EVOLUTION MORPHOLOGIQUE DES AMPHIBIENS (BATRACIENS

Une empreinte unique depattetridigitale (Tinopus antiquus) dans les couches du Dévonien supérieur de Pennsylvanie constitue à l'heure actuelle le seul témoignage paléontologique que nous ayons d’une longue période detransition entre l’ordre des Poissons et celui des Amphibiens. La transition a demandé des milliers d'années. Elle s’est produite dans le Dévonien supérieur et peut-être même dans le Silurien supérieur. La transformation est répétée et rétapitulée en quelques jours dans la métamorphose du tétard en Grenouille.

(3) Voir M. MENDELSSOHN, Les phénomènes électriques chez les êtres vivants, Gauthier-Villars, 1902, p. 60-72.

(4) DAHLGREN (Ulric), 1906, p, 389-398 ; 1910, p. 200.

Le principe essentiel de l’évolution des Amphibiens, premiers Ver-

tébrés terrestres, comparée à celle des Poissons, est leur réaction

aux variations du milieu. Le cycle de leur vie correspond étroite-

ment aux changements de saisons. Ils répondent aussi aux change-

ments séculaires du milieu dans l’évolution des types adaptés à des

conditions d'extrême aridité.

Lerayonnementadaptatif des premiers Amphibiens a probablement

F1G. 53. — Empreinte de patte du plus ancien quadrupêde qui soit connu.

Empreinte de patte du Thi-

nopus antiquus de Marsh, un

Amphibien du Dévonien su-

périeur de Pennsylvanie. Spé-

cimen du Peabody Museum de l’Université de Yale. Photographie d’un moulageoffert au Muséum américain d’histoire naturelle par le Peabody Museum.

commencé à l'époque dévonienne moyenne et s’est développé pendant toute la période des grands marais et des formations houillères du Carbonifère, qui, sur de vastes territoires, a fourni des conditions idéales pour leur évolution. Les stades de cette évolution ont été surtout bien conservés dansles assises houillères de l'Écosse, de la Saxe, de la Bohême, de l'Ohio et de la Pennsylvanie et ont été mis en lumière par les travaux de von Meyer, Owen (5), Fritsch, Cope, Credner et Moodie. Les plus anciens de ces types terrestres-aquatiques possèdent non seulement un double système respiratoire de branchies et de poumons, mais un double mécanisme moteur, constitué par les membres et par une nageoire médiane située près de la queue.

Dans l’état actuel de nos connaissances, les premiers Amphibiens appartenaient surtout au type à petite tête, présentant le corps allongé, les membres et la queue

propulseuse des Salamandres et des

Lézards modernes. Les types à grande tête et à corps court

(Amphibamus) étaient les descendants précoces de ces formes pri-

maires. Dans le Carbonifère supérieur et le Permien primitif, le

développement des Amphibiens fut favorisé par l’exhaussement des

(5) IL importe d'ajouter à cette liste : À. Gaudry, dont les travaux sur les Amphibiens et les Reptiies des temps primaires sont célèbres. (Note du traduc-

teur.)

terres et le retrait de la mer, qui distinguent la fin du Carbonifère du début du Permien. Des zones aquatiques-palustres, terrestresaquatiques, souterraines et terrestres, les Amphibiens commencèrent à rayonner dans des habitats différents, à entrer dans diverses phases d'évolution, à reproduire ainsi les principaux types morphologiques qui avaient antérieurement pris naïssance chez les Poissons et à anticiper ceux qui devaient évoluer plus tard chez les Reptiles. Parmi les caractères ancestraux des Amphibiens est une assise d’écailles superficielles, qui persistent dans certains types et paraissent dériver des écailles des Poissons à nageoires lobées, leurs ancêtres. En perdant ces écailles, la plupart des Amphibiens ont perdu la capacité de former une armure

dermique osseuse.

Les recherches récentes

F1G. 54, — Un Amphibien primitif, faites en Amérique par Wil- Reconstitution théorique d’un type amphiliston. Case et Moodie mon- bien ayant la forme d'une Salamandre, un 7 cräne épaté et solidement plafonné, quatre trent que les Amphibiens membres pentadactyles, tel qu'il a pu exister dans le Dévonien supérieur. D'après FRITSCH.

à tête résistante (Stégsocéphales) et les premiers Reptiles appartiennent surtout au Carbonifère supérieur (Pennsylvanie) et au Permien primitif. Onles trouve enabondance dans les anciens sédiments des lacs, qui s'étendent aujourd'hui sur le sud-ouest des États-Unis et en Europe, sous forme de roches de couleur rougeâtre. Cette couleur rougeâtre indique qu'un climat aride a dû régner sur l'hémisphère boréal pendant la période d'expansion adaptative des Amphibiens. Ces conditions climatériques se sont maintenues pendant la plus grande partie du Permien, surtout dans l'hémisphère boréal. Dans l'hémisphère austral, il y a, au contraire, des témoignages d'une période humide et froide d'extension glaciaire, qui correspond à la disparition de l’ancienne flore Lycopode et à la naissance des Fougères (Glossopteris), qui apparurent simultanément dans le sud de l'Amérique, le sud de l'Afrique, l'Australie, la Tasmanie et les Indes méridionales. L'extension considérable de ces flores dans l'hémisphère austral est un des argumentsen faveur de l'existence du grand continent sud-atlantique Gondwana, qui a constitué un vaste pont continental pour l’émigration des animaux et des végétaux et dont

l'existence a été postulée par Suess et corroborée par les travaux paléogéographiques de Schuchert. Dans le nord de l'Amérique, les glaciations de l'époque permienne paraissent avoir été exclusivement locales. Les dernières grandes mers paléozoïques disparaissent et les mers qui baignent les continents ont laissé destémoignages du déve-

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