PÉLAGIQUE AVEC CARAPACE ET PLASTRON PROGRESSIVEMENT ATROPHIÉS

ue mn = mm mme me me Êy me em mu 2 me me eus me = 0 = © = + CE 20 Une me = © en de mn ms ED © ee En ce ee ne és pu

ABYSSAL

F1g. 73, — Chéloniens, Diagramme illustrant les migrations alternées des Sphargides ancestrales, Tortues à carapace en cuir.

La théorie de Dollo est que ces animaux ont pour origine des formes terrestres a carapace osseuse et qu'ils sont passés de l'habitat terrestre aquatique à l’habilat littoral, puis à l’habitat pélagique, où celte carapace, n'ayant plus d'objet, s’est peu à peu atrophiée. Après une existence marine pélagique prolongée, ces animaux sont retournés à l'habitat littoral et ont acquis une nouvelle armure d’ossicules dermiques arrondis, qui se sont développés sur les boucliers dorsaux et ventraux. L'animal (Sphargis) a repris finalement, pour la seconde fois, une existence pélagique, pendant laquelle les ossicules dermiques tendent denouveau à disparaitre.

étudiées par Fraas. On observe encore aujourd'hui des tendances à l'invasion marine dans plusieurs familles survivantes de Lézards et

de Crocodiles qui habitent les côtes.

Plus remarquable encore est la loi d'adaptation alternée, qui

F1c. 74. — Le Chélonien moderne Sphargis, Tortue dite à « dos de cuir ». Sous cette forme la solide armure, adaptée à une existence terrestre antérieure,

a été remplacée par un bouclier en cuir, où sont incrustés de petits ossicules poly- £gonaux. D'après LYDEKKER.

a été brillamment développée par Louis Dollo. Elle s'applique hypothétiquement à un type extrêmement spécialisé de Tortues de mer, les Sphargides, Tortues dites à « dos de cuir ». On pense

qu'après une longue période d'évolution primaire terrestre, pen-

dant laquelle les ancêtres de ces Tortues ont acquis une solide carapace osseuse comme instrument de défense terrestre, ils sont passés, après diverses transitions, à une première phase marine, où ils ont graduellement perdu leur première armure osseuse. À la suite de cette phase marine, ils sont revenus sur la côte et sont

ARCHÉLON PLACOCHELYS Reptile. Crétacé supérieur. Reptile. Trias.

F1G. 75. — Chéloniens terrestres à armure, émigrant en mer et perdant leur armure.

En haut: évolution convergente ou analogue, dans les mers intérieures, du Chélonien Ârchélon (d’après WiLLISTON), qui se meut au moyen de palettes, Tortue gigantesque des mers continentales de l'Amérique du nord à l’époque du Crétacé supérieur ; et du Placochelys (en parte d'après JACKEL), un Reptile triasique appartenant a l'ordre complètement distinct des Placodontes.

En bas : squelette de l’Archelon, où l’on observe que l'armure osseuse de la carapace a en grande partie disparu, laissant voir les côtes. Spécimen du Peabody Muséum à l'Université de Yale. D'après WIELAND.

entrés dans une seconde phase littorale, aussi longue que la précédente, au cours de laquelle ils ont développé une seconde armure

osseuse, tout à fait différente de la première dans son dessin et

son modèle.

Des descendants de ces types secondaires à armure, vivant sur les côtes, ont de nouveau recherché la mer et sont entrés dans une seconde phase marine pélagique, au cours de laquelle ils ont perdu la plus grande partie de leur seconde armure et acquis la carapace

actuelle en cuir, d’où dérive le nom populaire de « dos de cuir » (3).

La loi de l'adaptation aquatique régressive est très brillamment illustrée par les Ichthyosaures, dont l'anatomie interne porte clairement inscrites les traces d’une vie terrestre ancestrale ; l'adaptation régressive à la vie marine pélagique a produit un type morphologique extérieur, qui présente d’étroites analogies avec celui des Requins, des Marsouins et des Requins-Dauphins (fig. 37). Ces Reptiles

F1G. 76. — Adaptation des Ichthyosaures à la vie marine pélagique.

Quoique d'origine terrestre, les Ichthyosaures se sont rendus indépendants de la vie littorale par la reproduction vivipare, comme le montre un Ichthyosaure femelle (figures supérieures) contenant dans la cavité ou à proximité de la cavité abdominale sept squeleites de fœtus.

Ichthyosaure (figure inférieure), dont les téguments et les lignes extérieures des nageoires ont élé conservés et sont analogues à ceux des Requins et des Dauphins (voir fis. 37).

Deux spécimens du Muséum américain d'histoire naturelle, en provenance de Holzmaden (Wurtemberg).

fossiles ont développé des nageoires tégumentaires médiane et caudale, exactement semblables à celles des Requins ; leurs membres antérieurs latéraux ont été secondairement convertis en nageoires en forme de palette, qui ressemblent extérieurement à celles des Requins et des Dauphins, tandis que leurs membres postérieurs ont

(3) La loi de l'adaptation alternée peut être considérée comme absolument établie chez certains Marsupiaux terrestres, où l’on trouve des survivances anatomiques d'une alternance d'adaptation de la phase ierrestre à la phase arboréale, de la phase arboréale à une phase secondaire terrestre et de celle-ci à une phase secondaire arboréale. Les survivances de ces adaptations alternantes à des habitats dilférents et les phases d'adaptation correspondantes, peuvent être nettement observées chez les Kangourous £srimpeurs (Dendrolagus) d'Australie.

été réduits. Comme chez les Requins, la nageoïire caudale est verticale, alors qu'elle est horizontale chez les Dauphins. Dans la première histoire de leur existence marine pélagique, les Ichthyosaures retournaient certainement sur les côtes pour y déposer leurs œufs ; mais peu à peu ils se sont rapprochés des Dauphins et dé certains Requins par le développement de la viviparité, le fœtus croissant à l'intérieur de la femelle et les jeunes Ichthyosaures naissant dans les eaux tout formés, capables de pourvoir eux-mêmes à leurs besoins dès leur naissance, comme les petits des Baleines et des Dauphins modernes. Quand ces habitudes vivipares eurent complètement libéré les Ichthyosaures de la nécessité de retourner

CYMBOSPONDYLUS BAPTANODON Reptile. Trias, Reptile Crétacé.

F1G. 77, — Reconstitution de deux Ichthyosaures.

Cymbospondylus, un Ichthyosaure primitif des mers triasiques du Névada (d'après MERRIAM) ; Baptanodon, un Ichthyosaure des mers du Jurassique primitif dans la région du Wyoming, dont les dents ont considérablement dégénéré. Reconstituiions faites pour l'auteur par W.-K. GREGORY et-Richard DECKERT.

à terre pour procréer, elles leur permirent d'émigrer au loin dans les mers arctiques du Spitzberg, dans les mers des Cordillères, à l’ouest de l'Amérique du nord, et sans doute jusque dans l’Antarctique. Autant que nous pouvons le savoir, ces habitudes vivipares ne se sont jamais établies chez les Tortues marines, qui retournent toujours à terre pour déposer leurs œufs.

Les Ichthyosaures sont de tailles très diverses. Ils représentent une évolution régressive du type terrestre quadrupède au type fusiforme, agile, des Poissons, dont le pouvoir prédateur est finalement réduit par la dégénérescence des dents, comme on peut l’observer chez le Baptanodon, un Ichthyosaure des mers du début du Jurassique, dans l’ancienne région des montagnes Rocheuses.

Après que les mers continentales jurassiques eurent ainsi favorisé le développement de la phase marine des Reptiles, de nouvelles submersions, plus considérables encore, se produisirent dans l'Amé-

rique du nord et l'Europe, à l'époque du Crétacé supérieur. Ce fut l'époque de la plus grande évolution des Reptiles marins, dont le

F1G. 78, — Formes convergentes des Reptiles aquatiques ayant des origines différentes.

A gauche : Lariosaurus, ancétre triasique des Plésiosaures de l'Italie septentrionale ; a droite : Mesosaurus du Permien brésilien et sud-africain, représentant

un autre ordre de Reptiles également éteint, celui des Proganosaures. Dessiné par DECKERT, d’après Mc GREGOR.

réservoir alimentaire se trouvait à la surface des océans, constitué par les Protozoaires marins, qui, à l’état de squelette, formèrent les

F1G. 79, — Un Plésiosaure du Jurassique anglais.

Squelette äu Cryptocleidus oxoniensis, vu par la partie supérieure, monté au Muséum américain d'histoire naturelle.

grandes couches sédimentaires crayeuses de l'Europe et de l’Ameérique du nord.

Les Plésiosaures avaient commencé leur invasion de la mer pendant l'époque triasique supérieure, comme le montre le deini- Lézard primitif Lariosaurus, découvert dans le nord de l'Italie, qui conserve encore son apparence originelle de Lézard Lacertilien, ses membres et ses pieds n'étant pas encore transformés en palettes. Dans l'évolution ultérieure de ces palettes le nombre des doigts (cinq) reste constant, mais les phalanges présentent le phénomène de l’hyperphalangie, exemple d’addition numérique de caracteres. La propulsion dans l’eau était assurée par ces palettes, plutôt que par les mouvements latéraux du corps et de la queue, qu'on observe

ÉLASMOSAURE TRINACROMÉRION Reptile. Crétacé. Reptile. Crétacé.

F1G. 80. — Types de Plésiosaures marins pélagiques des mers continentales

crétacées américaines.

Élasmosaurus lourd, à long cou et Trinacromerion agile, à coù court. Les membres ont été complètement transformés en palettes. Les grandes différences dans les proportions du cou et du corps correspondent à des adaptations à une agilité plus ou moins grande. Reconstitutions faites pour l'auteur par W.-K. GREcory et Richard DECKERT, surtout d’après WILLISTON.

chez les Ichthyosaures; car les Plésiosaures offrent un raccourcissement relatif plus ou moins prononcé de la queue et un aplatissement du corps. Il est également significatif que leurs palettes postérieures et antérieures sont homodynamiques, c'est-à dire qu’elles ont une égale puissance; larges ou longues, étroites et élancées, elles sont si exactement semblables qu'il est très difficile de les distinguer. Les Plésiosaures apportent une première illustration d'une autre grande loi de l’évolution morphologique, que nous avons déjà notée, et d'après laquelle l’adaptation se traduit plus souvent par des changements dans les proportions que par l'addition de nouveaux caractères. Ce sont ces changements qui distinguent les Plésiosaures agiles (Trinacromerion osborni), à tête. longue,

au cou court, à larges palettes, des Plésiosaures lourds (Ælasmosaurus), munis de palettes étroites, au corps court, au cou extrémement long et à petite tête.

Les ancêtres des Mosasaures, qui ressemblaient à des Lézards, ont probablement quitté l'habitat terrestre au début du Crétacé : ils se sont répandus dans tous les océans du monde, depuis les mers

Fa. 81. — Un Lézard de mer.

Tylosaurus, Mosasaure géant des mers intérieures crétacées du Kansas, poursuivant le gigantesque Poisson Portheus. D'après une reconstitution du Muséum américain d'histoire naturelle, faite, sous la direction de l’auteur, par Charles R. KNIGHT.

continentales du nord de l'Europe et de l'Amérique du nord jusqu’à celles de la Nouvelle-Zélande. En Europe, ils ont survécu jusqu'à la fin du Crétacé, puisque le type des Mosasaures (dont le nom dérive de la Meuse) a été trouvé dans les couches du Crétacé supérieur. | AL a Ne, Nos connaissances détaillées de la structure de ces remarquables Lézards de mer sont dues principalement aux recherches faites par

Williston et Osborn dans l'Amérique du nord et par Dollo (4) en Europe. Ils ont la tête allongée et pourvue de dents recourbées, adaptées à la préhension de Poissons agiles (fig. 81) ; le cou est extrêmement court; comme chez les Plésiosaures, les membres antérieurs et postérieurs sont complètement transformés en palettes symétriquement égales; le corps est allongé, sa propulsion est assurée moins par les nageoires que par les mouvements sinueux du corps et surtout de la queue très longue et large, en forme de nageoire. Ces Lézards de mer du Crétacé supérieur (fig. 71) ressemblent aux Crocodiles marins (Géosaures) du Jurassique (évolution convergente) et présentent d'autres analogiesavecl'Ichthyosaure Cymbospondylus triasique et le petit Amphibien Cricotus (fig. 71) du Permo-carbonifère. Dans les mers continentales de l'Amérique ils ont donné naïssance au Clidastes, petit relativement mince, au Platecarpus, dont les nageoires sont un peu plus larges, et au gigantesque Z'ylosaurus, qui était capable de capturer le Portheus, grand Poisson des mers crétacées (fig. 81).