CAMBRIEN MOYEN
PALÉOGÉOGRAPHIE. — Cambrien moyen (Acadien ou à Paradoxides). D'après SCHUCHERT, avril 1916.
F1G. 19. — Schéma du monde à l’époque du Cambrien moyen.
Épogue du Trilobite Paradoxides. On remarquera le continent sud-atlantique Gondwana de Suess, reliant l'Afrique a l'Amérique du Sud.
région terminale de l'abdomen et la queue se raccordent de la même façon que dans l'Apus. | :
L'époque des Arthropodes Mérostomes armés doit être également repoussée jusqu'au Cambrien moyen, depuis la découverte de plusieurs espèces d’Aglaspides, telles que le Molaria spinifera de Walcott. Cet Arthropode peut être comparé au Limulus polyphemus, Crabe en fer à cheval, véritable fossile vivant, qui lui est le plus étroitement apparenté dans les temps modernes et qui semble se rattacher non pas aux Crustacés Phyllopodes, comme on pourrait tout d’abord le penser, mais plutôt aux Arachnides, par l’'intermédiaire des Euryptérides et des Scorpions. Le Molaria et le Limulus
offrent des ressemblances frappantes dans leur bouclier céphalique, leur segmentation, leur appendice caudal. Mais le Limulus est en progrès sur le type plus ancien par la fusion des segments abdominaux en une plaque de bouclier unique. Le caractère trilobé du bouclier céphalique du Molaria est une indication de ses affinités avec les Trilobites. Il semble qu'on ait ainsi une bonne raison de rattacher les Mérostomes et les Phyllopodes à une souche ancestrale trilobitique commune.
Un autre mode de défense apparaît chez les « Concombres de mer » (Holothuridées), qui sont fixés aux roches et protégés non seulement par leur habitude de vivre dansles crevasses, mais encore par leur épiderme coriace, où sont disposées une série de plaques calcaires, comme chez certains représentants des Mammifères Édentés modernes. Les fossiles de ce groupe n'étaient connus jusqu'ici que par des spicules et des plaques calcaires éparses, ne remontant pas au delà du Carbonifère (Goodrich) ; les séries holothuriennes de Walcott constituent donc de nouveaux documents pour la paléontologie des Invertébrés, non seulement par leur conservation des parties molles, mais encore par la haute antiquité des couches cambriennes où elles ont été observées. Le ZLouïisella pedonculata (fig. 20) présente une double rangée de pieds en forme de tubes et, à la partie supérieure, des tentacules auditifs, disposés autour de la bouche comme chez les modernes Elpidiides. Une Holothurie type, fixée aux roches, est le Pentacta frondosa moderne.
Outre ces formes sessiles, fixées aux roches, l'expansion adaptative des Holothuries a développé des types fouisseurs ou vivant dans des fosses; le Mackenzia costalis (fig. 20) du Cambrien moyen en est un exemple, qui rappelle d’une façon frappante le Synapta girardii, l'un des Concombres de mer fouisseurs modernes (Échinoderme). Le corps en forme caractéristique de cylindre allongé, avec des bandes musculaires longitudinales, est nettement conservé dans l'espèce fossile, avec un anneau de boutons calcaires autour de la bouche, interprétés par Walcott comme des ossicules calcaires, d’où les tentacules auditifs auraient été arrachés.
Un fossile remarquable et problématique du Cambrien moyen, l'Eldonia ludwigi (fig. 20), est considéré par Walcott comme un animal nageant librement ou pélagique. Il présente une ressem-
OsBORN. 8
blance extérieure avec une Méduse, les rayons issus d’un anneau central suggérant l'existence d'un système vasculaire aqueux ; mais, dans le corps cylindrique enroulé autour du centre, un intestin en
Eldonia. Pelagothuria.
Cambrien moyen. actuel,
Mackenzia. Synapta. Louisella. Pentacta. Cambrien actuel. Cambrien actuel.
moyen. moyen F1G. 20. — Concombres de mer cambriens et actuels.
L'Eldonia ludwigi du Cambrien moyen (d'après WALCOTT), considéré comme pélagique et ressemblant quelque peu à une Méduse, paraït plutôt analogue au Pelagothuria natatrix, un Concombre de mer nageur, quoiqu'il en diffère par des caractères importants. La bouche du Pelagothuria se trouve au-dessus de l’ombrelle, la partie postérieure et l'ouverture anale sont au-dessous, tandis que dans le fossile Eldonia la bouche et l’anus sont situés à la partie inférieure.
Le Mackensia costalis du Cambrien moyen (d’après WALCOTT), qui présente de grandes analogies avec les Concombres de mer fouisseurs, est fisuré en bas, à gauche, à côté d’une espèce actuelle de Concombres de mer, le Synapta girardii. En bas, à droite, le Louisella pedonculata du Cambrien moyen (d'après WALCOTT) est fisuré à côté d'une espèce actuelle qui se fixe aux rochers, Pentacta frondosa.
spirale apparaît à travers l'enveloppe transparente. Aussi considèret-on ce fossile comme une Holothurie nageante, Concombre de mer,
ayant la symétrie rayonnée des Méduses. L'Holothuride moderne Pelagothuria natatrix de Ludwig, présentée en haut et à droite sur
la figure 20, lui ressemble quelque peu, quoiqu'elle offre de grandes différences de structure. Si l'Eldonia ludwigi est une Holothurie, nous avons là le témoignage de l'existence dans le Cambrien moyen de membres de cet ordre, différenciés en au moins trois grandes familles distinctes.
Les Vers, y compris les Annelés nageurs et fouisseurs, sont représentés dans la faune fossile de Burgess par un grand nombre de spécimens, classés en dix-neuf espèces et répartis en onze genres et six familles.
La plupart appartiennent à l'ordre des Polychètes, comme par exemple le Worthenella cambria, dont la tête est armée de tentacules et dont les segments du corps et la série continue de parapodes bilobés apparaissent très nettement. La comparaison avec des Polychètes vivants types, tels que le Nereis virens et l'Arabella opalina (fig. 21), démontre la parenté de ces espèces fossiles avec les espèces actuelles et les étroites
aralogies du littoral cam-
Canadia.
Cambrien moyen.
Polynoë, Actuel,
Nereis Arabella,.
actuel,
Worthenella.
Cambrien moyen.
F1G, 21. — Vers (Annelés) littoraux du Cambrien moyen et des temps actuels.
Canadia spinosa, fossile du Cambrien moyen (d'après WALCOTT), avec un recouvrement de soies dorsales en forme de lamelles, ressemblant à celles des Aphroditides actuelles, telles que Le Polynoë squamata.
Worthenella cambria, un Ver fossile du Cambrien moyen (d’après WALCOTT), comparé au Nereis virens ef à l’Arabella opalina, Vers marins actuels,
brien et du régime des marées cambriennes avec ceux des
temps récents. La spécialisation, à cette époque, des formes à
épines et à écailles est illustrée par le Canadia spinosa (fig. 21), à
\l6 L'ÉVOLUTION DE LA FORME ANIMALE
locomotion lente, qui montre un développement de soies raides latérales et un recouvrement de soies dorsales en forme de lamelles, comparables surtout à celles des actuelles Aphroditides. Le Polynoé squamata est une espèce actuelle de cette famille, recouverte de lamelles dorsales ; d’autres formes récentes, telles que le Palmyra aurifera de Savigny, possèdent des groupes de lamelles épineuses, qui ressemblent étroitement à celles du Canadia.
Les Chétognathes libres (groupe des Némathelminthes) ont aussi leurs représentants dans le Cambrien moyen, car l’Amiskwia sagittiformis de Walcott (fig. 22) ne peut appartenir à aucun autre groupe, autant qu'on en peut juger par sa forme extérieure. Son corps est divisé, comme dans le genre actuel Sagitta, en tête, tronc et appendice caudal analogue à celui
des Poissons. Sa paire unique de Ac Sagilta. nageoires latérales, du type des Cambrien moyen. actuel. Chétognathes, indiquerait peut-
F1G, 22. — Chétognathes libres cam- être une affinité plus nette avec briens et actuels.
le genre Spadella. La paire de
L'Amiskwia saggittiformis, espèce ; RS À du Cambrien moyen, d'après War- tentacules très visibles, qui sur- COTT, a un corps divisé en téte,tronc et appendice caudal, comme celui du Sagitta acjuel, ainsi que le montre es Chétognathes actuels, quoique le Sagitta gardinieri reproduit à 4 & ; & EE el certaines espèces récentes possè-
montent sa tête, manque chez
dent une paire de papilles sensorielles montées sur une tige de chaque côté de la tête, comme chez le Spadella cephaloptera de Bush. Le tube et les autres organes digestifs apparaissent sous les minces téguments du corps. Un groupe moderne de Méduses, les Scyphoméduses, est représenté dans le Cambrien moyen par le Peytoia nathorsti, dont le disque elliptique est vu par en dessous dans la figure 23. Quoique Walcott rattache cette espèce fossile au groupe des Rhizostomés, en raison de son manque de tentacules périphériques, les trente-deux lobes rayonnants, qui sont si remarquablement conservés sur le
spécimen fossile, correspondent étroitement à ceux du genre actuel Dactylometra, dans le sous-ordre des Sémostomés. Il est possible que le Peytoia ait perdu ses tentacules périphériques, comme il arrive souvent, au moment de la mort.
La faune de Burgess montre que les Invertébrés précambriens étaient complètement adaptés à tous les habitats continentaux et océaniques, sauf peut-être à l'habitat abyssal. Les principaux embranchements : Annelés segmentés, Arthropodes articulés (comprenant les Trilobites, Mérostomes, Crustacés, Arachnides et
Peytoia. Dactylometra, Cambrien moyen. actuel.
F1G. 23. — Méduses cambrienne et actuelle.
Peytoia nathorsti du Cambrien moyen (d’après WALCOTT) et Dactylometra quinquecirra actuel. Les trente-deux lobes du spécimen fossile correspondent a ceux qui ont été souvent observés chez le Dactylometra ; les tentacules périphériques caractéristiques peuvent avoir été perdus par le Peytoia.
Insectes) (23), Méduses et Cœlentérés, Echinodermes, Brachiopodes, Mollusques (y compris les Pélécypodes, Gastéropodes, Ammonites et autres Céphalopodes) et Spongiaires, étaient nettement constitués dès l’époque précambrienne. Quelle est celle de ces grandes divisions d’Invertébrés qui a donné naissance aux vestiges fossiles des Vertébrés?
C'est une question que de futures découvertes auront à résoudre. Les Annelés, les Arthropodes et les Échinodermes ont leurs avocats
(23) Parmi lesquels, seuls les Insectes ne sont pas représentés jusqu'ici dans la faune cambrienne, L'auteur indique un peu plus loin qu'ils ont dû dériver d'une espèce d’Articulés siluriens ou dévoniens. (Note du traducteur.)
comme ancêtres hypothétiques des Vertébrés. L'évolution de chacun de ces types suit les lois de l'expansion, ou rayonnement adaptatif et s'étend, dans le cas des Articulés et des Mollusques, aux
ÉVOLUTION DES MODES DIVERGENTS OU CONVERGENTS , DE RESPIRATION, DE MOBILITÉ, D'ALIMENTATION, D'ATTAQUE ET DE DÉFENSE
