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PALÉOGÉOGRAPHIE. — Dévonien inférieur.

(Heldebergien, Gedinnien, Hercynien, Konieprussien, d'après Schuchert, avril 1916).

F1G. 48. — Schéma du monde à lé’poque du Dévonien inférieur.

Période d2 la première apparition des Inver.ébrés et Vertébrés terrestres. Ce schéma montre l'hypothétique Gondwana, continent sud-atlantique, et la Thétys, mer eurasiatique intérieure, d'après les hypothèses de SUESSs. D’après SCHUCHERT, 1916, modifié.

l'émail (Osteolepis, Cheirolepis), fait sa première apparition. Ces chevaliers armés de la mersont les descendants de formes écailleuses, qui donnèrent aussi naissance à une souche importante d'Esturgeons, d’Aiguilles de mer, d'Amia calva et de véritables Poissons osseux (Téléostéens), qui dominent aujourd'hui tous les autres groupes de Poissons dans les eaux douces et les eaux marines. A cette lignée se rattachent plus lointainement les premiers Poissons à respiration aérienne, premiers Poissons pulmonés (Dipnoi), représentés par le Dipterus, ainsi que les Ganoïdes à nageoires lobées ou frangées

d'où dérivent les premiers Vertébrés terrestres. Dans une seule localité de l'Old Red Sandstone d'Écosse, Traquair a mis à jour une série entière de ces Poissons archaïques, tels qu'ils se trouvaient dans les eaux douces et les étangs saumâtres du Dévonien supérieur (fig. 47).

Pour cette période, les premières données que nous possédions sur l'évolution du milieu terrestre ont été fournies aux paléogéographes (Schuchert) par les plissements montagneux parallèles des

Stade de la nageoire, Stade du pied, Poissons Rhipidistia. Amphibien.

(Dévonien.) (Carbonifère.)

F1G. 49. — Variations dans l'adaptation des membres des Vertébrés,

Les fisures supérieures montrent la transformation de la nageoire frangée d'un Poisson Crossoptérygien (en haut, à gauche) en pied à’ Amphibien, par la perte de la bordure dermique frangée et le réajustement des supports cartilagineux du lobe (d’après KLAATSCH). Les figures inférieures montrent : à gauche, l’évolution primitive théorique des os d’une nageoire frangée (A, B) chez un Poisson Crossoptérygien (du type Rhipidistia de COPE) en un membre osseux pentadactyle (C) d'un Amplubien du Carbonifère (d'après GREGORY) ; à droite, l’évolution secondaire régressive d'un membre pentadactyle de Reptile terrestre (A) en une nageotre ou rame natatotre (B, C) d'Ichthyosaure (d'après OSBORN).

îles Britanniques, parles volcans dela région de Gaspée dans le Nouveau-Brunswick, par les formations montagneuses du Sud-africain et par les dépressions centrales du continent eurasiatique, qui ont formé la grande mer méditerranéenne, la Thétys du géologue autrichien Suess. Dans les mers de cette époque, comparées à celles du Cambrien, les Trilobites sont en voie de dégénérescence ; les Brachiopodes sont relativement moins nombreux; les Échinodermes sont représentés par les étoiles de mer fixées aux fonds; les Requins sont abondants ; les Arthrodires sontnombreux en Allemagne.

On a cru longtemps que les Amphibiens (Batraciens) dérivaient

158 L'ÉVOLUTION DEjLA FORME ANIMALE .

des Dipnoi, Poissons à respiration aérienne des eaux douces continentales. Cette hypothèse a été vigoureusement soutenue par Carl

F1G. 50. — Adapta ions extrêmes de la locomotion et de laluminosité chez les Poissons des mers profondes.

Adaptations extrémes des Poissons osseux actuels dans les zones abyssales de la mer + 6 (Téléostéens). Quoiqu'un $rand nombre d’ordres différents de Téléostéens soient re-

F RÉ 2 8 présentés, chacun de ces ‘types a acquis 6 a indépendamment des organes photogènes,

ΠCe fournissant ainsi une belle application de

9 la lot de convergence adaptative. La forme

di du corps chez ces Poissons présente une TS 10 el grande diversité. 1. Nemichthys scolopaceus

de RICHARDSON. 2. Barathronus diaphanus de BRAUER. 3. Neoscopelus macrolepidotus de JOHNSON. 4, 5. Gastrostomus bairdi de Gi1L et RYDER, 6. Gigantactis ranhœæffeni de BRAUER. 7, Sternoptyx diaphana de LowE. 8. Gigantura chuni de BRAUER. 9. Melanostomias melanops de BRAUER. 10. Stylophthalmus paradoxus de BRAUER. 11. Opisthoproctus solcatus de VAILLANT. D'apres les modèles du Muséum américain d'histoire naturelle,

Gegenbaur, le promoteur de la théorie, qu’il appelait archiptérygienne, d'après laquelle le prototype des membres des Vertébrés terrestres était la nageoire du Poisson pulmonéaustralienCeratodus.

Cette hypothèse, qui a été défendue chaudement et avec talent par un groupe de ses élèves, est mémorable, car elle est la dernière des grandes hypothèses relatives à l'origine des Vertébrés, qui ait été exclusivement fondée sur l'anatomie et l’'embryologie comparées, au lieu de l'être sur le triple témoignage que nous fournissent ces sciences, complétées et renforcées par la paléontologie.

C’est par la découverte de types primitifs de Ganoïdes à nageoires

F1G, 51. — Organes photogènes.

Poissons abyssaux de la figure 50, tels qu'ils doivent se présenter dans l'obscurité des profondeurs marines. D’après les modèles du Muséum américain d'his. toire naturelle,

frangées, auxquels Huxley a donné le nom approprié de Crossoptérygiens (Xcoc5éc, frange, constituée par des rayons dermiques, qui sont disposés autour d'un lobe formé par des baguettes cartilagineuses), que l’ascendance véritable des Amphibiens et de leurs membres a pu être déterminée. La transformation est considérée aujourd'hui comme l'effet d'un changement partiel d'adaptation, concomitant au passage de l'animal de la zone aquatique littorale dans la zone terrestre côtière, au cours duquel la nageoire motrice s’est sraduellement transformée en membre propulseur. Cette transformation impliqueune longue période terrestre-aquatique, durant

laquelle la nageoïre a été partiellement utilisée pour la locomotion

sur des surfaces boueuses (fig. 51).

L'évolution parallèle, régressive, des Poissons pulmonés (Lepidosi-

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PALÉOGÉOGRAPHIE. — Dévonien supérieur (Genesee-Portage), d’après Schuchert, avril 1916.

F1G. 52 — L'Amérique du nord à l'époque dévonienne supérieure.

Pendant cette période de dépression du continent nord-américain dans sa région occiden- * tale centrale, se produisent : la plus grande évolution des Poissons Arthrodires (Dinichthys, etc.) et des Ganoïdes du Dévonien supérieur d'Ecosse, la constitution de tous les grands ordres modernes de Poissons, à l'exception des Poissons osseux (Téléostéens) et l'apparition des premiers Vertébrés terrestres, les Amphibiens (Thinopus). D'après SCHUCHERT.

de Poissons osseux se trouve dans les

ren, Gymnotus), des Poissons à nageoires frangées (Calamoichthys) et des Poissons osseux (Anguilla), aboutissant au type final anguiforme sans nageoires, s’est produite et s’est achevée par adaptation convergente.

Les Poissons osseux (Téléostéens), qui apparaissent pour la première fois comme groupe distinct à l’époque jurassique, reproduisent par adaptation tous les grands types morphologiques qui avaient été atteints antérieurement par les groupes plus anciens, se rapprochant plus ou moins de chacun d’eux, de telle sorte qu'il n’est pas facile de distinguer, par exemple, les Poissonsloups à armure (Loricaria) actuels des eaux sud-américaines de leurs prototypes du Paléozoïqueprimitif (Cephalaspis).

La plus grande spécialisation de ce grand groupe formes lourdes ou agiles,

habitant les grandes profondeurs de l'océan, qui sont adaptées à

plusieurs tonnes de pression, à des températures dépassant à peine

le point de congélation de l’eau et à l'absence totale de lumière so-

laire, absence compensée par le développement d’une grande variété d'organes photogènes, qui se développent dans les Poissons eux-mêmes ou dans leur proie.

Un autre terme de l’évolution des Poissons est la production d’'électricité, fonction défensive moins efficace quel'armure osseuse, parce qu'elle n’est pas en relation avec la locomotion rapide (3). L'électricité n'est d’ailleurs dégagée, en quantité suffisante pour protéger l'organisme, que dans un petit nombre de cas. Elle se développe dans des tissus qui sont disposés parallèlement, en forme de plaques superposées, séparées par des couches égales d’un tissu conjonctif particulier, perpendiculaires à la direction de la décharge (4). Cet organe électrique est engendré par l’évolution de fibres musculaires et de tissu conjonctif ; ilest innervé par des nerfs moteurs. Le principe physique de l’électrogenèse paraît devoir être la concentration d'ions dans les cellules, l'électrolyte étant probablement du chlorure de sodium. Au moment de la décharge, une membrane se formerait à la surface du groupe de plaques, qui empêcherait les anions de passer, alors que les cations la traverseraient et donneraiïient naissance au courant. La force électromotrice est comprise entre 4 volts chez les Mormyres (Mormyrus) et 250 volts chez les Gymnotes (Gymnotus) et consiste en une succession de décharges, dont chacune a une durée de trois millièmes de seconde.