous permettent de suivre en détail le mécanisme physicochimique de la transformation et de l'emmagasinement d'énergie, que Lavoisier avait aperçus.

Comme réservoir d'énergie vitale libérée par oxydation, l’hydrogène l'emporte sur tous les autres éléments par la chaleur qu'il dégage : 34,5 calories par gramme, alors que le carbone n'en dégage que 8,1 (42). Puisque les hydrates de carbone constituent le magasin essentiel d'énergie du monde végétal et animal tout entier (43), il convient d'examiner ce mécanisme plus attentivement que nous ne l’avons fait plus haut (p. 52). Les résultats des recherches les plus récentes ont été exposés par Wager (44) :

« Tous les organismes des plantes répondent à l’action directrice de la lumière en prenant une inclinaison, qui les place soit dans le prolongement des rayons lumineux, comme dans les semis de gazon, soit perpendiculairement à ces rayons, comme dans le cas ordinaire des feuilles. Une partie dela lumière, qui tombe sur une feuille verte, est réfléchie, une autre est réfractée, une autre enfin est absorbée. La lumière réfléchie et réfractée donne à la feuille sa couleur verte ; la lumière absorbée, qui consiste en certaines radiations rouges, bleues et violettes, est la source de l'énergie qui permet à la plante d'accomplir ses fonctions.

« L'extrême complexité moléculaire de la chlorophylle a été récemment mise en lumière par les recherches de Willstätter et de ses élèves; Usher, Priestley et d’autres nous ont partiellement montré ce qui se passe dans la chlorophylle, quand elle est soumise à l’action de la lumière; nous commençons à nous rendre plus complètement compte du système extrêmement complexe de sensibilité à la lumière que constitue la chlorophylle et de ce qui reste à faire pour décrire avec quelque certitude les modifications qui s'y produisent lorsqu'elle absorbe l'énergie lumineuse, Mais les données que nous fournit l’action de la lumière sur d’autres composés organisés, notamment sur ceux qui, à l'instar de la chlorophylle,

(42) HENDERSON (Lawrence-J.), 1913, p. 245 (43) MoorE (F.-J.), 1915, p. 213.

(44) WAGER (Harold), 1915, p. 468.

sont fluorescents, et certaines théories de la physique moderne (d'après lesquels le premier stade de toute réaction photochimique consiste en la séparation partielle ou complète d'électrons négatifs sous l'influence de la lumière) nous amènent à supposer que l'énergie rayonnante absorbée par la chlorophylle est transformée en énergie | de particules électriques et que cette transformation détermine toute une série de réactions chimiques, ayant pour effet de construire des édifices moléculaires organiques complexes, qui sont les produits ultimes de l’activité de la plante. »

La chlorophylle absorbe surtout les radiations comprises entre les raies B et C du spectre solaire (45), radiations qui possèdent la plus grande intensité. L'action des radiations comprises entre les raies D et E est la plus faible ; les radiations situées au delà de la raie F redeviennent efficaces. Alors que, dans les Bactéries primitives, l'azote est prédominant, c’est surtout le carbone, l'hydrogène et l'oxygène qui sont les éléments principaux des tissus chlorophyliens des plantes, dont la substance essentielle est la cellulose (CSH!°05) (46); ces tissus contiennent cependant, dans certains cas, de petites quantités d'azote et d'éléments minéraux : potassium, magnésium, phosphore, soufre et manganèse.

La vie des Algues chlorophylliennes est ainsi en contraste avec celle des Bactéries, dont la fonction primordiale est de capter l'azote.

Les végétaux les plus proches des Bactéries dans leur structure sont les Cyanophyceæ, qu’on trouve presque partout dans les eaux douces et salées et même dans les sources chaudes, ainsi que dans les terrains humides, dans les roches, dans les écorces d'arbres. La couleur caractéristique de la mer Rouge est due à une forme libre flottante d'Algues de même famille, qui sont rouges. Contrairement à celui des véritables Algues, le noyau cellulaire des Cyanophyceæ n'est généralement pas nettement délimité par une membrane et, quoiqu'on y trouve de la chlorophylle, elle ne s'y présente pas en

(45) Log (Jacques), 1906, p. 115.

(46) PrRSsSON (Louis-V.) et SCHUCHERT (Charles), 1915, p. 164.

La composition de la cellulose est classique ; voir notamment E. LAMBLING, Précis de biochimie, Masson, 2e éd,, p. 532-533, (No'‘e du traducteur.)

masse distincte. Dans les Cyanophyceæ unicellulaires les plus primitives, le seul mode de reproduction est la bipartition, une cellule se divisant simplement en deucpautres. Dans’/certaines formes plus élevées, où l'on distingue des groupes de cellules différenciées et qu'on peut considérer comme des individus pluricellulaires, la reproduction s'effectue par l'action de cellules spécialisées, les spores. Aucun indice de reproduction sexuelle n'a été observé jusqu'ici chez les Cyanophyceæ. Les dépôts concrétionnés des sources chaudes et des geysers dans le Yellowstone Park sont attribués à leur présence (47) (voir Appendice, note II).

Avec l'apparition des véritables Algues, le rôle de la vie dans la formation de la terre devient encore plus manifeste et

(47) CoULTER (John-Merle), 1910, p. 10-14.

F1G. 12. — Algues fossiles et Algues actuelles,

À, — Algues fossiles, Newlandia concentrica, Newlandia frondosa du Belt alsonkien de la série de Montana. D'après WALcoTT.

B. — Algues calcaires fossiles, Cryptozoon proliferum de Hall, du banc des Cryptozoons dans Lester Park, près des sources du Saratoga, N. Y. Ces Algues, qui sont parmi les plus anciennes plantes de la terre, poussaient en forme de tétes de choux dans le fond de l’ancienne mer cambrienne et accumulaient du calcaire dans leurs tissus. Le banc a été raboté par l’action d'un grand glacier, qui a provoque dans les végétaux des coupes, faisant apparaître leur structure concen- {rique interne. Photographie de H.-P. CUSHING.

C. — Une colonie d'Alsues des pools (bassins), près du Grand Geyser, dans le Yellowstone Park. D'après WALCOTT.

peu de découvertes géologiques modernes sont aussi importantes que celle de cette fonction constructrice des Algues. Lyell l'avait remarqué dès 1831. On sait aujourd’hui qu'il existe des formations géologiques, où les Algues sont, parmi les divers organismes inférieurs, ceux qui ont joué le rôle le plus important dans la construction du sol. F.-W. Clarke et W.-C. Wheeler, dans un ouvrage qui paraîtra incessamment, s'expliquent ainsi sur l'activité constructrice des Algues :

« Les Algues chlorophylliennes sont des agents trés importants de la formation des récifs... Dans de nombreux cas, leur importance est très supérieure à celle des Coraux; elle a grandement attiré l'attention depuis quelques années. Dans l’îlot de Corail de Funafuti, par exemple, les Algues Lithothamnium et Halimeda sont au premier et au second rang, puis viennent les Foraminifères et en quatrième lieu les Coraux. » |

Aux Algues est probablement attribuable la formation de très anciens calcaires; ceux des couches de Grenville, à la base même du Précambrien, paraissent remonter à plus de 60 millions d'années. Les Algues de l’époque algonkienne (48), qui est relativement plus récente, ont concouru avec les Bactéries calcaires à développer les calcaires du massif des Tetons. Clarke observe : « Nous commençons à voir d’où viennent les carbonates de calcium et de magnésium et les Algues ont joué un rôle essentiel dans leur formation. »

Certains représentants des Rhodophyceæ produisent jusqu'a 87 p. 100 de carbonate de calcium et 27 p. 100 de carbonate de magnésium dans les formations géologiques de ces sels. Certaines espèces d'Æalimeda, Algues calcaires appartenant à la classe tres différente des Chlorophyceæ, sont des agents importants de construction de récifs et de terrains, mais ne jouent presque aucun rôle dans la formation des sels de magnésium (49).

Les couches de Grenville, à la base du Paléozoïque, sont essentiellement calcaires. Elles ont une épaisseur de pres de 30 kilomètres, dont plus de la moitié est calcaire (50).

Il est donc probable que ces Algues minuscules pullulaient à la

(48) WALCOTT (Charles-D.), 1914.

(49) HowE (M.-A.), lettre du 24 février 1916. | (50) PirssoN (Louis-V.) et SCHUCHERT (Charles), 1915, p. 545, 545.

surface des océans primitifs et servaient de réservoir d’alimentation pour les Protozoaires flottants. Mais il est très important de remarquer que, si la vie des Algues est absolument liée au phosphore et à d’autres éléments chimiques marins, elle ne dépend pas moins de l’azote, qui est également d’origine terrestre et bactérienne ; car, la où les Bactéries dénitrifiantes dépouillent l’eau de mer de son azote, les Algues sont beaucoup moins nombreuses (51). La silice, quoique minérale, est aussi un constituant de l’eau de mer de provenance terrestre et représente l'élément principal du squelette des Diatomées, plantes microscopiques flottantes, caractéristiques des mers plus froides, qui forment la vase des fonds marins.

COMPARAISONS PHYSICOCHIMIQUES ENTRE L'EVOLU- TION VÉGÉTALE ET L'ÉVOLUTION ANIMALE

Au cours de leur évolution, malgré la spécialisation et la différenciation continues qu'elles présentent dans leurs modes d’utilisation de l'énergie, les plantes peuvent ne pas dépasser le stade des Bactéries et des Algues, sauf dans les formes parasites qui se nourrissent à la fois de composés végétaux et animaux. En empruntant de l'énergie au sol, les plantes continuent à dépendre étroitement des Bactéries, parce qu’elles empruntent leur azote aux azotates engendrés par ces organismes et absorbés avec de l'eau par les racines.

Lorsqu’elles s'épanouissent dans l'atmosphère et à la lumière solaire, leur organisme chlorophyllien se différencie en une merveilleuse variété de formes foliées, supportées par des tiges et des branches, qui aboutissent à la formation de tissus ligneux et couvrent la terre d'un manteau de forêts. La spécialisation des feuilles développe les fleurs, qui sont en connexion avec les cellules sexuelles ; une série étonnante de relations et d’équilibres s'établit avec le milieu environnant, avec le monde des Insectes, puis avec celui des Oiseaux.

Les grandes lignes de la progression et de la classification végétales sont fondées par les paléobotanistes : 10 sur l’évolution de la structure, dont les adaptations ont presque invariablement pour objet de maintenir les organes chlorophylliens au contact de la

(51) Zbid., p. 104.

lumière solaire (52) sous l'action de la concurrence des plantes entre elles; 20 sur l’évolution des organes reproducteurs, qui passent du stade primitif des spores aux formes variées de la sexualité, pour aboutir au mécanisme des graines et à la prédominance des sporophytes (53). Un caractère frappant du monde végétal est que sa capacité de mouvement évolue surtout en fonction de son activité reproductrice et notamment de la mobilité des cellules sexuelles, On assiste en effet au développement d’une grande variété d'organes migrateurs, à l’état de graines et d’embryons, où les germes sexuels porteurs de chromatine sont mécaniquement mis en mouvement dans l'atmosphère et dans l’eau. Sauf dans ce cas, le mouvement des plantes est presque exclusivement lié au mouvement de l'atmosphère et des animaux auxquels les plantes s'attachent ; celui-ci entraîne la migration de leurs cellules sexuelles, de leurs embryons et de leurs formes adultes dans un milieu environnant favorable. À cet égard comme à celui des sources d'énergie, qui diffèrent dans les plantes et les animaux, le monde des plantes présente le contraste le plus net avec le monde des animaux. |

En l'absence de système nerveux, les importantes actions et réactions des plantes aux excitations du milieu extérieur sont exclusivement de nature humorale. Les interactions entre les divers tissus, qui deviennent extrêmement .complexes dans les formes supérieures et de dimensions plus grandes, sont probablement effectuées par la catalyse et par la circulation de véhicules chimiques analogues aux enzymes, aux hormones (accélérateurs) et aux chalones (retardateurs) de la circulation animale. C’est un caractère remarquable du développement et de l'évolution des végétaux que, malgré l'absence complète de cet agent de coordination qu'est le système nerveux, toutes les parties de la plante se maintiennent en parfaite corrélation. Ce fait corrobore la découverte récente du rôle important des agents catalyseurs dans la coordination des organes et des tissus des animaux, qui était attribuée auparavant au système nerveux.

Dans toute l’évolution des plantes, la distinction fondamentale entre la chromatine héréditaire et le protoplasme somatique se poursuit exactement comme chez les animaux.

(52) WAGER (Harold), 1915, p. :68.

(53) HowE (M.-A.).

shétitniilé

I1 semble résulter des recherches de de Vries (54) et d’autres botanistes que les modifications brusques dans la structure et les fonctions végétales, dénommées mutations de de Vries (55), sont

plus fréquentes et plus générales chez les plantes que chez les ani-

maux.

Ces mutations sont attribuables à des modifications de la constitution moléculaire ou atomique de la chromatine héréditaire ou à des modifications dans la nature de l'énergie fournie à la chromatine pendant le développement du germe. La sensibilité aux réactions biochimiques du milieu physique environnant s'explique mieux a priort dans les organismes végétaux, qui tirent directement leur énergie de composés inorganiques en transformation chimique perpétuelle sous l'influence hygrométrique, calorifique et chimique du milieu, que dans les organismes des animaux, qui se nourrissent de composés déjà élaborés par les plantes et dont les caractères chimiques sont relativement similaires et stables.

C’est pourquoi une plante changée de milieu peut présenter des variations beaucoup plus soudaines et plus radicales qu'un animal, Ses sources d'énergie sont profondément modifiées, tandis que celles des animaux le sont beaucoup moins dans un milieu nouveau. La grande variété chimique de ces sources présente un contraste frappant avec l'uniformité relative des sources d'énergie animale, qui sont essentiellement constituées par les amidons, les sucres et les protéines formées par les plantes.

Au point de vue de l’origine des caractères et de l'apparition de caractères nouveaux, les plantes peuvent, plus fréquemment que les animaux, présenter des changements brusques de forme et de fonction, conformément à l'hypothèse des mutations de de Vries. Au point de vue de la coordination des caractères, ou des relations coordonnées entre les diverses parties de l'organisme, les plantes ne sont inférieures aux animaux que par leur dépendance exclusive des véhicules chimiques catalyseurs, alors que les caractères des animaux sont coordonnés à la fois par les véhicules chimiques et par le système nerveux.

An point de vue de la vitesse des modifications dans le développement individuel (ontogenèse) et dans l’évolution de l'espèce

(54) DE VRIES (Hugo), 1901, 1905, 1905.

(55) Pour les distinguer des mutations de WAAGEN, voir plus bas, p. 124,

(phylogenese), les plantes se rapprochent beaucoup des animaux. Chez les uns et les autres, certains caractères évoluent plus ou moins rapidement que d’autres aux diverses époques géologiques, ils se développent plus ou moins rapidement au cours de la croissance individuelle. Ces phénomènes peuvent être désignés par les termes de mouvement ou vitesse des caractères.

Cette vitesse relative des changements des caractères dans le développement individuel et dans l’évolution de l'espèce, est une des lois les plus obscures et les plus difficiles à comprendre dans l’ordre des faits biologiques. Certains caractères se précipitent et apparaissent dans des stades de plus en plus précoces du développement individuel (loi d'accélération de Hyatt), alors que d’autres sont retenus et n'apparaissent que de plus en plus tard (loi de ralentissement de Hyatt). Osborn a aussi appelé l'attention sur le fait que les caractères courants ont des « vitesses» différentes dans des lignées parallèles, un caractère pouvant évoluer très rapidement dans l’une des lignées et très lentement dans une autre. C'est par excellence un phénomène inhérent à la chromatine héréditaire, quoiqu'il apparaisse dans la substance protoplasmique. On en trouve l'illustration dans les observations récentes de Coulter sur la durée relative qu'exigent, pour prendre naissance, les archégones de deux grands groupes de Gymnospermes (plantes à ovules découverts) : les Cycadées (Cycas, etc...) et les Conifères (Pins, Sapins). Chez les Cycadées, qui sont confinées dans les climats chauds, le retard dans l'apparition de l'archégone est persistant. Chez les Conifères, qui sont adaptés à des climats froids et à des saisons reproductives courtes, l’archégone apparaît dès le premier stade embryonnaire. Dans les plantes à fleurs (Angiospermes), dont la période de reproduction est courte, l'avance dans l'apparition de l’archégsone continue jusqu'au troisième stade cellulaire de l'embryon. Ce n'est là qu’un exemple parmi cent autres pour montrer que la « vitesse » des caractères dans les plantes suit exactement les mêmes lois que chez les animaux : les caractères sont accélérés ou ralentis dans l'évolution de l'espèce et de l'individu par l'adaptation au milieu et par les besoins individuels de l'organisme. |

Nous verrons une très belle illustration de cette loi chez les Mammifères, où deux caractères concomitants présentent, l'un, de l’inertie et l’autre, de la motricité.

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on est porté à conjecturer que cette vitesse des caractères, dans 4 Je développement individuel et dans l'évolution, est elle aussi un phénomène chimique, qui est en relation avec des véhicules ! physicochimiques circulant dans l'organisme.