LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT DE LA MYRIOTHÈLE

$ I. — Recherches personnelles

Le premier stade de la formation du gonophore se présente (fig. 11) comme une évagination en doigt de gant très localisée qui intéresse d’abord l’endoderme seul. C’est une véritable poussée de cellules endodermiques, non sous la forme de bourgeonnement intense produisant un massif de cellules, mais un refoulement vers l’extérieur de l’assise endodermique refoulement qui pénètre profondément dans l’endoderme qui reste entièrement passif. Les deux lèvres endodermiques de l’évagination peuvent être écartées et limiter alors une cavité largement ouverte en communication avec la cavité gastro-vasculaire du blastostyle ou bien ces deux lèvres peuvent être appliquées directement l’une contre l’autre, rendant ainsi cette cavité virtuelle. Dans ce cas, l’enfoncement endodermique paraît être un massif de cellules alors qu’en réalité il n’en est pas ainsi. Par suite de cette poussée, la mésoglée, membrane anhiste de 2 u d’épaisseur en moyenne, se trouve réduite à 1/2 u mais se distingue toujours très nettement.

L’ectoderme, dont l’épaisseur est de 75 y sur le blastostyle, sécrète une cuticule externe de 1 u 5 d'épaisseur. Il est divisé en deux régions très inégales : une externe formée de cellules cylindriques de 30 & de hauteur à protoplasme concentré autour du noyau, envoyant des ramifications nombreuses vers la partie profonde. Ce protoplasme est formé de hyaloplasme contenant, comme éléments figurés, des granulations acidophiles ainsi que de nombreuses vacuoles claires. Le noyau sphérique ou ellipsoïdal à 5 y de diamètre et possède un gros nueléole très chromatique mais à centre clair, la chromatine étant concentrée à la périphérie du nucléole ; un fin réseau à mailles lâches et peu nombreuses porte les grains chromatiques dont quelques-uns sont accolés à la membrane du noyau. Entre les cellules épithéliales ectodermiques les pénétrant parfois, des nématocystes nombreux complètement développés.

La partie profonde de l’ectoderme à 45 4 environ de hauteur ; elle contient un très grand nombre de petites cellules embryonnaires à protoplasme le plus souvent étiré vers la mésoglée, rempli de fines granulations

très colorables. Leur noyau, très volumineux par rapport à la petite quantité de cytoplasme qui l’entoure, présente le même aspect que ceux de la couche épithéliale adjacente. Toutes ces petites cellules embryonnaires constituent le matériel de formation des cellules urticantes dont on trouve tous les stades de développement en nombre considérable, de la, mésoglée vers l'extérieur. Un certain nombre de ces cellules embryonnaires situées à la partie la plus profonde, formeront les éléments épithélio-

F1G. ut. Première ébauche du gonophore : évagination endodermique pleine, X 540.

musculaires que l’on observe sous forme de fibres de 1 u d'épaisseur en coupe transversale.

Au sommet de l’évagination endodermique l’ectoderme, qui n’a plus que 24 L de hauteur, est réduit à la couche épithéliale de cellules cylindriques entre lesquelles des nématocystes complètement développés ; donc pas de petites cellules embryonnaires dans cette région. La couche embryonnaire médiane de KoRoïINerr, qui doit produire les éléments sexuels, n'existe pas. L’ectoderme est donc complètement passif.

L’endoderme est très nettement différencié de l’ectoderme, aussi bien dans la cavité gastro-vasculaire que dans le voisinage du futur gonophore.

Il présente de nombreuses villosités qui augmentent dans des proportions considérables sa surface digestive. Ces villosités sont formées par des cellules possédant des cils, bourrées de grosses sphérules lipoïdes provenant de la digestion et par des cellules glandulaires.

Dans l’évagination, l’endoderme forme une assise de cellules de 7 à 8 u de hauteur, les deux bords réunis, la cavité de l’évagination devenant ainsi virtuelle. Leur noyau ne diffère en rien de celui des cellules ectoder-

ET A 54 “ ° DS Rte Mi nt

FiG. 111. Cellule endodermique, qui deviendra le nodule médusaire, se préparant à la mitose. X 540.

miques sus-jacentes, mais leur cytoplasme est plus coloré, par suite de l’abondance de fines sphérules lipoides. Au fond de l’évagination, contre la mésoglée, il est facile de constater la présence de quelques cellules endodermiques interstitielles. Une de ces cellules interstitielles, placée dans l’axe de l’évagination, sera la cellule initiale qui donnera naissance au noyau médusaire. Sa situation est donc parfaitement déterminée et si les auteurs qui se sont occupés de la question ne l’ont pas vue, c’est parce que ce stade est très fugitif.

Cette cellule initiale, de taille plus petite que les cellules épithéliales

endodermiques voisines, grossit considérablement (fig. 111). Son cytoplasme devient très finement granuleux, son noyau double de volume et atteint 6 | de diamètre. La pression exercée par cette cellule sur la mésoglée sus-jacente est telle que celle-ci se trouve réduite à une épaisseur infime, mais elle reste toujours bien visible et la séparation entre l’ectoderme et l’endoderme de l’évagination se trouve toujours assurée. Les fibres musculaires présentes sur toute la’mésoglée font en ce point (défaut.

Fi@. IV. La cellule endodermique initiale s’est divisée en deux cellules. X 540.

Cette cellule, ayant ainsi augmenté de taille, va se diviser par Karyokinèse. Le nucléole, d’abord très chromatique et contenant presque toute la chromatine du noyau, se décolore insensiblement. La partie centrale devient plus claire, sa chromatine se résout en grains, qui passent dans le noyau. Il s’organise ensuite un spirème qui se divise en chromosomes en V. Malgré de nombreuses recherches, il m'a été impossible de trouver le fuseau de division de la cellule initiale, mais l’aspect du noyau de cette cellule (fig. 111) ne laisse aucun doute sur la future mitose

de ce noyau.

La figure 1v représente le stade à 2 cellules qui, très tôt, s’individua-

lisent des cellules environnantes. Leur cytoplasme plus finement granuleux et la formation d’une très mince membrane anhiste, indiquent l’ébauche du futur noyau médusaire.

Le stade à 4 cellules est dessiné fig. v. La coupe étant légèrement oblique, l’invagination forme un anneau de cellules creux, sa cavité réduite étant une partie de la cavité gastro-vasculaire ; d’ailleurs sur les coupes précédentes, elle est largement en communication avec celle-ci. Ici le noyau médusaire est déjà beaucoup plus individualisé, il a une forme sphérique et bien délimitée par une membrane anhiste, plus épaisse que

Fra. v. Stade à 4 cellules. X 540.

dans le stade précédent. Ce noyau médusaire est formé d’un syncityum protoplasmique renfermant 4 noyaux turgescents. Sa masse augmente vite de volume, par apport de substances digestives assimilables passant par osmose, des cellules endodermiques qui l'entourent dans son intérieur. Il exerce ainsi une pression considérable sur l’ectoderme qui se trouve quelquefois réduit à zéro, la mésoglée venant s’appliquer contre la cuticule externe. Il peut arriver même que, sous l’effet d’une pression excessive du nodule médusaire, celui-ci éclate brusquement, déchire la mésoglée sus-jacente et alors les noyaux du nodule médusaire passent dans l’ectoderme, où on les retrouve épars, comme cela est représenté fig. v. ILest facile de se rendre compte dans cette figure que les noyaux épars dans l'ectoderme ne ressemblent en rien aux noyaux des cellules ectodermiques

cylindriques voisines. Leur volume plus considérable, leur chromaticité plus grande, enfin leur cytoplasme plus dense et plus finement granuleux

indiquent clairement que ce sont des noyaux endodermiques qui vont se diviser. D’autre part, la présence dans l’ectoderme à cet endroit, de sphérules lipoïdes digestifs qu’on ne trouve que dans l’endoderme et l’absence de mésoglée montrent qu’il

Fi. vi. Eclatement du nodule=médusaire. X b40.

y a eu sûrement rupture et projection d’éléments endodermiques dans

l’ectoderme.

L’ectoderme, déjà pressé fortement par l’évagination endodermique, formant une barrière résistante, le noyau médusaire turgescent va exercer

Fia. var. Nodule médusaire au stade à 32 cellules. X 540.

sa pression contre l’endoderme, moins résistant, placé audessous de lui. Il va donc refouler celui-ci vers la partie inférieure, de sorte qu’il finira par être complètement entouré par les cellules endodermiques de l’évagination. Dès lors, le noyau médusaire n’est plus en con-

tact avec l’ectoderme que par une partie très rétrécie, située dans l’axe même de l’évagination, point où les deux languettes endodermiques latérales viennent se rejoindre. À ce stade le noyau médusaire est formé

par 32 cellules qui s’individualisent par formation de membrane de séparation (fig. vir). Le noyau médusaire n’est dès lors plus un syncilyum. Ses cellules, recevant leurs matériaux nutritifs des cellules endodermiques qui les entourent, vont se mettre directement en contact avec elles ; pour cela, elles vont se presser les unes contre les autres, prendre ainsi une forme polygonale et délimiter une cavité centrale. Le nodule médusaire, d’abord plein, devient creux. La cavité centrale, formée par écartement des cellules qui constituent le noyau médusaire, est d’abord

F16. vit. Formation de la cavité du nodute médusaire, X 540.

très petite; elle s’agrandit, toutes les cellules du noyau médusaire se disposant en une seule assise; le noyau médusaire devient aini vésicule médusaire qui s’aplatit à la partie inférieure (fig. vrrr).

Sa cavité, d’abord sphérique, prend en coupe la forme d’un demicerele avec un diamètre inférieur formé d’une couche de cellules semblables à celles qui constituent les deux ailes latérales mais qui vont très tôt se différencier.

Jusqu'ici l’évagination qui n’intéressait que l’endoderme était visible extérieurement. À ce stade, par suite de la poussée de plus en plus forte du gonophore en développement, l’ectoderme se soulève et forme une saillie à l’extérieur ; ainsi le gonophore se montrera de plus en plus nettement.

La cavité demi-sphérique de la vésicule médusaire deviendra la cavité sous-ombrellaire. |

La différenciation en gonophore mâle et gonophore femelle ne peut encore être faite. Rien n’indique, dans la structure des cellules de la vésicule médusaire, qu’on se trouve en présence de cellules progerminales. Elles se ressemblent toutes, ont l’aspect et la structure des cellules endodermiques du bourgeon.

F1G. 1x. Gonophore mâle au stade de début. X 540.

A partir de ce stade, l’évolution du gonophore, dans le sens mâle ou dans le sens femelle, va avoir lieu.

a) FORMATION DU GONOPHORE MÂLE

Le gonophore mâle fait très tôt complètement saillie à l’extérieur, entouré par l’assise de cellules cylindriques externe, ne possédant plus de nématocystes fonctionnels (fig. 1x). L’ectoderme du gonophore ainsi

réduit atteint encore 20 u d'épaisseur, mais, au fur et à mesure que le développement progresse, il s’amincira de façon à constituer une enveloppe très mince et complètement aplatie. Les éléments épithélio-musculaires, se réduisent à de minces fibrilles partant de la mésoglée et formant un chevelu très caractéristique.

L'endoderme gastrique du gonophore a pris une extension considérable : sa cavité s’est élargie et les cellules, en se multipliant activement, ont formé de nombreuses villosités qui la remplissent. Ces cellules sont bourrées de sphérules lipoïdes, formant un matériel nutritif très important pour le développement du gonophore. Cet endoderme gastrique produit une poussée vers l’extérieur donnant naissance au manubriwm. Celui-ci refoule l’assise inférieure de la vésicule médusaire, réduisant ainsi la future cavité ombrellaire, à une fente en forme de croissant, qui se prolonge très bas sur la partie latérale. Les deux languettes endodermiques qui recouvrent latéralement la vésicule médusaire, subissent des transformations intéressantes. Sur l’axe du gonophore, ces deux languettes endodermiques, qui étaient simplement appliquées, se séparent par suite de la pression interne et le: vide forme un entonnoir qui se remplit de substance anhiste ; puis, des deux côtés de cet entonnoir, les cellules de ces deux languettes prolifèrent, donnant naissance à deux massifs de cellules, qui se disposent chacun en deux couches de cellules. C’est la première ébauche du canal circulaire qui, d’abord aveugle, se creusera au stade suivant par écartement des cellules qui la constituent.

Dans la vésicule médusaire, les deux assises latérales de cellules se disposent en épithélium qui s’aplatit progressivement, sauf dans l’axe du gonophore où les cellules proéminent dans l’entonnoir. C’est l’épithélium sous-ombrellaire, qui se sépare de l’endoderme sus-jacent par la formation d’une mince couche anhiste de mésoglée. L’assise inférieure de la vésicule médusaire, refoulée par le spadice, épouse la forme de celui-ci en le coïffant. C’est cette assise de cellules qui va donner naissance aux éléments génitaux. Les premières transformations se produisent dans sa partie médiane. Alors que les parties latérales de cette assise restent minces, formées d’une seule assise de cellules, la partie médiane bourgeonne. On y distingue très nettement, une multiplication de noyaux ayant de 2 à 3 u de diamètre. N’ayant pu observer une seule mitose dans ces petits éléments, et d'autre part, certains de ces noyaux possédant un nucléole chromatique double, je suis porté à croire que leur multiplication

se fait par amitose. La nutrition y est intense, elle se fait par osmose à travers la mésoglée, très mince à cet endroit.

Au stade suivant (fig. x), la lumière du canal circulaire s’est formée par écartement des cellules, la prolifération cellulaire s’est poursuivie latéralement, donnant deux languettes endodermiques à deux couches de cellules, au voisinage du canal circulaire, c’est l’ébauche des canaux radiaires, dont la lumière est virtuelle. Les noyaux des cellules progerminales

F1G. x. Gonophore mâle dans lequel apparaît la lumière du canal circulaire. x 340.

ont continué leur multiplication, augmentant l’épaisseur de la partie centrale et se réfléchissant des deux côtés. Le cytoplasme s’isole autour de chaque noyau, formant de véritables spermatogonies. Cette partie centrale présente tout à fait l’aspect de l’endoderme gastrique sous-jacent par la grande quantité de matériaux nutritifs qu’elle contient. Le noyau des spermatogonies présente un nucléole très chromatique à centre clair et quelques chromioles sur la membrane et le fin réseau nucléaire. La couche de spermatogonies augmente rapidement de volume (fig. xr). Ce sont ici les dernières générations, car on y rencontre des stades synapsis nombreux caractérisant le spermatocyte T.

Fi@, xH1. Gonphore mâle ‘dont la masse germinule cst formée de spermatocytes I. X 340.

Le gonophore de la Myriothèle est un matériel très peu favorable, pour l'étude de l’évolution de la spermatogénèse. Etant donné les faibles dimensions des éléments génitaux, les diverses mitoses caractéristiques de ces éléments ne peuvent, faute de grossissements optiques suffisants, être débrouillées convenablement.

Nous pouvons cependant dire que dans la figure xII la masse génitale, qui s’est considérablement développée, est formée par des spermatocytes I. Déjà cette masse génitale à différencié, à sa partie externe, une

OVOGÉNÈSE CHEZ LA MYRIOTHÈLE £T LA TUBULAIRE 129

mince épithélium, reconnaissable à ses noyaux espacés, reliés par une bande plus mince de cytoplasme. Les éléments génitaux forment donc un tissu nettement délimité à la partie externe, par cet épithélium et du côté interne par une mésoglée très mince qui les sépare de l’endoderme. Le développement intense de toute la masse génitale est assuré par l’endoderme gastrique, les substances assimilables passant, de la

F1G. xI. Gonophore mâle dont la cavité germinale est pleine de spermatocytes II. X 240.

cavité gastrique dans l’endoderme qui en est bourré et de l’endoderme par osmose, à travers la mésoglée, jusqu'aux éléments génitaux.

La figure XIII représente un gonophore mâle qui a acquis ses dimensions définitives et est réuni au blastostyle par un pédoncule mince. Il à 300 u de diamètre et est rempli d'éléments très petits ayant à peine 3 u de largeur. Ce sont les spermatocytes IT, dont tous les noyaux sont synchroniquement au stade spirème, à chromosomes monovalents, ayant déjà subi la,

réduction chromatique. Ils vont donner les spermatides que l’on voit sous formes de cellules dont les noyaux ont 1 u 5 de diamètre, apparaître à la partie externe de la masse génitale et se continuer vers l’intérieur.

La spermiogénèse est très difficile à observer : on voit seulement dans

FIG. XIV. Gonophore mâle mûr rempli de spermatozoïdes. X 340.

un gonophore mâle mûr (fig. xiv) une infinité de spermatozcides formés d’une tête très chromatique et piriforme de 1 y de longueur à l'arrière de laquelle se trouve un centrosome colorable, d’où part un flagelle très long formant l’axe de la queue du spermatozoïde qui peut atteindre 20 pu. Ces spermatozoïdes sont groupés en faisceaux à queues parallèles et dans les différentes directions.

b) FORMATION DU GONOPHORE FEMELLE

Le gonophore femelle se différencie du gonophore mâle par son évo-

lution beaucoup plus lente et le nombre de ses produits génitaux beaucoup moins grand.

Dès que la vésicule médusaire à pris la forme d’une demi-sphère,

F1G. xv. Gonophore femelle au stade de début de sa différenciation. X 540.

alors que le gonophore fait une saillie peu prononcée à l’extérieur, on voit les cellules épithéliales, qui constituent le plancher de la vésicule médusaire, s’allonger en hauteur (fig. Xv), puis se diviser, par mitose, pour donner plusieurs couches de cellules. C’est déjà la masse germinale qui se différencie en deux catégories de cellules ; les unes qui ont les noyaux plus petits et leur cytoplasme moins finement granuleux, formeront l’épithélium externe du futur spadice; les autres, situées en profondeur, en contact avec la mésoglée très mince sous-jacente, ont des noyaux beaucoup plus gros et plus chromatiques ; ce sont les cellules-mères des futurs éléments

génitaux, ce sont des ovogonies. Au fur et à mesure que ces ovogonies deviennent plus nombreuses, l’endoderme gastrique sous-jacent, composé de cellules cylindriques voit ces cellules s’allonger, se diviser et donner naissance aux très nombreuses villosités qui s’emparent des particules assimilables contenues dans la cavité gastrique.

A ce stade (fig. xvr), se forme par évagination des cellules endoder-

F16. XVI. Gonophore femelle : division des ovogonies. X 540.

miques de la cavité gastrique, le manubrium. Celui-ci, en refoulant le plancher de la vésicule médusaire, réduit d’une façon sensible la cavité de la cloche, qui devient virtuelle, mais en revanche, augmente d’une façon très considérable la surface d’absorption pour les éléments génitaux. Le gonophore fait maintenant complètement saillie à l'extérieur, formant une sphère pleine de 500 à 700 y de diamètre. La paroi externe est constituée par un ectoderme cubique très net, sans nématocystes et dont les éléments épithélio-musculaires, sont relégués dans la mésoglée du pédicule du gonophore. L’endoderme est formé de deux assises, délimitant le canal

circulaire et le début des canaux radiaires dans le gonophore mâle. Dans le gonophore femelle, cet endoderme est moins évolué, formant une seule assise de cellules aplaties, sans vestige du canal circulaire et radiaire. Immédiatement en dessous, on trouve l’ancienne vésicule médusaire, dont les deux parois latérales sont unies aux couches précédentes, pour former la paroi externe de la cloche. La cavité de la cloche est, à peu

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F1a. XVII. Gonophore femelledont la cavité germinale est remplie d’ovocytes I. X100.

près, virtuelle ; les ovogonies, en nombre considérable, ayant rempli , l’espace libre, entre l’épithélium sub-ombrellaire et le manubrium. Elles forment ainsi une masse ayant en coupe sagittale la forme d’un croissant de 130 Lu de largeur. Elles ont pris la forme polygonale, en se pressant les unes contre les autres, par leur multiplication et leur accroissement propre.

À ce stade (fig. xvrx), le gonophore ne contient que des ovocyles I. L’ovocyte I est un gros élément de 30 u de diamètre, possédant un gros

noyau ou vésicule germinative légèrement excentrique de 15 y de diamètre

et une tache germinative de 7 à 8 y de diamètre, formée de chromatine massive. Autour de la tache germinative, une zone très claire, sans aucune différenciation apparente, puis un réticulum très finement serré, portant des chromioles assez nombreux, contre la membrane nucléaire. Un certain nombre de ces grains chromatiques paraissent avoir passé de l'intérieur du noyau dans le cytoplasme, car on les trouve en nombre assez considérable fixés à la face externe, ou à peu de distance, de la membrane nucléaire.

Le cytoplasme paraît formé d’un fouillis filamenteux (mitochondries) à filaments entremêlés excessivement fins, délimitant un réseau inextricable de très fines alvéoles remplies de hyaloplasme. De ci, de là, dans le voisinage du noyau, des grains chromatiques qui paraissent avoir été expulsés de celui-ci.

$ II. — Historique et critique

Un très petit nombre d'auteurs se sont occupés de la Myriothèle et en ont étudié les premiers stades du développement.

ALLMAN (G.-J.) (1875), le premier, reconnaît avec raison que l’ébauche du gonophore se montre sous l’apparence d’une petite évagination de l’endoderme du blastostyle qui repousse l’ectoderme, maïs reste toujours séparée de lui par la mésoglée. L’extrémité du diverticule endodermique donne naissance à une masse sphérique qu’ALLMANX appelle la chambre gonogénétique (qui correspond au glockenkern) entourée d’une assise de cellules endodermiques (qui correspond à la lamelle endodermique), qui la sépare de l’ectoderme du diverticule. La chambre gonogénétique est d’abord remplie d’un protoplasme contenant quelques granulations très petites. Ce stade est, en réalité, le nodule médusaire, formé d’un syncityum renfermant quelques noyaux qu'ALLMAN n’a pas vus.

Le bourgeon augmente de volume, la chambre gonogénétique s’accroît, en refoulant devant elle l’ectoderme ; l’endoderme forme saillie de chaque côté, tandis que son plancher devient convexe, montrant en coupe la forme d’un croissant.

Un très petit orifice se forme au sommet de la chambre gonogénétique, entouré par les cellules endodermiques larges et à pigment noir, mais audessus l’ectoderme est impertoré. Le gonophore est encore indifférencié. Dans le gonophore femelle, une couche de protoplasme, très dense sur le plancher, tapisse la surface interne de la chambre gonogénétique, tandis que le centre est rempli de liquide clair, Les novaux apparaissent sous la

forme de corps minuscules très clairs. Le spadice, corps creux et conique, est formé par le plancher qui se projette en avant. La chambre gonogénétique se remplit uniformément d’une masse plasmatique paraissant consister en une multitude de très petits noyaux, entourés de protoplasme très fin, formant la masse germinative, séparée de l’endoderme environnant par une membrane hyaline très délicate. Alors, le protoplasme s’individualise autour de chacun des noyaux, chez lesquels le nucléole apparaît. La chambre gonogénitque est, à ce moment, remplie de cellules présentant toutes les caractéristiques des véritables cellules-œufs, avec vésicule germinative et tache germinative. Ces éléments grossissent, se pressent les uns contre les autres et prennent la forme polyédrique, puis se libèrent et prennent la forme ovale, la tache germinative présentant un nucléolule bien défini.

En résumé, d’après ALLMAN, les œufs de la Myriothèle sont d’origine endodermique, mais il ne nie pas qu’ils puissent se développer aux dépens de l’ectoderme, dont les éléments pénétreraient de l’extérieur dans la chambre gonogénétique par la petite ouverture supérieure de la lamelle endodermique. L’erreur d’ALLMAN vient de ce que son stade de début du gonophore est déjà un stade avancé ; ses moyens d’observation ne lui ayant pas permis de reconnaître, dans un stade plus jeune, les noyaux du syncityum du nodule médusaire. Quant à la cavité centrale de la vésicule médusaire, qui devient la cavité de la cloche, elle passe inaperçue.

KOROTNEFF (A.) (1880), avant toute ébauche d’évagination, reconnaît les cellules initiales du développement des produits génitaux, sous la forme de grandes cellules endodermiques granuleuses, cubiques ou polygonales, placées contre la mésoglée. Ces cellules se divisent, formant un amas considérable qui refoule la mésoglée et l’ectoderme en dehors, formant une sorte de bourgeon entièrement endodermique. À mesure que ce bourgeon grossit, l’ectoderme qui le recouvre devient plus mince et se réduit à une simple assise de cellules épithéliales. Les éléments périphériques du bourgeon s’allongent et forment une sorte de calotte à sa périphérie.

Les cellules centrales se délimitent des cellules sous-jacentes par une couche de substance anhiste. Les cellules périphériques de lamas se remplissent de granulations très réfringentes et deviennent l’ébauche de la future enveloppe de l’œuf. Les cellules centrales se multiplient et seront toutes employées à la formation de l’œuf. Les produits génitaux mâles sont homologues des produits femelles, c’est-à-dire qu’ils se développent également aux dépens de l’endoderme.

KoroTNerr conclut en disant : « Nous pouvons dire avec certitude absolue que les produits génitaux mâles et femelles se développent aux dépens d’éléments embryonnaires de l’endoderme. »

Ainsi done, KoROTNEFF ne voit pas se former l’évagination endodermique creuse de la première ébauche du gonophore, ni se creuser le massif de cellules, dont la cavité deviendra la cavité de la cloche, de sorte que son gonophore ne possède ni épithélium sus-ombrellaire, ni épithélium sous-ombrellaire.

Dans un nouveau travail sur la Myriothèle, KoROTNErF (1888) change complètement d’avis sur l’origine des produits génitaux, qu'il dit maintenant être formés aux dépens de l’ectoderme. IL décrit les plus jeunes stades, qu’il n'avait pu voir dans ses recherches antérieures. Une évagination endodermique creuse pénètre de plus de la moitié toute l'épaisseur de l’ectoderme. Celui-ci comprend trois couches de cellules : épithéliale, embryonnaire et musculaire. L’assise embryonnaire forme les éléments génitaux, c’est une agglomération de cellules, dont la centrale, très grosse, granuleuse, à un noyau volumineux, c’est la cellule germinative primordiale, entourée par les cellules vitellines primitives. Le noyau médusoïde se forme ensuite, composé d’une masse ectodermique entourée par l’endoderme qui s’est accru autour d'elle, sauf au sommet. Ce noyau médusoïde est creux et sa cavité s’allonge obliquement. La cellule génitale primordiale se divise pour donner les cellules germinatives, entourées complètement par les cellules vitellines ; les cellules germinatives se séparent, par suite de la multiplication des cellules vitellines. La cavité de l’ombrelle devient virtuelle, sous forme de fente qui sépare l’épithélium sub-ombrellaire de la masse de l’œuf futur. Le spadice se forme ensuite.

En résumé, KOROTNEFrF, dans ce second travail, fournit sa figure 1, planche I, qui paraît très démonstrative, ainsi dessinée. Je possède, dans mes nombreuses coupes, des stades semblables, mais après un examen approfondi, il est facile de voir que ce qu’il représente comme cellules vitellines entourant la cellule germinale primitive sont en réalité les cellules endodermiques, délimitées extérieurement de l’ectoderme, par une mésoglée excessivement amincie par la pression de l’évagination endodermique.

Sa cellule germinale primitive n’est plus en réalité que ma cellule interstitielle, située dans le plan médian de la couche sagittale, qui devient la cellule initiale du glockenkern. D'ailleurs, sa figure 2, planche I, qui représente l’invagination ectodermique, nous montre déjà un nodule médusaire possédant une cavité centrale, alors que le nodule médusaire

apparaît toujours comme un massif plein de cellules qui se creuse plus tard. Ce stade, que KoROTNEFF donne comme stade de début, est un stade avancé et l'ouverture du sommet de l’évagination endodermique n’est pas produite par la poussée ectodermique, mais bien par le développement intense du nodule médusaire. Il est facile de se rendre compte que, dans le nodule médusaire nouvellement formé, encore privé de cavité centrale, toutes les cellules qui le constituent ont même volume, même aspect et qu'il ne peut être fait une distinction en cellules [vitellines et cellules génitales. Ce n’est que beaucoup plus tard, après la formation de la cavité de la cloche, que la distinction en cellules épithéliales bordant cette cavité et cellules génitales pourra être [faite. Jamais il n’apparaîtra de cellules vitellines.

HarDY, W.-B.) (1891) décrit chez la Myriothèle une multiplication par bourgeonnement et une reproduction sexuée.

Avant que la reproduction sexuée soit bien visible, il se forme, au point où le corps de la Myriothèle émerge du stolon, une série de bourgeons à des stades variés, par un processus remarquable. Là où va se former un bourgeon, les cellules ectodermiques prolifèrent et forment une masse saillante de tissu amorphe. La mésoglée disparaît et les cellules endodermiques se multiplient, très activement, en proliférant vers l’endoderme. Il se forme, de la sorte, un blastème composé d’éléments ectodermiques et endodermiques intimement mêlés et dans lequel il est impossible de reconnaître les limites de l’ectoderme et de l’endoderme. Les cellules de ce blastème se chargent de sphérules nutritives, ressemblant à celles de l’endoderme gastrique. Finalement, l’évagination forme une masse ronde, semblable à un gros œuf, fixée par son court pédoncule. Ce bourgeon se sépare un peu plus tard du corps de la mère mais y reste fixé, par une espèce de suçoir, jusqu’à sa différenciation en jeune Myriothèle.

Le début de la formation du gonophore est absolument semblable à celui du bourgeon car, d’après H4rDy, le gonophore est un vrai bourgeon qui, comme les autres, dérive d’un blastème, provenant de la fusion d'éléments ecto et endodermiques. Dans la masse du bourgeon, se différencie un groupe de cellules germinales primitives, qui émigrent au-dessous des cellules cylindriques superficielles de l’endoderme, formant une calotte à l’ectoderme et à l’endoderme confondus. Au stade suivant, les cellules germinales s’isolent en s’entourant de mésoglée. Bientôt, le gonophore mâle se différencie du gonophore femelle, par la rapide prolifération

des éléments génitaux.

En résumé, HarDy voit le gonophore apparaître comme un bourgeon curieusement modifié, dans lequel les éléments germinatifs préexistent, sous forme de cellules libres logées dans les tissus de l’adulte et se déplacent seulement dans le bourgeon abortif, qui est pour eux l'endroit de leur développement final.

Sur des milliers de coupes que j'ai examinées, j’ai vu une seule fois (fig. vr), la rupture brusque de la mésoglée et le mélange de cellules ectodermiques et endodermiques se produire. Est-ce là un blastème ? Non, car les éléments endodermiques et ectodermiques sont toujours facilement discernables. Peut-être, est-ce un cas semblable qu’a voulu décrire HARDY, mais, à mon avis, il est excessivement rare, tandis que, sur une coupe quelconque de Myriothèle, on trouve toujours des stades très jeunes et nombreux où la mésoglée est simplement refoulée, amincie à l’extrême, mais jamais déchirée. En réalité, HARDY n’a pas vu ces jeunes stades et le nodule médusaire qu’il représente (fig. 11, pl XXXVI) comme stade initial est un nodule médusaire avancé, dans lequel les cellules germinales femelles sont déjà nombreuses. Les cellules de la lamelle endodermique, qui entourent le nodule médusaire, ne prennent pas, comme Harpy l’affirme, les caractères des cellules ectodermiques placées au-dessus ; elles s’en distinguent toujours par la présence d’un matériel nutritiformé de granulations lipoïdes très nombreuses.

Quant à la multiplication par bourgeonnement, décrite par HARDY, je n’ai jamais observé rien de semblable. Je possède quelques exemplaires de Myriothèles doubles. L’hydrorhize et la région inférieure de l’hydranthe sont communs. Partant de cette région commune, deux gonosomes, avec blastostyles et gonophores à tous les états de développement ; puis deux régions tentaculaires, avec tentacules très nombreux. Il est certain que, dans une Myriothèle normale, un {blastostyle inférieur peut prendre un grand développement et donner ainsi une Myriothèle double, mais le cas est rare, doit être considéré comme tératologique et non homologable à une multiplication par bourgeonnement.

$ IIT. — Conclusion

En résumé, la première ébauche du gonophore se présente toujours, chez la Myriothèle, comme une évagination creuse de l’endoderme, en un point quelconque du blastostyle, évagination qui pénètre profondément

; . : : ; Ge dans l’ectoderme qui reste absolument passif. La mésoglée qui sépare les

deux feuillets primitifs est, en ce point, tellement pressée qu’elle apparaît comme une simple ligne de démarcation, ne contenant plus d'éléments épithélio-musculaires.

Le nodule médusaire ou glockenkern prend naissance aux dépens d’une cellule interstitielle ou de régénération endodermique, dont la situation est bien déterminée à l’avance ; elle est placée dans le plan médian de la coupe sagittale de l’évagination endodermique. Cette cellule initiale se divise par mitose, et donne un bourgeon plein, qui s’isole par la formation d’une mince couche anhiste.

Ce nodule grossit, par rapport de substances assimilables de l’endoderme gastrique : toutes ses cellules se pressent pour venir à sa périphérie, délimitant une cavité centrale, qui devient la cavité de la cloche. D'abord sphérique, cette cavité s’aplatit, par pression de l’endoderme sous-jacent, qui forme le spadice et prend la forme d’un croissant. Il se forme, par prolifération de la lamelle endodermique, l’ébauche du canal circulaire et des canaux radiaires.

Puis la différenciation, en gonophore mâle ou gonophore femelle, se produit. Les cellules génitales mâles prennent naissance aux dépens de la couche épithéliale qui coiffe le spadice. Les noyaux se multiplient d’abord, semble-t-il, par amitose, pour donner les spermatogonies. Puis la masse génitale augmente, pendant que l’épithélium supérieur du nodule médusaire s’aplatit, pour former l’épithélium sub-ombrellaire. Les cellules génitales mâles prennent donc naissance «in situ ». Etant donné la taille très petite des éléments génitaux, l’étude de la spermatogénèse présente de grandes difficultés. Cependant, on reconnaît les différents stades : spermatocytes I et IT, spermatides et spermatozoïdes à queue très longue. Cette évolution progresse de l’extérieur du gonophore vers l’intérieur.

Le gonophore femelle se distingue aisément du gonophore mâle par le nombre bien moindre des éléments génitaux. Les cellules génitales femelles donnent des ovogonies directement, par mitose. Ces ovogonies se multiplient et prennent une taille considérable, pour donner les ovocytes I.

Le manubrium apparaît plus tard dans le gonophore femelle que dans le gonophore mâle. Le gonophore femelle est d’ailleurs moins évolué : pas trace de canal circulaire, ni de canaux radiaires. L’endoderme gastrique du spadice du gonophore femelle est toujours plus développé, présentant de nombreuses villosités qui remplissent presque complètement la cavité gastrique du gonophore. Cela tient évidemment à la quantité considérable de matériel nutritif que les ovocytes élaborent.