CHAPITRE XIV FÉCONDATION DE L’ŒUF NORMAL

$ T. — Recherches personnelles

L’œuf mûr occupe toute la partie externe du manubrium. Il est entouré d’une membrane anhiste de 1 1 d'épaisseur. Son centre est formé de protoplasme, à structure alvéolaire, à granulations basophiles très fines, provenant de la dégénérescence des pseudocellules. T’écorce externe de l’œuf contient de nombreuses pseudocellules de toutes les tailles qui sont des noyaux d’ovocytes à peine transformés. À ce stade, l’œuf va quitter l’intérieur de la paroi du manubrium qu’il oceupe pour tomber dans la cavité de la cloche. La pression qu’il exerce extérieurement sur l’épithélium sous*ombrellaire amène la rupture de celui-ci (fig. 27, planche IV) et la masse du cytoplasme, tel un amibe, coule dans la cavité de la cloche où il pourra maintenant être fécondé.

Comment les spermatozoïdes arrivent-ils dans le gonophore femelle, pour féconder l’œuf mûr ?

Les colonies de T'ubulaire mâle sont placées le plus souvent à côté des colonies femelles, mais cependant toujours bien distinctes. Lorsque le gonophore mâle est mûr, sa cavité germinale est pleine d’un nombre incalculable de spermatozoïdes. Le manubrium, qui fait saillie à l’extérieur, entre les quatre petits rudiments de tentacules, est doué de mouvements actifs. Il peut facilement se rétracter à l’intérieur du gonophore, laissant ainsi l'ouverture du gonophore libre. Dès lors, la masse du sperme rompt le mince épithélium sous-ombrellaire qui le recouvre, et les spermatozoïdes libres remplissent la cavité de la cloche, sortent par son ouverture supérieure et sont libres dans l’eau de la mer. On aperçoit très bien leur passage à l’extérieur, la manubrium étant dilaté et bouchant l’ouverture du gonophore. Les spermatozoïdes s’insinuent alors entre la paroi de l’ouverture du gonophore, et celle du manubrium qui bouche cette ouverture. Pour venir dans le gonophore femelle féconder l’œuf mûr, les spermatozoïdes vont refaire, en sens inverse, le chemin qu’ils ont effectué pour sortir du gonophore mâle. Ils arrivent ainsi dans la cavité de la cloche du gonophore femelle, au moment où l’œuf, venant de faire sa réduction chromatique, tombe dans cette cavité. De nombreux spermatozoïdes, doués de mouvements très actifs, évoluent autour de lui et l’un d’eux pénêtre, la tête en avant, dans son cytoplasme, abandonnant sa longue queue à l’extérieur. Je n’ai jamais vu de cône d'attraction se former à la périphérie du cytoplasme, pour venir au contact du spermatozoïde. La pénétration du spermatozoïde se produit, en un point quelconque de l’œuf, et celle-ci accomplie, je n’ai jamais constaté l’épaississement non de la membrane externe, puisqu'elle fait défaut, mais de la zone superficielle du cytoplasme qui, dans la majorité des œufs, empêche la pénétration de plusieurs spermatozoïdes.

Dès qu’il à pénétré dans le cytoplasme de l’œuf, le spermatozoïide présente des modifications importantes. Sa tête piriforme, formée par le noyau massif, conserve quelque temps sa forme et sa grande chromaticité. Le cytoplasme de l’œuf se condense autour de lui, englobant ainsi dans une zone épaissie, formée par de très fines et très nombreuses granulations basophiles (fig. 59, planche VI). Le centrosome apparaît alors, formé d’un centriole chromatique très net, d’une centfosphère bien limités, de laquelle part un aster spermatique, formé de nombreux et longs rayons à structure moniliforme dont les derniers granules vont se perdre dans les travées du cytoplasme ambiant. Dans la figure 59, planche VI, la tête du spermatozoïde, qui à pénétré suivant une direction perpendi-

culaire à la surface de l’œuf, est en train d’opérer un mouvement de rotation de 1809, de façon que la partie postérieure, primitivement tournée en dehors, se trouve à la fin de la rotation tournée en dedans. Le centrosome du spermatozoïde étant, avant tout, un centre dynamique, on comprend très bien qu’il abandonne la périphérie de l’œuf, pour se rapprocher du centre. D’ailleurs d’après KosrAnECKkI et WiErzEJSkt (1896), chez Physa, le centrosome tend toujours à occuper le centre géométrique d> la cellule. La rotation de la tête terminée, sa forme et sa couleur changent (fig. 35, pl. IV), pour constituer le pronucléus mâle. Elle augmente de volume, en se vacuolisant ; ses contours deviennent moins nets et sa coloration moins intense. Sa chromatine, en masse homogène, se divise en un certain nombre de fragments qui, d’abord placés côte à côte, s’éparpillent. En même temps apparaît, dans l’intérieur, un fin réseau plasmatique à mailles remplies d’un suc nucléaire incolore. C’est le pronucléus mâle. Cette transformation de la tête du spermatozoïde, en pronucléus mâle, peut se produire quelquefois, comme le représente la figure 35, planche IV, avant le mouvement de rotation de 1800. Le pronucléus mâle se présente comme un noyau ovoide de 12 y de grand axe avec un centrosome à aster spermatique très développé, mais où le centriole est difficile à mettre en évidence. Ce pronucléus mâle est entouré d’une zone de protoplasme germinatif très finement granuleux. Après la réduction chromatique, le pronucléus femelle est un noyau de forme arrondie de 13 & de diamètre. Sa membrane très nette porte de très fines granulations chromatiques ; dans son intérieur, un réseau plasmatique peu visible porte quelques rares grains chromatiques. Son ovocentre devient de moins en moins visible et finit par disparaître bientôt. Une plage de cytoplasme germinatif à grains très fins entoure le pronucléus femelle (fig. 36, pl. IV). Les deux pronucléi mâle et femelle se distinguent très facilement l’un de l'autre par leur structure. Le pronucléus mâle, en dehors de son centrosome très bien développé, est fortement chromatique. La chromatine, sous forme de nombreux grains appliqués à la partie interne de la membrane, est disséminée encore en gros grains rapprochés sur le réseau plasmatique, indiquant déjà la formation prochaine du spirème et des chromosomes mâles. Le pronueléus femelle est, au contraire, très peu chromatique. A ce stade, le spermo-centre se divise en deux centrosomes-filles qui s’écartent l’un de l’autre. Les deux pronucléi arrivent bientôt au contact, ils s'appliquent d’abord lun contre l’autre et au point de jonction la membrane de séparation disparaît.

Puis la chromatine du pronucléus mâle semble couler sous forme de filaments très fins dans le pronucléus femelle, de sorte que lorsque l’union des deux pronucléi est finie, toute la chromatine mâle occupe la partie centrale du pronucléus femelle et ainsi le pronucléus mâle semble être inclus dans le pronuciéus femelle (fig. xLvI bis). Le premier noyau de segmentation ainsi formé ne reste pas au centre de l'œuf, mais émigre à la périphérie, du côté de la paroi du gonophore.

F1G. XLVI bis. Fécondation de l’œuf. Pénétration de la chromatine mâle dans le pronucleus femelle, X 1600.

$ IT. — Historique et critique

La fécondation chez la Tubulaire a-été très rarement observée. TAMICIAN (1878-79) n’a pas vu de stade de fécondation chez T. mesembryanthemum. Cependant, il reconnaît comment les choses se passent. Si les spermatozoïdes pénètrent par l’ouverture apicale du gonophore femelle pour aller féconder les œufs mûrs (sic) qui y sont contenus, c’est que ces œufs müûrs sont comme nous le verrons bientôt, des œufs secondaires provenant dans chaque gonophore femelle d’un œuf géant. BRAUER (A.) (1891) pense que l'endroit où le spermatozoïde pénètre dans l'œuf de T. mesembryanthemum est très variable puisqu'on le trouve aussi dans d’autres endroits que dans la région des globules polaires. Lorsqu’il à pénétré, il se transforme bientôt en pronucléus mâle, non par

transformation du cytoplasme germinatif qui l'entoure, comme le croit BRAUER, mais en se vacuolisant. Il y a toujours, pense-t-il, une irradiation autour du spermatozoïde et il est incertain qu’elle existe autour du noyau de l’œuf ; quand elle existe, elle doit être considérée comme appartenant au spermatozoïde.

BRAUER n’a pas observé le stade de fusion des deux pronucléi, mais, dit-il avec raison, elle doit se produire puisqu'il à observé fréquemment, près de la périphérie, le noyau de segmentation qui paraît homogène, sans nucléole et possède toujours une grande irradiation.

SCHNEIDER (K.) (1902) décrit que, lorsque l’œuf de T. mesembryanthemum tombe dans la cavité de l’ombrelle, il peut pénétrer dans son cytoplasme plusieurs spermatozoïdes, mais un seul se vacuolise en noyau mâle antérieur, avec un spermocentre. Il y a donc polyspermie, mais SCHNEIDER ne donne aucun détail sur ce phénomène très important

HARGITT (G.-Th.) (1909) n’a pas vu le stade de fécondation chez T, crocea. Dans l'œuf, où il trouve un spermatozoïde non vacuolisé avec aster, il aurait dû trouver le pronucléus femelle, l'expulsion des globules polaires étant toujours terminée à ce moment chez T'ubularia et les deux pronucléi mâle et femelle commençant à se rapprocher l’un de l’autre, pour arriver au contact et se fusionner. Encore une fois le pronucléus femelle de T'ubularia est le plus souvent difficile à trouver, à cause de sa pauvreté en chromatine qui lui donne un aspect très peu différent du cytoplasme environnant, de là son absence apparente.

OsCHMANN (1923) ne reconnaît pas le noyau de l’œuf en formation chez T. mesembryanthemum. Ce noyau, d’après lui, prendraït naissance dans l’œuf, formé aux dépens du cytoplasme germinatif qui entoure le spermatozoïde qui a pénétré : désagrégeant le spermatozoïde, il forme une vésicule interprétée comme synkaryon, qui va faire sa réduction chromatique. L'interprétation d'OSCHMANN ne peut reposer que sur des préparations médiocres. Avec de bonnes préparations il aurait pu se rendre compte : d’abord qu’il est toujours possible de trouver le noyau de l’œuf à n’importe quel stade de sa formation; ensuite que ce noyau fait sa réduction chromatique normale et que la formation des pronueléi et leur rapprochement, pour former le synkaryon, ne présente absolu-

ment rien d’anormal.

$ IIÏ. — Conclusion

L'œuf, ayant expulsé ses globules polaires, est mûr. Son noyau ou pronucléus femelle, périphérique, perd graduellement son ovocentre et son aster. Ce pronucléus femelle va se déplacer radiairement vers le centre de l’œuf, à la rencontre du pronucléus mâle.

Le gonophore mâle mûr est rempli d’une énorme quantité de spermatozoïdes formant une masse de sperme maintenue par l’épithélium sousombrellaire qui la recouvre. Cet épithélium crève, les spermatozoïdes mis en liberté dans la cavité de la cloche passent à l'extérieur par son ouverture supérieure, ou entre les parois de l’ouverture et les parois du manubrium, si celui-ci fait saillie à l’extérieur. De toute façon, les spermatozoïdes sont d’abord libres dans l’eau de la mer, et passent dans le gonophore femelle par l’ouverture de la cloche, entourée de ses huit rudiments de tentacules. Les spermatozoïdes arrivent ainsi en contact avec la paroi de l’œuf qui vient d’être rejeté dans la cavité de la cloche, Un spermatozoïde pénètre dans l’œuf, perd sa queue, et fait sa rotation de 1800, plaçant ainsi son centrosome vers le centre de l’œuf. Il devient alors pronucléus mâle en augmentant considérablement de volume, par vacuolisation et fragmentation de sa chromatine. Les deux pronucléi mâle et femelle ont un aspect tout à fait différent. Le pronuecléus mâle est très fortement chromatique, tandis que le pronucléus femelle est très peu chromatique. Le pronucléus mâle rencontre le pronucléus femelle au voisinage du centre de l’œuf. Ils s'appliquent l’un contre l’autre et la membrane de séparation disparaît. La chromatine mâle fuse, en filaments très fins, dans le pronucléus femelle, et finalement le pronucléus mâle paraît être inclus dans le pronucléus femelle.