PAPA

b) FORMATION DU DEUXIÈME GLOBULE POLAIRE

La formation et l'expulsion du deuxième globule polaire va suivre immédiatement l'expulsion du premier, sans période de repos. La division du centrosome resté dans l’œuf, se produit immédiatement ; cependant elle peut avoir lieu d’une façon prématurée, au moment de l’anaphase du premier fuseau de maturation. On voit alors, au pôle inférieur de ce fuseau, deux petits centrioles, au milieu de la région claire et homogène de la centrosphère.

Le premier globule polaire étant rejeté, les deux centrioles du centrosome de l’œuf s’écartent l’un de l’autre, la centrosphère qui les contient s allonge, prenant une forme ovoïde et il apparaît de fins filaments qui s'étendent d’un centriole à l’autre, constituant l’ébauche du 2e fuseau de maturation. Chaque centriole s’entoure de rayons constituant une centrosphère. Les 8 chromosomes restés dans l’œuf et placés autour du centrosome unique se disposent à l’équateur du 2e fuseau de maturation. À ce moment ce fuseau occupe une position légèrement oblique, par rapport à la surface voisine de l’œuf. Maïs peu à peu, il prend une position nettement perpendiculaire à cette surface (fig. 40 et 41, pl. V). Les centrosomes continuant à s'éloigner l’un de l’autre, le 2e fuseau de maturation prend ses dimensions définitives. Son grand axe mesure 10 y alors que le diamètre de l’œuf est de 300 y. Il est de taille inférieure à celle du premier fuseau. Ses fibres sont beaucoup plus fines, les rayons des asters sont beaucoup moins nets. L’aster externe est absent. La surface du fuseau étant directement en contact avec l’épithélium sous-ombrellaire, le premier globule polaire expulsé est déjà divisé en deux globules polaires secondaires qui se trouvent coincés entre cet épithélium et la surface de l'œuf. Ils exercent ainsi une pression qui produit un enfoncement et aplatit l’aster externe et le pôle périphérique du fuseau. Le deuxième globule polaire prendra naissance au même endroit que le premier. La figure 40, planche V, nous montre les chromosomes placés sur la plaque équatoriale en métaphase, l’un de czux-ci étant nettement en dehors. Déjà cependant, un étranglement médianse produit, indice de leur division très prochaine et, par conséquent, premier début de l’anaphase. Le centrosome et la centrosphère inférieure sont invisibles à la figure 40, planche V, mais à la figure 41, planche V, qui est la coupe suivante, on voit déjà dans la centrosphère inférieure deux centrioles appliqués l’un

contre l’autre et qui proviennent de la division du'centriole postérieur. Cette division du centriole, à laquelle je n’attach2 aucune importance, a été interprétée par GrtrFIN (1896) comme une indication de phénomènes ancestraux.

Pendant la formation du deuxième fuseau de maturation, le premier globule polaire expulsé se divise pour donner deux globules polaires secondaires déjà formés (fig. 40 et 41, pl. V). La division des chromosomes bivalents, sans stade de repos pour permettre à la chromatine de se reconstituer, entraîne la réduction chromatique. L’anaphase est accompagnée d’une saillie de la surface de l’œuf, comme dans l’expulsion du premier globule polaire. Dans cette saillie, le centrosome externe, la centrosphère, les chromosomes et la moitié supérieure du fuseau, s’engagent pour constituer le deuxième globule polaire qui est expulsé et repousse les deux globules polaires secondaires. j

La réduction chromatique opérée, l’œuf ne contient plus que huit chromosomes monovalents ; il est mûr. Les chromosomes restés dans le cytoplasme de l’œuf se vésiculisent et donnent naissance au pronucléus femelle qui va conserver pendant un temps relativement court le centrosome interne de l’œuf devenu l’ovocentre.

$ IT. — Historique et critique

La maturation de l’œuf de T'ubularia a été complètement délaissée par la grande majorité des chercheurs qui ont étudié l’ovogénèse de cet animal. Les autres ont simplement signalé l'expulsion des globules polaires en les schématisant ; seuls HARGITT, chez T'. crocea, et BRAUER, chez T. mesembryanthemum, en donnent une description étendue avec de bonnes figures.

CrAMICIrAN (1878-79) soutient que la vésicule germinative de l’œuf adulte de T. mesembryanthemum est invisible, à cause de la constitution particulière du vitellus de l’œuf. Mais, dit-il, on ne peut douter de son existence puisque les globules polaires, constamment existants, fournissent le témoignage le plus sûr de sa présence. Ces globules polaires apparaissent, en grand nombre, dans les gonophores qui renferment beaucoup d'œufs, et comme on peut, dit-il, les prendre pour de jeunes cellules-œufs, ils ont rendu difficile l'explication des circonstances de la formation de l’œuf.

Dans le gonophore normal, il n’y a qu’un œuf quise développe à chaque

génération et cet œuf ne peut pas expulser plus de deux globules polaires. Il ne peut, dans l’explication de CraMrcrAN, être question du gonophore normal puisqu'il y à de NOMBFEUX ŒUrS et partant beaucoup de globules polaires. Il est donc très probable que Cramicrax à étudié des gonophores à œufs géants de T. mesembryanthemum. Ces œufs géants, comme nous le verrons dans un prochain chapitre, se divisent en plusieurs œufs secondaires expulsant chacun des globules polaires. D'ailleurs, sa figure 22, planche XVIII, montre un gonophore mûr avec deux embryons d’âge presque semblable, qui doivent provenir de la même génération d'œufs. La figure 19 de la même planche montre, à droite un œuf géant se divisant en trois œufs secondaires.

BRAUER (A.) (1891) déclare lui-même qu’il y a des lacunes dans ses observations sur la maturation de l’œuf de T. mesembryanthemum. 11 prétend que le nucléole de la vésicule germinative de l’œuf existe encore lorsque les chromosomes du premier fuseau de maturation sont visibles, alors qu’il à disparu depuis le début de l’accroïssement de l’œuf. Il n’a vu, lui-même, aucun des deux fuseaux de maturation et prétend que CrAMI- CIAN et TICHOMIROFF se sont trompés quand ils ont cru voir l’expulsion des globules polaires. Il représente les chromosomes de la vésicule germinative se préparant à la maturation, sou forme de corps courts et épais, alors qu’ils sont après digestion de la membrane cellulaire (fig. 31, planche IV), en forme de V ou d’U très ouvert.

ALLEN (1900), chez Parypha (T'ubularia) crocea dit : « Je suis forcé de conclure que le noyau de l’œuf mûr est formé par la réorganisation des fragments de la matière nucléaire éparpillée dans le cytoplasme ». A l'encontre de ce que pense ALLEN, la vésicule germinative ne disparaît pas au moment de la maturation, et il n’y a pas éparpillement de la matière nucléaire dans le cytoplasme, mais à la première mitose de maturation, il y a dissolution habituelle de la membrane nucléaire et mélange de karyoplasme avec le cytoplasme.

SCHNEIDER (K.) (1902) dit simplement que l’expulsion des globules polaires chez T. mesembryanthemum se produit en même temps à peu près que la fécondation. SCHNEIDER n’a certainement pas constaté cette expulsion. car il l’aurait vue se produire lorsque l’œuf est enfermé dans l’épithélium sous-ombrellaire. La fécondation ne se produit que lorsque l’œuf ayant expulsé les globules polaires rompt cette membrane.

Harcrrr (G.-T.) (1909), voit dans les phénomènes de préparation à la maturation de l’œuf de T. croceu, la chromatine du noyau se disposer

régulièrement en grosses masses sur le réseau plasmatique du noyau. Pour ma part, je n’ai jamais vu cette structure, la chromatine du noyau à ce stade étant à l’état de granules qui se disposent en files nombreuses formant le spirème. D'autre part, la vésicule germinative ne s’étire jamais en extrémité pointue qui soulève la surface de l’œuf, au contraire, là ou va se former le premier fuseau de maturation, la surface de l’œuf s’enfonce légèrement, devenant ainsi à peu près parallèle au grand axe du fuseau. Le premier globule polaire est déjà divisé en deux globules polaires secondaires, que la deuxième mitose de maturation est encore à la fin de la métaphase, alors que pour HARGITT le deuxième globule polaire a été expulsé déjà.

Pérez (Ch.) (1913) n’a rien observé des phénomènes de la maturation chez T'. indivisa. |

OscHMANN (1923), chez T'. mesembryanthemum, décrit de la façon suivante la maturation de l’œuf : ce n’est pas la vésicule germinative qui fait la réduction chromatique, mais le synkaryon. Celui-ci présente un dualisme chromatique manifeste : une partie de la chromatine (chromatine femelle) est située vers la périphérie de l’œuf, celle-là seule subit la réduction chromatique ; l’autre (chromatine mâle), située vers le centre de l’œuf, ne subit pas de changement. Cette interprétation nouvelle des phénomènes de maturation n’est pas, malheureusement, appuyée sur des dessins exacts de préparations irréprochables.

$ III — Conclusion.

Les phénomènes de la maturation de l’œuf normal dé 7. mesembryanthemum sont dans leurs grandes lignes, conformes à ceux des Métazoaires.

Le noyau qui à perdu, depuis le stade de début de la formation de l’œuf, sa structure de vésicule germinative, se rapproche complètement de la périphérie de l’œuf, entouré d’un cytoplasme germinatif à grains très fins et très condensés. On ne peut y distinguer, à ce stade, de centrosome. La chromatine interne, d’abord régulièrement disséminée en grains nombreux, sur la partie intérieure de la membrane, et sur les filaments du réseau, se dispose en filaments moniliformes, pour former le spirème. Puis la membrane du noyau disparaît. Le spirème se découpe en 16 tronçons égaux, qui prennent la forme d’un U largement ouvert. A ce stade se forment les chromosomes bivalents par, semble-t-il, doublement

longitudinal de chaque chromosome. Le premier fuseau se forme d’abord parallèle à la surface de l’œuf, avec centrosomes et asters bien développés. À l'équateur, se placent les 8 chromosomes bivalents ou tétrades qui, à l’anaphase, se coupent chacun en deux par une section perpendiculaire au fuseau.

A ce stade, le fuseau, par un mouvement de rotation, devient perpendiculaire à la surface de l'œuf. Une saillie se forme dans laquelle s’engagent le centrosome et les chromosomes voisins, constituant le premier globule polaire. Celui-ci expulsé, l’œuf est ovocyte IT.

L’expulsion du 2€ globule polaire suit, sans stade de repos. Le deuxième fuseau, plus petit que le premier, n’a pas d’aster externe. Le premier globule polaire se divise en deux globules polaires secondaires. Les chromosomes bivalents se placent sur la plaque équatoriale. Ils se divisent, sans reconstitution de la chromatine, opérant ainsi la réduction chromatique. Les chromosomes restés dans l’œuf sont monovalents. L'œuf est mûr. Le pronucléus femelle conserve un certain temps son ovocentre.