CHAPITRE XI LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT CHEZ LA TUBULAIRE

$ L. — Recherches personnelles

La Tubulaire étant un animal marin très facile à se procurer aux divers stades, en toute saison, même en plein hiver, est devenu, à cause de ces circonstances très favorables, un matériel étudié par un grand nombre d’observateurs et non des moindres. Il était donc bien téméraire

de ma part d'entreprendre une étude déjà si fouillée. Cependant, les résultats contradictoires obtenus par les différents auteurs et les grandes lacunes qui restaient encore à combler m’engagèrent vivement à percer dans cette voie. Les quelques résultats que je décrirai plus loin me permettent de ne pas le regretter.

Tous les observateurs qui ont étudié la formation du gonophore chez la Tubulaire, comme d’ailleurs chez la Myriothèle, commettent la même erreur : au lieu de chercher la cellule initiale qui, par mitose donne le nodule médusaire ou glockenkern, ils partent du stade où ce nodule médusaire est déjà composé d’un massif de cellules plein, qui appuie fortement sur l’endoderme sous-jacent. Il est vrai que pendant longtemps j’ai moimême cherché en vain ce stade, que l’on trouve chez les très jeunes spécimens ne présentant que des gonophores en développement. La première ébauche de la formation du gonophore se montre sous la forme d’une évagination très localisée du blastostyle, atteignant à peine 50 u de hauteur, à laquelle prennent part les deux feuillets, ectoderme et endoderme. En ce point, par suite d’une multiplication active des deux feuillets, il se produit une poussée vers l’extérieur. Les deux lèvres endodermiques de l’évagination se rapprochent sans se toucher, déterminant une cavité gastrique du bourgeon, en communication avec la cavité gastrique du blastostyle. Dans la T'ubulaire déjà au stade initial, le bourgeon fait complètement saillie à l’extérieur, tandis que chez la Myriothèle il était complètement enfoncé dans l'épaisseur de l’ectoderme.

L’ectoderme présente ici un: épaisseur à peu près semblable, soit sur le blastostyle ou sur le bourgeon ; il a 12 y de hauteur et est formé de cellules cubiques sécrétant une cuticule de 1/2 u d'épaisseur. Ses cellules ont un gros noyau central, avec nucléole chromatique et cytoplasme en couche dense, avec de nombreux grains sidérophiles. Dans la partie profonde, très peu de fibrilles musculaires, la différenciation des cellules ectodermiques en éléments épithélio-musculaires n’ayant pas encore eu lieu; pas de cellules interstitielles profondes, les nématocystes faisant défaut. La mésogiée est amincie par la pression au sommet du bourgeon, mais, et j’insiste sur ce point, reste toujours bien visible avec 1 u d’épaisseur. Les cellules endodermiques présentent les caractères de cellules jeunes, avec un gros noyau, par rapport au volume réduit du cytoplasme et très peu de substances nutritives de réserve. Contre la mésoglée, de loin en loin, quelque cellule interstitielle endodermique.

La figure xxxvi représente le stade de début du glockenkern. Au fond de l’évagination, une cellule interstitielle endodermique, placée dans

pannes

FIG. XXXVI. Première évagination du gonophore : cellule initiale endodermique qui formera le glockenkern. x 540.

l’axe du futur gonophore, présente une mitose perpendiculaire à cet axe. Cette mitose à la métaphase a un fuseau très symétrique, avec 2 centrioles très nets sans aster. Les fibres du fuseau très nombreuses et les chromosomes à l’équateur se divisent, pour être attirés par leur centrosome respectif.

Cette cellule interstitielle en mitose constitue l’ébauche du

futur noyau médu-

saire. Sans aucun doute possible, il est donc de nature endodermique et toujours séparé de l’ectoderme par la mésoglée. Cependant, dans les

stades qui vont suivre, le massif cellulaire formé par la division de la cellule initiale appuie contre la mésoglée, peut la refouler vers l’extérieur et la réduire considérablement d’épaisseur, à tel point qu’elle peut paraître ne plus exister. Dès lors, le noyau médusaire examiné à ce stade par la plupart des auteurs paraît être d’origine ectodermique. Même dans ce cas, un

Fra. XXXVII. La cellule initiale du glockenkern a formé 2? cellules qui sont en mitose : les 2 fuseaux sont perpendiculaires. x 540.

examen attentif montre toujours l'existence de la mésoglée très amincie / . . 0 . .

et par conséquent le nodule médusaire est bien d’origine endodermique.

Fic. xxxVIN, Stade du glockenkern à 4 cellules au repos : visibles sur la coupe. X 540,

seulement sont

La première mitose se termine très vite et la reconstibution des 2 noyaux filles n’a pas le temps de se faire; immédiatement, on constate la présence de 2 fuseaux perpendiculaires l’un à l’autre, et toujours àila imétaphase. La figure XXXVIL'représente ce stade qui, comme le {précé-

dent, est difficile à trouver, mais où les mitoses sont très nettes.

La figure XXXVIIT montre le stade à 4 cellules au repos, ou

plutôt à 4 noyaux (dont 2 seulement sont visibles sur la figure), noyés dans une masse cytoplasmique qui se détache très nettement, par sa couleur plus foncée et sa texture plus finement granuleuse, des cellules environnantes.

La figure XXXIxX représente le stade à 8 noyaux (4 seulement sont représentés) noyés dans

Fra. xxx1x. Stade du glockenkern à 8 cellules au repos : 4 seulement sont visibles sur la coupe. X 540,

le cytoplasme compris entre les deux cellules endodermiques voisiness A partir de ce moment, la multiplication des noyaux va continuer,

en même temps que leur cytoplasme augmentera de volume, par osmose avec les cellules endodermiques voisines. Mais, noyaux et cytoplasme vont s’'individualiser et former un véritable nodule médusaire plein, qui s’isole des cellules endodermiques voisines, au moyen d’une membrane anhiste. La figure xL repré-

Le : sente ce stade : le no- D dule médusaire a alors 4 16 noyaux turgescents.

I] augmente très vite de volume par apport de substances digestives assimilables qui passent, par osmose, des cellules

ss

endodermiques qui l’entourent, dans son inté-

rieur. L’ectoderme est alors fortement pressé

par le glockenkern, au-

quel il forme une barrière 6 résistante. Celui-ci exer- | cera alors sa pression

Le

Kg contre l’endoderme sous-

FiG. xL. Stade du glockenkern à 16 cellules : le nodule médusaire Jjacent moins résistant, et s’isole des cellules endodermiques qui l’entourent par 4

formation d’une membrane anhiste. X 540. FER: refoulé Ver la PEER

tie inférieure, de sorte

que le nodule médusaire sera finalement, complètement entouré par les

cellules endodermiques de l’évagination. Il n’est dès lors plus en con-

2 | A 4 . LA tact avec l’ectoderme que par une partie très rétrécie, placée dans l’axe même de l’invagination, point où les 2 languettes endodermiques viennent se mettre en contact.

La figure xLI nous montre le noyau médusaire formé de 32 cellules, maintenant individualisées, par formation de membranes de séparation. Ces cellules, recevant leurs matériaux nutritifs de l’endoderme qui les entoure, vont se mettre directement en contact avec lui. À cet effet

toutes vont se presser pour devenir périphériques, en prenant une forme polygonale, et une cavité centrale, pleine de liquide exsudé, sera ainsi

formée. Le glockenkern est alors vésicule creuse. Sa cavité centrale, d’abord petite, s'agrandit par accroissement considérable du nodule médusaire, et disposition de ses cellules, en couche périphérique. Cette vésicule va s’aplatir (fig. xzIr). La cavité, d’abord sphérique prend la forme de demi-sphère avec diamètre inférieur formé d’une assise de cellules semblables à celles des aïles latérales, mais la diffé-

F1G. xuII. La vésicule médusaire s'étale à sa partie inférieure; sa cavité qui deviendra la cavité ombrellaire prend la forme d'un croissant. X 540.

F1G. xL1. Stade du glockenkern à 32 cellules : formation de la cavité centrale transformant le nodule médusaire en vésicule médusaire. X 540.

renciation ne tarde pas à se produire. Cette cavité devient cavité de la cloche.

À ce moment, il est encore impossible de prévoir le sexe du jeune gonophore. Les cellules du glokenkern ont la structure des cellules endodermiques qui l’entourent. Rien n’indique que ce sont des cellules progerminales. L'évolution du gonophore, dans le sens mâle ou dans le sens fe-

melle, va avoir lieu.

a) FORMATION DU GONOPHORE MALE

La couche de cellules, qui constitue la paroi de la vésicule médusaire, subit des transformations importantes : les cellules supérieures et latérales vont peu se multiplier et donneront l’épithélium sub-ombrellaire, limitant directement la cavité de la cloche. La couche des cellules basilaires, appliquées directement contre l’endoderme gastrique refoulé, va se multiplier de façon très active, donnant un très grand nombre de petits éléments cellulaires qui caractérisent le gonophore mâle. Ce sont des spermatogonies (fig.

xLI). L’endoderme gastrique du gonophore a ses cellules qui deviennent plus sombres; elles se remplissent de sphérules lipoïdes, constituant un matériel nutritif très important, pour le développement du gonophore. Par multiplication des cellules de la partie supérieure de la cavité gastrique du gonophore, se produit l’évagi-

nation, qui devient le spadice.

Fi1G. xLur. Stadelde début du gonophore mâle. Formation Les deux lamelles endoderdesf spermatogonies. Développement du spadiee par évagination endodermique. X 540. miques, constituées d’abord par une seule assise de cellules, prolifèrent à leur partie terminale, se disposant en deux couches qui délimitent l’ébauche du canal circulaire. Le nombre de spermatogonies devient vite très grand, et le gonophore mâle atteint bientôt ses dimensions définitives (fig. xL1v). Il possède alors une cavité gastro-vasculaire très vaste, dans laquelle l’endoderme gastrique, quoique ayant développé sa surface par formation de villosités, laisse un grand vide à la partie centrale. La paroi du gonophore est mince, mais formée toujours par les trois assises reconnaissables : ectoderme et endoderme

séparés par la mésoglée, puis épithélium sub-ombrellaire : la cavité de la cloche est virtuelle. L’épithélium sous-ombrellaire très mince limite la masse énorme des spermatogonies. Ce gonophore mâle est réuni au blastostyle par un mince pédicule.

Les dernières générations de spermatogonies montrent le stade SYnapsis, caractéristique du spermatocyte I. Malheureusement, comme la

Fiq. xLUV. Gonophore mâle complètement développé à grande cavité gastro-vasculaire. La masse germinale est formée de spermalogonies au repos. X172.

Myriothèle, la T'ubulaire est un matériel très médiocre pour l’étude de la spermatogénèse. Les divers éléments génitaux mâles ont des dimensions tellement minimes que leurs mitoses caractéristiques ne peuvent être débrouillées. L'évolution des éléments génitaux mâles commence à la base du gonophore, contre la périphérie, se poursuivant ensuite vers le sommet, en allant de la périphérie au centre du gonophore. Nous avons ainsi par division des spermatocytes I, les spermatocytes IT, petits éléments

à noyaux de 2 à 3 u de diamètre, qui se présentent tous synchroniquement au stade spirème à chromosomes monovalents, ayant subi la réduction chromatique. Puis les spermatides à noyaux ayant 1 y de diamètre. Elles apparaîssent à la partie externe du gonophore et se transforment progressivement de l'extérieur vers l’intérieur en spermatozoïdes à tête piriforme très chromatique, de 1 y de longueur, un centrosome très colorable, d’où part un flagelle très long qui forme l’axe de la queue et peut avoir 25 pu de longueur. Les spermatozoïdes se groupent en faisceaux, suivant des directions très différentes. Déjà, ils commencent à se déplacer et lorsque toute la masse germinale est composée de spermatozoïdes mûrs, le manubrium n’est pas, comme dans la Myriothèle, refoulé vers la base, il reste à sa place, faisant saillie à l’extérieur. Les spermatozoïdes s’insinuent, entre l’ouverture supérieure du gonophore et la partie du manubrium qui fait saillie au dehors et forme bouchon. Les spermatozoïdes arrivent ainsi en liberté à l'extérieur, c’est-à-dire dans l’eau de mer ambiante. Etant donné leur nombre immense dans chaque gonophore mâle et la grande quantité de gonophores mâles, il y aura toujours assez de spermatozoïdes qui pourront pénétrer dans les gonophores femelles, pour y féconder les œufs mûrs.

b) FORMATION DU GONOPHORE FEMELLE

Le gonophore femelle se différencie très tôt du gonophore mâle par son évolution moins rapide et la quantité minime de ses éléments génitaux. Au stade où la vésicule médusaire s’aplatit, ses cellules prennent des caractères nettement tranchés, suivant leur position. Tandis que les cellules latérales prennent déjà les caractères d’un épithélium, les cellules basilaires s’allongent, se divisent par mitose, pour former plusieurs couches de cellules ; la couche supérieure est formée de cellules à noyaux qui restent plus petits et à cytoplasme clair, cette couche devient l’épithélium externe du spadice. Les autres couches, en contact immédiat avec la mésoglée, comme avec une basale, ont des noyaux plus chromatiques et plus gros, ce sont les cellules génitales primitives ou ovogonies.

L’endoderme gastrique du pédoncule augmente sa surface digestive, par multiplication de ses cellules et formation de villosités. Puis une évagination des cellules de l’endoderme gastrique donne naissance au manubrium. Cette évagination refoule le massif germinal et réduit ainsi considérablement la cavité de la cloche, mais en revanche la surface d'échange, entre les éléments génitaux et l’endoderme gastrique, est

augmentée, condition très favorable à la multiplication des cellules génitaies et à leur complet développement.

Le gonophore femelle atteint ainsi la taille adulte : il a 3 à 400 u de diamètre (fig. x1v). Les ovogonies se sont multipliées et remplissent latéralement, dans le gonophore, l’espace laissé libre, par le large manubrium médian. On observe des stades synapsis (fig. 29 et PRES 30, pl. IV), caractéristiques a de l’ovocyte I. AT AA

Le manubrium fait une ee és à S\* saillie très accentuée à l’ex- LÊVE S térieur, à travers l’orifice du gonophore, entouré par 8 petites crêtes plates qui sont des rudiments de tentacules. La paroi du gonophore très mince présente toujours les 3 assises caractéristiques : ectoderme et endoderme séparés par la mésoglée, épithélium susombrellaire, limitant avec l’épithélium sous -ombrellaire la cavité virtuelle de la cloche. La masse germinale, qui remplit toute

l'épaisseur du manubrium,

est formée d’ovocytes ik F1G. XLV. Gonophore femelle complètement développé à cavité , gastro-vasculaire virtuelle. La masse germinale est for- L ovocyte I esb un gros mée d’ovogonies au repos. x 172.

élément de 25 u de diamètre,

avec gros noyau, par rapport au cyboplasme peu abondant. La vésicule germinative a une tache germinative excentrique de 6 u de diamètre, formée de chromatine massive, autour de laquelle une zone claire, sans différenciation. Périphériquement, un réticulum très serré, avec grains chromatiques nombreux sur les filaments et sur la membrane nucléaire. Un certain nombre de granules chromatiques paraîssent traverser la membrane nucléaire, se fixant à sa partie externe. Le cytoplasme, relativement peu abondant, forme un réseau d’alvéoles remplies d’hyalo-

plasme. Quelques grains chromatiques autour du noyau sont les seuls éléments figurés qu’on y rencontre. Un gonophore femelle, dont la cavité est remplie d’ovocytes, ne se rencontre que dans les coupes de Tubulaires très jeunes. Le plus souvent, la cavité du gonophore femelle âgé est occupée par plusieurs générations d'œufs, à divers stades de développement (fig. 26, pl. IV), 4 ou 5 au maximum. Nous verrons, en effet, que l'œuf formé par la fusion des ovocytes est mûri, fécondé et se développe dans l’intérieur du gonophore, pendant que les quelques ovocytes non fusionnés ont reconstitué un massif germinal dans lequel se forme un second œuf. Le même phénomène se reproduit plusieurs fois, de sorte que l’embryon le plus âgé, prêt à être mis en liberté à l'extérieur, est au stade actinula, le précédent au stade planula, le troisième à été fécondé et commence sa segmentation, tandis que le quatrième est un œuf complètement formé qui va subir la réduction chromatique. Le massif germinal complètement épuisé a disparu, et il ne se formera plus de nouvel œuf dans ce gonophore.

$ IT. — Historique et critique

AGaAss1z (1860-62) observe le développement du gonophore chez T'ubularia Couthouyi et chez des formes rapprochées de cette espèce : Parypha crocea et T'hamnocnidia spectabilis. D’après lui, le glockenkern ectodermique refoule l’endoderme au sommet du bourgeon et est complètement enveloppé par lui. Il désigne le glockenkern solide comme la masse germinative, qui donnera les cellules génitales.

Le stade de début d’Acassiz est déjà un stade avancé, puisque c’est déjà le glockenkern qui presse contre l’ectoderme, amincit le mésoglée, ce qui peut le faire paraître d’origine ectodermique. D’autre part, AGASSIZ commet une erreur en ne voyant pas que c’est seulement les cellules du plancher de glockenkern creux, qui donnent les cellules génitales et non tout le glockenkern solide.

CIAMICIAN (1878-79) montre comment, chez les T'ubulaires, les cellules séminales aussi bien que les œufs proviennent de l’ectoderme, non par migration des cellules embryonnaires ectodermiques dans le glockenkern, mais par multiplication des cellules ectodermiques qui entourent le spadice, c’est-à-dire de l’assise de cellules qui formait le plancher de la vésicule médusaire. Ces cellules se transforment en cellules-œufs, mais à leur extrémité distale, elles conservent leur caractère primitif épithélial

et représentent l'enveloppe ectodermique du spadice qui se retire.

Avec raison, CIAMICIAN n’est pas partisan, chez la T'ubulaire, de la migration des éléments génitaux ; malheureusement pour lui, partant d’un stade de début du glockenkern assez avancé, il ne voit pas l’origine endodermique de celui-ci et reconnaît aux produits génitaux une origine ectodermique.

Hamann (O.) (1882) observe chez Tubularia mesembryanthemum la formation des produits génitaux aux dépens de l’ectoderme par multiplication de cellules ectodermiques, formant une masse arrondie de cellules ou glockenkern qui s’isolent par étranglement et sont complètement entourées par l’endoderme. HAMANN place, avec raison, toutes les Tubulaires (T. indivisa, T. coronata, T. larynx, T. mésembryanthemum), dans les espèces blastogoniques, mais comme CramIcrAN et pour la même raison il commet une erreur de dérivation des produits génitaux.

THaAzwirz (J.) (1885) voit lui aussi, chez T'ubularia mesembryanthemum le bourgeon médusoïde se former aux dépens de l’ectoderme. Dans le développement du gonophore mâle, il essaie, sur un matériel très difficile, de suivre l’évolution des éléments génitaux. Dès l’apparition du spadice, il reconnaît la différenciation des cellules germinales primitives du bourgeon en cellules germinales proprement dites et cellules épithéliales. Les cellules germinales proprement dites se multiplient avec intensité, sans diminuer sensiblement de taille, constituant les spermatoblastes caractérisés par le réseau nucléaire plus chromatique, la chromatine du nucléole paraissant être passée dans le réseau. L'évolution des éléments génitaux ne se produit pas synchroniquement dans tout le testicule, mais, en effet, par zones : d’abord une zone circulaire extérieure, puis progressivement d’autres zones vers l’intérieur. THALWITZ n’a pas observé les phénomènes d’analyse de la structure du noyau et des modifications qui y surviennent pour opérer la réduction chromatique dans les spermatocytes I et IT. De même, la transformation de la spermatide en spermatozoïde est décrite beaucoup trop simplement, sans aucun des détails microscopiques caractéristiques.

BrAUER (A.) (1891), chez T'ubularia mesembryanthemum, voit les cellules génitales primordiales en nids de prolifération, dans l’endoderme du pédoncule du gonophore, avant l’apparition du glockenkern; puis, lorsque celui-ci est formé, il trouve ces cellules génitales primordiales, dans son intérieur. Ne trouvant aucune mitose de cellules génitales primordiales dans l’endoderme du pédoncule, il en conclut que c’est dans

l’ectoderme qu’on trouve leur origine, avec les cellules urticantes, parmi les cellules interstitielles. Elles traversent la mésoglée, passent dans l’endoderme et émigrent dans le noyau médusaire. Cette supposition est encore confirmée lorsqu'il trouve dans la mésoglée dilatée deux cellules germinales primitives. En réalité, on trouve toujours dans l’ectoderme, à sa partie profonde, de nombreuses petites cellules embryonnaires qui prolifèrent activement ; ces cellules n’ont rien de génital ; tous ces éléments, sont le matériel de formation de très nombreux cnidoblastes qui se trouvent dans l’ectoderme. D’autre part, on rencontre souvent, inclus dans la mésoglée, quelques noyaux semblables à ceux de l’ectoderme ou de l’endoderme adjacent, sans que l’on puisse affirmer que ces noyaux ont des mouvements amæboïdes et qu’ils vont de l’ectoderme dans l’endoderme ou inversement : voisins de la mésoglée qui s’irradie sur les membranes de séparation des cellules avoisinantes, quelques noyaux embryonnaires peuvent se trouver à un certain moment, par augmentation de la substance anhiste existante enchassés à l’intérieur de cette mésoglée. Quant aux amas de cellules endodermiques, que BRAUER considère, à cause de leur cytoplasme très condensé, comme des cellules génitales primordiales, ce sont, en réalité, de jeunes cellules glandulaires. SCHNEIDER (K.) (1902) décrit T'ubularia mesembryanthemum. Il conclut que le glockenkern est de nature ectodermique parce que, comme la plupart de ses devanciers, il ne reconnaît pas la cellule initiale endodermique du noyau médusaire. Mais, d’après lui, ie glockenkern ne donne pas naissance aux éléments génitaux, il forme seulement les deux épithéliums qui limitent la cavité de l’ombrelle : l’épithélium sus et sous-ombrellaire. Pour SCHNEIDER, les cellules génitales prennent naissance dans l’ectoderme du pédoncule du gonophore, et puis, grâce à leur structure amæboïde, émigrent par des chemins différents dans l’intérieur du gonophore, entre l’épithélium sous-ombrellaire et l’endoderme du spadice. Là, les cellules se différencient en cellules-œufs qui donnent l’œuf définitif, et cellules vitellines qui accroîssent l’œuf. Je n’ai jamais assisté à l’émigration des cellules embryonnaires de l’ectoderme vers le glockenkern, j'ai toujours vu ces cellules former les cellules urticantes. D’autre part, il est facile de se rendre compte que dans le nodule médusaire son plancher augmente vite de volume, formant une zone germinale, où les mitoses sont nombreuses. Il est donc inutile, pour expliquer le nombre considérable d'éléments génitaux dans le gonophore, d’avoir recours à l’émigration ;

les mitoses sur place des éléments existants y suffisent amplement. Quant

à la masse génitale du glockenkern, rien ne permet de la différencier en cellules génitales et cellules vitellines. Tous ces éléments, ayant même structure et même valeur, sont des éléments génitaux.

Gore (A.) (1907) observe, comme les auteurs précédents, chez Tubularia mesembryanthemum, la formation du noyau médusaire, sous forme de massif plein de cellules ectodermiques. L'origine de la cellule initiale du glockenkern est encore une fois méconnue par cet auteur. Mais GOETTE reconnaît très justement, après de nombreuses observations, que le lieu d’origine des cellules germinatives est dans le noyau médusaire et dans le manubrium. Déjà, dans le plancher de la vésicule médusaire, avant que le spadice ait fait son apparition, des cellules à noyau plus grand et plus clair avec protoplasme plus sombre se montrent en multiplication. Ce sont les cellules germinatives et parmi elles se forment des cellules indifférentes qui les écartent et sans former un épithélium régulier, continu à la surface sont réunies, sous forme de filet, avec le tissu intermédiaire de la gonade. Je suis complètement d'avis, avec GOETTE, sur le lieu de formation des cellules génitales ; comme lui, je n’ai jamais vu de cellules à caractères germinatifs entrer dans le glockenkern ou le manubrium. Mais je ne vois dans le massif germinal formé que deux sortes de cellules : 10 des cellules de la surface du massif germinal, d’abord peu différenciées en cellules épithéliales, mais qui en prennent de plus en plus les caractères et constituent finalement l’épithélium sous-ombrellaire qui entoure, sous forme d’assise de cellules très minces, les cellules génitales. Elles ne me paraissent pas correspondre aux cellules indifférentes de GOETTE ; 20 les cellules génitales, qui présentent toutes la même taille et le même aspect, cellules en active multiplication, se montrant fixées à la mésoglée comme à une basale.

Harçirr (Ch.-W.) (1904); chez T'ubularia mesembryanthemum, soutient que les cellules génitales n’appartiennent à aucun feuillet blastodermique spécial, puisqu'il en trouve aussi bien dans l’ectoderme et l’endoderme du spadice que dans l’ectoderme du bourgeon du gonophore. - Or, s’il avait reconnu l’origine endodermique du bourgeon du gonophore, en partant de la cellule initiale interstitielle endodermique, il aurait conclu avec moi que les cellules génitales appartiennent au feuillet endodermique, puisque ectoderme du spadice et ectoderme du bourgeon proviennent du noyau médusaire qui est endodermique.

HararTT (George-T.) (1909), chez Tubularia crocea, voit la multiplication des cellules génitales primitives donner, par mitose, des ovo-

gonies qui, elles-mêmes, se divisent toujours par mitose, jusqu’à une dernière génération qui donne l’ovocyte I où les chromosomes filles perdent leur individualité. À ce moment se produit la différenciation, en cellulesœufs et cellules vitellines, différentes par l'aspect de la chromatine du noyau. En réalité, il n’y a pas deux sortes de cellules, mais des ovocytes qui ont même valeur ; certains (cellules-œufs), placés contre l’endoderme gastrique, prendront le pas sur les autres (cellules vitellines), qui commencent à dégénérer.

PéREz (Ch.) (1918) admet que chez beaucoup d’Hydraires, les cellules germinales se différencient dans le cænosarc de la colonie et émigrent ensuite dans les gonophores qui sont leurs lieux de maturation ; mais, chez T'ubularia indivisa, il admet, avec raison, que les éléments génitaux naissent sur place dans le plancher de la vésicule médusaire, puis dans les parois du manubrium. Il interprète les nids de prolifération de cellules ectodermiques du pédoncule du gonophore, comme matériel de formation de nouveaux gonophores et de cnidoblastes, alors que BRAUER y voit des cellules génitales primitives, qui émigrent dans l’endoderme, puis dans le glockenkern. Après avoir vu des mitoses dans les cellules du plancher de la vésicule médusaire, PÉREZ conclut, très justement, que le massif des cellules germinales croît par lui-même et non par l’apport de cellules ectodermiques indifiérentes.

OSCHMANN (A.) (1923), chez T°. mesembryanthemum, est partisan de la multiplication des ovogonies par amilose. Il suffit de faire quelques coupes de gonophores jeunes pour voir, dans les ovogonies en multiplication, de nombreuses mitoses. CE Lo

$ IIT. — Conclusion

La première ébauche de la formation du gonophore, chez la Tubulaire, se montre sous la forme d’une évagination, en doigt de gant, très localisée de la paroi du blastostyle, évagination à laquelle prennent part les deux - feuillets primordiaux : ectoderme et endoderme.

Au fond de l’évagination, une cellule interstitielle endodermique placée dans l’axe du gonophore, grossit, entre en mitose et forme l’ébauche du futur noyau médusaire ou glockenkern. Il se forme un massif plein de cellules qui s’isolent des cellules environnantes en sécrétant une substance anhiste. C’est le glockenkern qui, sans aucun doute possible, est de nature endodermique.

Le glockenkern appuie fortement sur la mésoglée qui s’amincit, peut

OVOGÉNÈSE CHEZ LA MYRIOTHÈLE ET LA TUBULAIRE 2l

passer inaperçue, et le noyau médusaire paraît ainsi inclus dans l’ectoderme et par conséquent de nature ectodermique, si on ne possède pas de stade plus jeune. Le noyau médusaire exerce une pression considérable sur l’endoderme qu’il refoule par la partie inférieure et est finalement entouré par lui.

Le glockenkern plein va devenir creux et sera constitué par une sphère creuse de cellules à une seule couche. Il est alors devenu vésicule médusaire dont la cavité centrale, d’abord sphérique, s’agrandit beaucoup et s’aplatit en demi-sphère. Cette cavité sera la cavité de la cloche. Jusque là le gonophore est indifférent.

L'évolution dans le sens mâle ou femelle, a lieu. Les cellules du plancher de la vésicule médusaire se multiplient activement, formant un massif de spermatogonies dont l’assise externe se différencie en épithélium sousombrellaire. Puis le manubrium se forme par poussée de l’endoderme gastrique du gonophore qui atteint bientôt ses dimensions définitives. Il à une cavité gastro-vasculaire très grande, avec endoderme à nombreuses villosités, bourré de substances de réserve, nécessaires au dévelopement et à l’évolution des éléments génitaux. Malgré les difficultés que présente l’étude de la spermatogénèse, on peut reconnaître que le processus évolutif débute inférieurement et de dehors en dedans. On reconnaît successivement le spermatocyte I et II, les spermatides et les spermatozoïdes. Le spermatozoïde est un très petit élément dont la tête à 1 p de longueur et la queue 25 y.

Le sperme mûr, les spermatozoïdes sortent par l'ouverture supérieure du gonophore, bouchée à peu près complètement par le manubrium. Le gonophore femelle a une évolution plus lente et beaucoup moins de produits génitaux. Les ovogonies se différencient nettement des sperma-togonies par leur taille et leur structure. Ces ovogonies se multiplient par mitose, remplissent la cavité et leur dernière génération présente le stade synapsis qui caractérise l’ovocyte I, lequel va prendre un stade de repos avec sa vésicule germinative, sa tache germinative, entourée d’une zone claire caractéristique et un mitome très dense fixé à la membrane nucléaire.

Un gonophore femelle ainsi construit, rempli d’ovocytes, ne se rencontre que dans les T'ubulaires jeunes. La cavité d’un gonophore femelle âgé possède plusieurs générations d'œufs, à divers stades de développement. Le massif germinal a la propriété de se reconstituer en ovocytes, grâce à quelques ovogonies non employées dans la formation de l’œuf

précédent. Ordinairement, à la quatrième ou cinquième génération, le massif germinal est épuisé et le gonophore femelle disparaît, après avoir donné 4 ou 5 larves mises en liberté au fur et à mesure de leur complet développement.