FORMATION DE L’ŒUF NORMAL

$ T. — Recherches personnelles

L’œuf de la T'ubulaire est un matériel facile à se procurer, à n’importe quel moment. Cette condition, éminemment favorable à son étude, sa formation spéciale et son évolution ont tenté beaucoup d’embryologistes, de sorte que le nombre de mémoires traitant cette question est considérable. Malgré cela, par les grandes lacunes qu’elle présente et les différentes interprétations des divers auteurs, la question reste complètement à l’ordre du jour.

L'étude du gonophore femelle de 7. mesembryanthemum, que j'ai entreprise il y a déjà plusieurs années, m’a conduit à distinguer deux espèces de gonophores, différents par leur taille et leur contenu : ce sont les petits gonophores et les grands gonophores avec toutes les tailles intermédiaires.

Le petit gonophore constitue le gonophore normal, celui que tous les auteurs ont décrit. Le grand était jusqu'alors inconnu, malgré que, chez T', mesembryanthemum, il soit aussi abondant que l’autre. La formation et l’évolution de l’œuf, dans le gonophore normal, sont complètement différentes de celles du grand gonophore qui, lui, donne naïssance à l’œuf géant.

Etudions d’abord la formation de l’œuf par le petit gonophore. Si nous examinons un gonophore femelle jeune dans lequella masse germinale a atteint sa taille définitive (fig. xLv), il présente une forme légèrement allongée, suivant son grand axe. Toutes les cellules qui forment la masse germinale sont des ovocytes. Seules les petites cellules placées à la base du gonophore, à multiplication intensive par mitose, sont des ovogonies. La figure 29, planche IV, représente une ovogonie (ovg. 1) de dernière génération qui va se transformer en ovocyte I (ove 1) (fig. 29 et 30, pl. IV).

OVOGÉNÈSE CHEZ LA MYRIOTHÈLE ET LA TÜBULAIRE 91à

Dans ces ovocytes, la chromatine forme un spirème qui donne ensuite des anses plus ou moins distinctes. Ces anses prennent une disposition polaire, leurs extrémités libres étant attachées à la membrane du novau. (ove 1) (fig. 30, pl. IV). Ce stade représento le stade synapsis, stade pendant lequel très probablement le spirème diminue de moitié sa longueur, en se doublant longitudinalement. Il y aurait done réduction de moitié du nombre de chromosomes qui seraient alors bivalents.

Les ovocyles sont tous à peu près égaux et sans différence sensible de structure. Ils ont 20 y de diamètre, mais les ovocytes de la partie apicale sont plus gros ; cela tient probablement à ce que les matières nutritives qui leur viennent de l’endoderme arrivent plus facilement à cet endroit. Le noyau de l’ovocyte à 14 4, il possède un gros nucléole très chromatique, légèrement excentrique, entouré d’une zone très claire. La membrane nucléaire, bien tendue, porte de petits blocs chromatiques et un réseau très serré de filaments formant une écorce épaisse très colorée. Sur ce réseau, des granules chromatiques nombreux, assez uniformément répartis. Le cytoplasme de l’ovocyte finement granuleux est parsemé de grains basophiles entourant le noyau, appliqués quelquefois à la partie externe de la membrane. Ces ovocytes, en nombre assez grand dans le gonophore, se pressent mutuellement et prennent une forme polygonale.

La formation de l’œuf définitif aura lieu, comme chez la Myriothèle, suivant deux modes différents :

1° L’œuf aura comme point de départ une cellule à situation variable dans la zone apicale du gonophore ; cellule qui grossira, d’abord en se vacuolisant, puis se fusionnera progressivement avec les cellules voisines, laissant une écorce externe d’ovocytes qui se fusionneront eux-mêmes en dernier lieu.

20 L’œuf aura comme point de départ plusieurs cellules placées contre l’endoderme gastrique, ces cellules grossiront pour constituer des aires plasmodiales (15 au maximum) ; ces aires augmenteront de volume par fusion des ovocytes voisins, puis les aires en contact verront leur séparation disparaître, du centre vers la périphérie, et l'œuf nu sera finalement entouré par une production anhiste semblable à la mésoglée.

a) PREMIER MODE DE FORMATION DE L’'ŒUF

La cellule initiale est un ovocyte privilégié. — Dans la région apicale

du gonophore, on voit de bonne heure un ovocyte appliqué contre

l'endoderme gastrique acquérir une taille considérable. Il atteint très vite 50 u de diamètre, avec un contour très régulier, un cytoplasme qui se vacuolise dans toute son étendue, présentant une structure alvéolaire, à grandes alvéoles centrales et à structure condensée à la périphérie. Le noyau augmente de volume, son nucléole perd sa chromaticité à son centre et vient se fixer contre la membrane nucléaire. A un stade plus avancé, l'œuf a augmenté de volume par addition des ovocytes voisins. En effet, dans l’intérieur de son cytoplasme, on trouve de grandes vacuoles claires au centre desquelles on reconnaît quelquefois, très profondément modifiés, des noyaux en karyorhexis. C’est qu’en effet, dans les premiers stades de développement de l’œuf, les noyaux des ovocytes sont réduits, en un temps très court, en fines granulations, de sorte que ce karyorhexis peut échapper quelquefois complètement à l'observation superficielle. Cependant, malgré cette difficulté, il est possible de reconnaître dans le cytoplasme d’un œuf jeune en développement des noyaux d’ovocytes incorporés. D'ailleurs, au fur et à mesure que le développement progresse, les noyaux des ovocytes sont de moins en moins modifiés, de sorte que les derniers conservent un certain temps à peu près intégralement leur structure normale. Le noyau de l’œuf quitte la position centrale qu’il avait au stade précédent pour se rapprocher de la périphérie de la région apicale du gonophore. Il est sphérique, le nucléole est devenu complètement achromatique, sa chromatine en petits granules est passée dans le suc nucléaire, augmentant sa chromaticité générale. Les ovocytes placés au voisinage de l’œuf, avant de se fusionner avec lui, paraissent entrer en dégénérescence, la chromatine de leur noyau se résolvant en masses finement dentelées, le nucléole montrant quelquefois de nombreux nucléolules. L’œuf augmente considérablement son volume, en additionnant les cytoplasmes des ovocytes voisins. Il s’étend de plus en plus autour du spadice qu’il finit par entourer complètement, mais la partie externe du gonophore présente encore des ovocytes libres nombreux. Progressivement ils sont englobés, leurs noyaux très peu transformés constitueront les pseudocellules. L’œuf complètement développé s’entourera d’une membrane anhiste de 2 4 d'épaisseur. Son noyau placé à la périphérie (fig. 28, pl. IV) est formé d’une membrane très nette, d’où partent des filaments constituant un réseau à mailles serrées sur lesquelles les granules sont symétriquement disposés. Le nucléole à complétement disparu, rejeté dans le cytoplasme.

b) : 20 MODE DE FORMATION DE L'ŒUF

Formation de l’œuf par aires plasmosdiales. — C’est le mode de formation le plus fréquent. L'on voit, en effet (fig. xXLVI) dans la masse germinale du gonophore, latéralement contre l’endoderme gastrique, 4 ou 5 ovocytes qui ont augmenté de volume et forment autant d’aires plasmodiales, à contour bien limité, par une condensation

F1G. XLVI. Deuxième mode de formation de l’œuf normal : 4 aires plamodiales en accroissement. X 172.

de granules cytoplasmiques. Au centre de chaque aire, un noyau qui a doublé de volume, mais n’a guère changé de structure. Le cytoplasme, au contraire, se présente avec une structure à grandes alvéoles centrales, remplies de hyaloplasme clair et comme éléments figurés de fins granules basophiles formant les mailles du réseau. Impossible de trouver dans ces mailles un noyau, ou parcelle de noyau en karyorexis, ce qui permet de dire que l’aire est d’abord un accroissement propre de l’ovocyte, par vacuolisation et apport de substances nutritives de l’endoderme gastrique. À la partie apicale du gonophore, les ovocytes ont grossi, mais leur cytoplasme ne s’est nullement vacuolisé. A la base du gonophore, de petites ovogonies en multiplication active par

mitose.

Bientôt les aires s’étendent par leur partie en contact avec la mésoglée, et au fond du spadice de nouvelles aires se forment. En peu de temps, tout le spadice est complètement recouvert par une quinzaine d’aires plasmodiales, accolées l’une à l’autre, mais très bien délimitées, quoique dépourvues de membranes. L'augmentation de surface des aires plasmodiales a lieu par fusion progressive des cytoplasmes des ovocytes voisins. On y rencontre les noyaux des ovocytes qui, comme dans le premier cas, dégénèrent immédiatement par karyorhexis et sont réduits en fins granules. Cependant, on peut saisir des stades où la noyau est encore reconnaissable, attestant ainsi d’une façon indiscutable l’accroissement progressif de l’œuf par fusion du cytoplasme des ovocytes. Ainsi, lorsque le spadice est complètement entouré par les aires plasmodiales accolées l’une à l’autre, mais séparées par une lame anbhiste, il n’y à plus d’ovocytes libres vers l’intérieur. Extérieurement, une calotte formée de nombreux ovocytes, coiffe chaque aire plasmodiale. Bientôt ceux-ci ne tardent pas à se fusionner avec leur zone respective. Les noyaux de ces ovocytes englobés dégénèrent très peu, seront d’ailleurs toujours reconnaissables et constitueront les pseudocellules.

A ce stade l’œuf prend la forme d’un manchon qui recouvre le spadice entièrement et est divisé radiairement en tranches assez régulières, au nombre d’une dizaine au moins. La fusion de ces différentes parties entre elles va commencer, en partant du spadice et s'étendant vers l'extérieur, de sorte que, très tard, on voit encore du côté de l’épithélium sousombrellaire des restes de membrane anhiste qui disparaissent progressivement. Dès que la fusion des aires commence à s’effectuer un des noyaux des ovocytes voisins du plan de symétrie du gonophore va complètement changer de structure pour devenir le noyau de l’œuf définitif. Son nucléole chromatique se décolore et est expulsé dans le cytoplasme, sa chromatine en fins granules se dispersant dans le noyau. Celui-ci vient se placer à proximité de la périphérie de l’œuf, dans le plan médian. Il augmente de volume et atteint 30 u de diamètre; il est entouré d’une couche de cytoplasme germinatif ; sa membrane, très colorable, est parsemée de chromioles nombreux ; il a un réseau à mailles très serrées sur lesquelles se trouvent de nombreux granules chromatiques à peu près égaux ; son suc nucléaire est presque incolore.

$ IT. — Historique et critique

BENEDEN (VAN P.-J.) (1844), dans ses recherches sur le développement des T'ubulaires, décrit deux procédés de multiplication sexuelle : 1° développement par œuf simple ; 20 développement par vitellus divisé. Dans le premier cas, il semble avoir confondu l’œuf avec le glockenkern tout entier. Dans le second cas, il paraît avoir vu les œufs vrais, mais il les considère comme provenant de la division de l’œuf simple du premier cas. Dans son second travail (1867), il ne relève aucune des erreurs précédentes.

CLARCK (H.-J.) (1864) paraît avoir reconnu dans les jeunes gonophores de Tubulaire les nombreuses ovogonies en division et il les explique comme cellules qui donneront naissance à l’œuf, mais il ne pousse pas plus loin.

ALLMAN (1870) pense que, dans le gonophore de la T'ubulaire, le manubrium est entouré d’une masse plasmatique dans laquelle sont disséminées des formations semblables à des cellules, mais qu’on ne peut considérer comme de véritables cellules. Puis il voit dans cette masse plasmatique se produire de 4 à 8 masses protoplasmiques qui, d’après lui, sont de véritables œufs qui s’en détachent et sans suivre aucun processus de segmentation, se transforment en autant d’embryons qu'il appelle actinules.

ALLMAN ne comprend pas le mécanisme de la formation de l’œuf. Sa masse plasmatique est évidemment le massif des cellules germinales et les 4 à 8 masses protoplasmiques qui se forment, dans la masse plasmatique, sont les aires plasmodiales qui ne se transforment pas sans segmentation en actinules.

Cramicrax (1878-1879) soutient que, chez T'. mesembryanthemum, des nombreuses cellules contenues dans un gonophore, 4 à 8 deviennent de véritables œufs. Elles sont d’abord égales, puis dans des gonophores plus âgés, certaines dépassent les autres en grandeur et se distinguent très nettement, par groupes de 3 ou de 5, placées les unes au-dessus des autres. Dans chaque groupe, la cellule du milieu ou très rarement deux se transforment en véritables cellules-œufs, de sorte que dans un gonophore, 8 embryons peuvent, dans le cas le plus favorable, se développer en même temps. En règle générale, il n’y en a que 4 ou 5. Les autres cellules se disposent à nouveau uniformément, autour de chaque œuf, leur fournissant ainsi les matériaux pour leur développement ; on voit, en effet, le

plasma de ces cellules diminuer de plus en plus, tandis qu’il est recueilli par la cellule-œuf en qualité de deutoplasme.

D’après CramrcrAN, il y a done dans un même gonophore de 4 à 8 embryons du même âge. Et, en effet, sa figure 18, planche XVIII, représente une section longitudinale de gonophore femellz, avec au centre le manubrium qui fait saillie à l'extérieur, à droite un œuf non segmenté, à gauche plusieurs œufs au même stade ; dans la partie inférieure, des ovogonies en prolifération. Ceci est très important et la figure est très démonstrative. CIAMICIAN commet une erreur quand il dit que dans le même gonophore 4 à 8 œufs donnent des embryons. Ce qu’il prend pour des œufs sont les aires plasmodiales qu’il ne voit pas se fusionner, pour donner un œuf unique. Mais, étant donné qu’il existe ensuite dans ce gonophore 4 embryons au même stade de développement, l’œuf unique précédent était un œuf géant qui, par un procédé que nous expliquerons dans un chapitre postérieur, a donné naissance à quatre œufs secondaires qui se transforment en embryons.

BaALroUR (1883) soutient que l’œuf de 7. mesembryanthemum grossit par un processus de nutrition active absolument comme une amibe se nourrit d’autres organismes. Mais alors pourquoi les noyaux des ovocytes englobés sont-ils à la fin à peine transformés et restent pendant très longtemps à l’état de pseudocellules ? Cela prouve bien qu’il n’y a pas phagocytose, mais addition pure et simple des cytoplasmes.

HAMANN (1887) distingue, à tort, dans les cellules du gonophore de la T'ubulaire, des cellules ovulaires qui formeront l’œuf et des cellules vitellines qui le nourriront. Il n’y a en réalité que les cellules germinatives de même valeur.

BRAUER (A.) (1891) observe, chez T. mesembryanthemum, une différenciation très précoce, des cellules germinales émigrant dans l’endoderme du bourgeon en cellules ovulaires et cellules nutritives à noyau différent ; il m'a toujours été impossible, sur de bonnes préparations et à de forts grossissements, d'observer cette distinction.

BRAUER paraît n’avoir vu que le premier mode de formation de l’œuf puisqu'il ne parle jamais de la présence de plusieurs aires plasmodiales dans le gonophore, mais d’un amas de protoplasme irrégulier qui pousse des pseudopodes de tous les côtés, provoquant la résolution des cellules nutritives dont les contours deviennent irréguliers et dont le noyau disparaît. BRAUER ne suit pas l’évolution si caractéristique de la vésicule germinative de l’œuf en formation. Sa figure 7, planche XVIII, où une belle

tache germinative est représentée dans la vésicule germinative d’un œuf complètement développé, me donne la certitude qu’il n’a pas vu ce noyau, car chez la Tubulaire l'expulsion de la tache germinative dzvenue achromatique dans le cytoplasme est caractéristique du début de la formation de œuf. Il décrit la couche marginale du cytoplasme comme non limitée par une membrane, ignorant ainsi la membrane anhiste qui entoure l’œuf. Enfin il ne reconnaît pas la fragmentation par karyorhexis des pseudocellules donnant les petites sphères nutritives, disséminées dans le cytoplasme de l’œuf.

DorLeIn (F.-Th.) (1896) observe la formation de l’œuf chez T. larynx. L’œuf est d’abord formé d’une seule cellule très différente des autres par sa taille plus grande. Le plasma de l’œuf définitif est formé, sans différenciation aucune, par la somme des plasmas des cellules germinales fusionnées. Jusque là, je suis de son avis. Mais, d’après lui, les noyaux, sauf un, sont digérés dans des vacuoles. Ceci est inexact, puisque les pseudocellules persistent très longtemps et sont quelquefois rejetées à l’extérieur, sans grande transformation.

DoFLEIN n’a vu que le premier mode de formation de l’œuf.

GRÔNEBERG (G.) (1897) chez T. coronata, n’admet pas l’origine plasmodiale de l’œuf soutenue par DorLeix. Il observe une différenciation très précoce en cellules ovulaires et cellules nourricières. À son avis, une cellule ovulaire grossit et devient l’œuf définitif sans fusion des cellules qui l'entourent, maïs en vacuolisant son cytoplasme aux dépens des cellules nourricières. La vérité est que, lorsque la cellule ovulaire placée dans des conditions de nutrition favorables, a pris le pas sur les autres, elle fusionne progressivement les cellules voisines, laissant comme preuve irréfutable les noyaux de ces cellules à peine transformés sous forme de pseudocellules.

LABB* (A.) (1899) étudie le gonophore de la T'ubulaire en même temps que celui de la Myriothèle. Tout ce que nous avons dit, à propos de la formation de l’œuf de la Myriothèle, peut se répéter pour la Tubularre ; il suffit donc de signaler les différences. Tandis que chez la Myriothèle il se forme dans le gonophore un seul œuf, chez la T'ubulaire, il y à trois ou quatre générations d'œufs, et non deux ou trois comme le soutient LABBÉ. Quant au noyau qui persiste et devient le noyau définitif, LABBÉ pense qu’il est toujours bien visible, central ou sub-central. Pour ma part, le noyau de l’œuf en formation à été toujours difficile à trouver et à partir du moment où il commence à avoir une taille assez considérable, il est

toujours périphérique. 11 peut très bien passer inaperçu, différant très peu du cytoplasme qui l'entoure, sa tache germinative devenue achromatique ayant été expulsée dans le cytoplasme. De sorte que je me demande si c’est bien le noyau de l’œuf que LABBÉ désigne ou bien plutôt le noyau d’un ovocyte devenu pseudocellule. Si nous ajoutons à cela que, traitant de l’ovogénèse des genres Myriothela et Tubularia, LABBÉ ne donne aucune description, ni aucun dessin du noyau de l’œuf à structure si particulière, la supposition devient très vraisemblable.

Comme pour la Myriothèle, LABBÉ ne pense pas qu’on puisse ramener le mode de formation de l’œuf de la T'ubulaire au cycle normal de l’ovogénèse des Métazoaires. Nous verrons bientôt qu'il est encore dans l’erreur à ce sujet.

SCHNEIDER (K.) (1902) ne voit pas, chez T. mesembryanthemum, que toutes les cellules génitales du gonophore ont même valeur, puisqu'il les différencie en cellules-œufs et cellules vitellines. Dans la fusion des cellules vitellines avec les cellules-œufs, il n’y aurait pas, d’après lui, simple addition de cytoplasme mais, sous l'influence du noyau de l’œuf, transformation des grains cytoplasmiques des cellules vitellines, employés ensuite dans l’accroissement du cytoplasme de l’œuf. Cette supposition devient tout à fait invraisemblable si, comme nous l’admettons, toutes les cellules génitales ayant même valeur ont même composition chimique.

- L’addition pure et simple des cytoplasmes est la conséquence naturelle de la fusion des ovocytes. Quant aux noyaux des cellules vitellines fusionnées, leur division par amitose est très douteuse et la présence de plusieurs d’entre eux dans une même vacuole cytoplasmique indique un rapprochement dont on peut suivre toutes les étapes successives.

HARGITT (G.-T.) (1909), chez T'. crocea, constate la différenciation des cellules qui remplissent le gonophore en cellulesœufs et cellules vitellines. Il voit dans les cellules-œufs seulement la chromatine s’agencer en un spirème, qui se découpe en chromosomes ayant la forme d’anses. Les chromosomes se groupent à un pôle, leurs extrémités libres fixées à la membrane nucléaire : c’est le stade synapsis et la réduction chromatique paraît avoir lieu à ce moment, bien qu'HARGITT ne puisse déterminer comment cette réduction s’accomplit ; puis se produit la période de grand accroissement, avec expulsion d’un nucléole devenu achromatique et sortie du suc nucléolaire dans la vésicule germinative où il doit entrer

dans la constitution des chromosomes de la future mitose du premier globule polaire;

Pérez (Ch.) (19138), reconnaît que toutes les cellules germinales qui remplissent le gonophore de T. indivisa ont même valeur et que c'est seulement un avantage de nutrition, qui en favorise quelques-unes qui grossissent pour devenir des ovules. Je suis de son avis, mais ce sont des ovocytes qui, à ce stade, remplissent le gonophore et non des ovogonies, car le stade synapsis caractéristique de l’ovocyte I n’est pas rare. L’œuf a des formes singulières pendant la croissance. Il peut avoir des plis profonds qui le découpent en lobes, donnant l’apparence d’un cloisonnement, mais l’œuf complètement développé ne présente plus aucune trace de cloison. La croissance de l’ovule ne se fait pas seulement par vacuolisation intense de son protoplasme, comme le pense PÉREZ. Si cette vacuolisation à lieu, en effet, dès le début de la croissance de l’ovocyte privilégié, elle est immédiatement suivie d’une fusion des cytoplasmes des ovocytes voisins, dont les noyaux dégénèrent immédiatement, par karyorhexis et sont réduits à l’état de granules basophiles très petits, dispersés dans le cytoplasme. Ces stades de dégénérescence rapide sont certainement passés inaperçus à PÉREZ. D'ailleurs, la fusion continue avec la croissance de l’œuf et la dégénérescence des noyaux des ovocytes diminue de plus en plus, de sorte que les derniers noyaux englobés sont à peine transformés. On y trouve du karyorhexis et de la pycnose, mais j’ai toujours cherché, en vain, la mince calotte de cytoplasme entourant le noyau dégénéré que signale PÉREZ. À mon avis, la pseudocellule est un noyau eb non pas une cellule. |

OSCHMANN (A.) (1923) reconnaît la formation de l’œuf chez T. mesembryanthemum, par une fusion des ovocytes en plusieurs foyers, mais il ne dit mot de la formation, la structure et la situation du noyau de l’œuf. C’est un oubli regrettable, car il lui sera difficile de décrire les phé-

nomènes de maturation et de fécondation.

$ III. — Conclusion

En résumé, nous devons distinguer chez T. mesembryanthemum jeune deux espèces de gonophores différant par leur taille : 1° le petit gonophore qui donne l’œuf normal ; 20 le grand gonophore qui donne l’œuf géant. Adultes, ils deviennent à peu près de même taille.

Le petit gonophore femelle jeune se montre rempli d’ovogonies en mitose, dont la dernière génération montre dans le noyau le stade synapsis caractéristique de l’ovocyle T. Les ovocytes sont tous égaux, ont même

structure, ne permettant pas par conséquent de faire une distinction en cellules nourricières ou cellules vitellines et en cellules-œufs. Ils forment un véritable tissu germinal.

La formation de l’œuf définitif se fera comme chez la Myriothèle, suivant deux modes différents mais présentant toutes les transitions.

1° Le point de départ de l’œuf sera une cellule unique placée dans la zone apicale du gonophore.

20 Le point de départ de l’œuf sera plusieurs cellules placées contre l’endoderme gastrique du gonophore.

Dans le premier cas, la cellule unique grossit d’abord en vacuolisant son cytoplasme, puis fusionne progressivement les ovocytes voisins, formant un amibe gigantesque qui entoure complètement le spadice, et attire à son profit tous les matériaux nutritifs.

Dans le deuxième cas, les quelques cellules privilégiées, en contact avec la mésoglée, vacuolisent très vite leur cytoplasme, puis fusionnent progressivement les ovocytes voisins, de manière à entourer complètement le spadice, comme dans le cas précédent. Mais ici la fusion a lieu par aires séparées qui arrivent au contact et ne se fusionnent que très tard, cette fusion allant toujours du centre vers la périphérie du gonophore.

Dans les deux cas, la fusion des ovocytes commence très tôt, les cytoplasmes s’ajoutent et les noyaux des ovocytes dégénèrent très vite, par karyorhexis, se réduisent en grains basophiles très fins qui se disséminent dans le cytoplasme et font supposer un accroissement propre de l’œuf, Cette digestion devient de plus en plus lente, de sorte que lorsque les derniers ovocytes sont englobés, leur transformation est légère et leur noyau toujours très reconnaissable. Ils constituent les pseudocellules que l’on rencontre dans les stades larvaires avancés.

Le noyau de l’œuf définitif est le noyau de l’ovocyte privilégié ; ce noyau augmente vite son volume dès le début ; il change de structure: et se rapproche de la périphérie de l’œuf, position qu’il gardera jusqu’à la fin de la maturation. Sa tache germinative, d’abord très chromatique, devient plasmatique, sa chromatine se résolvant en grains qui se répandent dans le noyau ; finalement le nucléole est expulsé dans le cytoplasme, où l’on perd sa trace.

Le noyau de l’œuf à alors 30 & de diamètre, entouré d’une couche de cytoplasme germinatif très délicat ; sa membrane colorable porte de nombreux chromioles, son réseau à mailles très serrées à de nombreux grains chromatiques, à peu près égaux et uniformément répartis ; le suc nucléaire

a une chromaticité générale semblable à celle du cytoplasme qui l’entoure, de sorte que le noyau peut passer souvent inaperçu ; c’est peutêtre la cause pour laquelle la grande majorité des auteurs n’en parle pas.