PREMIER MODE DE SEGMENTATION DE L'ŒUF

Dans le premier mode de segmentation, dès que la fécondation à été opérée, le premier fuseau de segmentation se forme, divisant le noyau de segmentation en deux noyaux filles (fig. XLVIT).

Déjà, à ce niveau, la périphérie de l’œuf s’est aplatie en une large gouttière (fig. 37, pl.

IV), au fond de laquelle va apparaître le premier sillon qui s’enfoncera progressivement, mais Jentement, vers l’autre pôle, afin de diviser l’œuf par un plan médian, en deux cellules d’égale grandeur. Mais, le plus souvent, il se produit une nouvelle division nucléaire et le

deuxième sillon de seg- F1@. XxLVIT. Premier mode de segmentation del’œuf : la segmentation mentation est déjà visi-

du cytoplasme suit immédiatement celle du noyau. X 172. ble, avant que le premier ait complètement coupé l’œuf (fig. xLvir). Ce deuxième sillon sera équatorial et déjà la segmentation est inégale, puisque après la deuxième division, il y à une différence de taille entre les deux cellules supérieures qui seront beaucoup plus petites que les cellules inférieures (fig. xzvnrr). Dans la segmentation ultérieure, ces deux cellules supérieures, plus petites, se diviseront plus tôt que les grandes, donnant ainsi 4 petites cellules qui continueront toujours à devancer les cellules inférieures beaucoup plus lentes dans leur division (fig. xL1x). Le processus de la segmentation est done très irrégulier ; malgré cela, de bonne heure, les blastomères se disposent en une

couche unique, produisant toujours une blastula, formée par une trentaine de cellules environ. Cette blastula peut être plus ou moins ovoïde, ou

FIG. xLVII. Le 2° sillon formé, la segmentation est inégale, les cellules supérieures sont beaucoup plus petites que les cellules inférieures. X 172,

sphérique, ses cellules, au lieu d’être disposées en un épithélium régulier, sont aplaties ou allongées irrégulièrement. La forme de la blastule dépend en grande partie de l’absence ou de la présence d’autres œufs ou d’autres embryons dans le gonophore. Le spadice et la paroi externe du gonophore constituant des limites plus ou moins rigides, les œufs ou les embryons se pressent mutuellement et prennent une forme en rapport avec la résultante des pressions

mutuelles exercées. Il apparaît toujours dans la blastule une cavité de

segmentation, quelquefois de très bonne heure, au stade à 8 cellules.

pra. xu1x. Les cellules supérieures plus petites devancent toujours dans la division les cellules inférieures plus grandes. Apparition de la cavité de segmentation. x 172.

ordinairement beaucoup plus tard, au stade à 24 cellules environ. Cette cavité peut être unique ou formée de plusieurs petites cavités, elle présente le plus souvent une forme irrégulière.

A ce stade apparaîssent les premières cellules endodermiques, par mitose transversale des blastomères, sous forme de délamination multipolaire. Le résultat de ce processus, c’est la formation d’une masse solide de cellules ressemblant à une planula, puisque la cavité de segmentation de la blastule est comblée, petit à petit, par de nouvelles cellules endodermiques qui se détachent et se multiplient.

Je décrirai le deuxième mode de segmentation de l’œuf dans le chapitre suivant, à propos du développement de l'œuf polyspermique de T. mesembryanthemum, chez lequel il existe ce seul mode de segmentation.

Le développement ultérieur de l’embryon s’observe par la disparition progressive des pseudocellules de la couche cellulaire extérieure, de sorte qu’elles paraissent augmenter de nombre dans les cellules endodermiques. Les cellules de la couche extérieure se divisent rapidement, perdent leur taille, deviennent cylindriques, avec protoplasme à grains fins, se réunissent en un épithélium régulier plus sombre. C’est alors un ectoderme différencié et l'embryon mérite le nom de planula, stade auquel il arrive tardivement, grâce à une régulation lente et progressive. Les cellules ectodermiques montrent aussi des mitoses transversales, de sorte qu’il se forme, non seulement des cellules périphériques, mais encore des cellules profondes ou interstitielles. Ainsi prend naissance l’ectoderme, à plusieurs couches de cellules développées inégalement : au milieu, du côté convexe ou oral, une petite région où se formera plus tard la bouche, remarquable par l’absence de couche de cellules interstitielles ; sur le milieu, du côté concave, ou aboral, une région de cellules cylindriques plus hautes qui se différencie déjà en cellules glandulaires et qui deviendra la zone de fixation du futur polype. La mésoglée fait son apparition à ce stade. Les mêmes raisons, qui m'ont fait admettre pour la mésoglée une origine endodermique chez la Myriothèle, sont valables chez la Tubulaire. Dès lors, la limite entre les cellules interstitielles et les cellules endodermiques qui était inégale devient nette et l’on distingue très bien, d’un côté, les cellules ectodermiques et les cellules interstitielles formant une bordure sombre, tandis que, de l’autre côté, les cellules endodermiques ont un aspect clair. L’ectoderme donne naissance aux cellules nerveuses et aux cellules épithélio-musculaires dont la partie basale élargie forme la fibre musculaire. Les cellules interstitielles, en se multipliant activement, forment le matériel aux dépens duquel se différencient les cellules urticantes.

À partir de ce stade, l'embryon s’allonge, les deux extrémités consti-

tuent les rudiments des deux premiers tentacules. Quelquefois un tentacule seulement commence à se développer, l’autre se forme un peu plus tard. Le côté oral qui était convexe s’étire de plus en plus ; le côté aboral qui était concave s’arrondit d’abord, puis s’étire en sens inverse. En même temps, la cavité gastro-vasculaire fait son apparition dans l’embryon. En plusieurs endroits, les cellules centrales dégénèrent, tandis que les cellules endodermiques, placées contre la mésoglée, s’allongent, deviennent cylindriques et s’ordonnent en un épithélium endodermique régulier. Il se forme ainsi de nombreuses petites cavités qui se réunissent de proche en proche pour donner la cavité gastro-vasculaire de l’animal. Dans le plan transversal, déterminé par l’apparition des deux premiers tentacules formés, prennent naïssance, le plus souvent, 4 autres tentacules, de façon que, normalement, l'embryon est pourvu de 6 tentacules. Immédiatement au-dessous d’eux un étranglement annulaire se produit, divisant le corps de l'embryon et la cavité gastro-vasculaire en une partie antérieure et une partie postérieure, communiquant par un canal gastrovasculaire. Les tentacules, d’abord incurvés vers le bas comme autant de pieds, deviennent horizontaux puis se redressent vers le haut. La partie antérieure du corps s’allonge encore en hypostome au centre duquel apparaît la bouche, par écartement des cellules ectodermiques, très basses à ce niveau. Autour de la bouche se différencient par évagination pleine, intéressant les deux feuillets, 4 tentacules buccaux. L’embryon est à ce moment au stade actinula. Il peut se déplacer dans la cavité de la cloche, mais son grand axe est toujours parallèle au spadice, de sorte que la bouche est tournée vers l’ouverture apicale du gonophore. L’actinule va maintenant effectuer sa sortie du gonophore par cette ouverture et devenir libre à l’extérieur. L'ouverture du gonophore permet d’abord seulement le passage du manubrium fortement étiré. Peu à peu, grâce à des mouvements de contraction et de dilatation du spadice, l’actinule agrandit son ouverture dans des proportions assez considérables. Finalement le manubrium se rétracte tout entier, dans l’intérieur de la cavité du gonophore et l’ouverture est ainsi complètement libre : l’actinule engage d’abord un bras, puis plusieurs bras à travers l'ouverture, puis enfin le corps tout entier passe et ainsi elle devient libre à l'extérieur. Elle ne tarde pas à se fixer à un support par la partie glandulaire aborale, grâce au mucus secrété par ses cellules. L’actinule est

devenue jeune polype.

$ II. — Historique et Critique

De tous les nombreux observateurs qui ont étudié la segmentation de la T'ubulaire aucun n’a vu le premier fuseau de segmentation.

CraMicrAN (1879) a le premier décrit consciencieusement le développement de l’œuf de T. mesembryanthemum, mais il n’a reconnu que le premier mode de segmentation. Il distingue, après la maturation, une partie de l’œuf légèrement conique, à l’endroit d’expulsion des globules polaires ; il se montre à cet endroit le premier sillon qui sépare l’œui en deux moitiés ; avant la séparation complète, un deuxième sillon apparaît perpendiculaire au premier. Après la deuxième division équatoriale, la segmentation est déjà inégale. Elle donne deux petites cellules supérieures et deux grosses inférieures. Les deux petites cellules se divisent très activement et finissent par entourer, peu à peu, les grandes qui deviennent ainsi cellules endodermiques, c’est donc une formation endodermique par épibolie. Il n’en est pas ainsi. D'ailleurs, KLEINENBERG et BALFOUR (1880) n’ont pas trouvé de gastrula épibolique et METSCHNIKOFF, HAMANN et Conx (1882) sont de leur avis. METSCHNIKOFF trouve chez la T'ubulaire une segmentation « quasi-régqulière ». Pour HAMANN, la segmentation est totalement égale : il y a d’abord bipartition de l’œuf, puis quadri-partition et ainsi de suite, enfin un amas de cellules semblables, sans cavité à l’intérieur. CONN (1882) voit une segmentation non parfaitement régulière avec quelquefois des apparences ressemblant à un gastrula épibolique mais cette ressemblance n’est que superficielle et due à des difficultés d'observation.

La formation de l’endoderme par épibolie, de CrAMICIAN, n’a pas lieu ; les petits blastomères provenant de la division des deux petites cellules supérieures entourent de plus en plus les deux grosses cellules inférieures mais ces deux grosses cellules inférieures se divisent, elles aussi, dans le sens longitudinal, de sorte que les produits de leur division deviennent aussi de gros blastomères extérieurs qui, par des divisions ultérieures, régularisent leur taille, et leur enveloppement n’a pas lieu.

Comme je l’ai déjà dit, CramrcrAN décrit le développement de l’œu/ géant puisqu'il voit plusieurs actinules quitter le gonophore en même temps. Dans le gonophore normal il y à, à chaque génération, un seul œuf formé, c’est-à-dire une seule actinule expulsée. D'autre part, le gonophore normal comprend au moins trois ou quatre générations d’œuts à des

stades très différents, tandis que le gonophore à œufs géants comprend av maximum deux générations d'œufs géants, chaque œuf se découpant en deux ou trois œufs secondaires. Donc chaque génération d’œufs géants est formée de plusieurs embryons au même stade. Ce sont, évidemment, les acfinules que CrAMICIAN dessine planche XVIIL, figure 22, et dont il décrit l'évacuation du gonophore au même moment. Sa phrase « le développement d’une deuxième génération dans le même gonophore pendant les mois d’été est très vraisemblable » peut alors s’expliquer.

BRAUER (A.) (1891) distingue les deux modes de segmentation de la Fubulaire et fait remarquer, avec juste raison, qu’il est impossible de donner une description précise de la segmentation. Pour lui la segmentation aboutit à la formation d’un massif de cellules dans lequel apparaît une petite cavité de segmentation qui peut être réduite à de petits espaces entre les cellules et qui peut, parfois même, faire entièrement défaut. Cette réduction jusqu’à 0 de la cavité de segmentation, qui peut être interprétée comme une tendance à une abréviation dans ce stade de développement, est certainement due à ce que le développement de l’œuf a lieu à l’intérieur d’un gonophore fermé, sous l’effet de pressions multiples dans des sens différents. Je pense, avec BRAUER, CLAUSS (1882), HamaANx (1883), MerEIKOwWSKY (1883), GErRD (1892), HAEKER (1892), BuxnTinG (1894), MORGENSTERN (1901), WuULFERT (1902), TANNREUTER (1908) HARGITT (1909), qu’il y à toujours formation d’une cavité de segmentation et nous considérons ainsi avoir affaire à une blastule qui représente la fin de la segmentation.

Pour d’autres auteurs, la solide masse de cellules ne présente jamais de cavité de segmentation et représente une vraie morule : Con (1882), ALLEN (1900), HARM (1902), HARGITT (1904), STSCHELKANOWZEW (1906), Broxs et RITTENHOUSE (1904).

BRAUER à parfaitement reconnu le processus décrit par METSCHNIKOFF (1886) de délamination primaire du genre multipolaire, par lequel la cavité de segmentation se remplit entièrement de cellules provenant de la division des blastomères et constituant l’endoderme, tandis que les cellules extérieures forment l’ectoderme. Dès ce moment la planule est formée.

ScHNerper (K.) (1902) ne donne qu’un résumé beaucoup trop simple du développement de l’œuf de la Tubulaire. Il ne mentionne pas les divers modes de segmentation plus ou moins irrégulière qu’on y rencontre le plus souvent, de sorte que, pour lui, la segmentation paraît être normale

et régulière au lieu de s’effectuer, comme le dit PÉREZ (1913), suivant un processus de clivage tout à fait anarchique ». |

Harcrrr (G.-T.) (1909) donne une description très consciencieuse du développement de l’œuf de Tubularia crocea ; malheureusement, il s’arrête au stade où la blastule remplit sa cavité de segmentation de cellules endodermiques, c’est-à-dire à la planule.

La division des noyaux dans les premiers stades de clivage peut être aussitôt suivie par la segmentation de l’œuf, mais le plus souvent la division du cytoplasme traîne paresseusement après celle du noyau et, dit-il, ce retard est quelquefois si grand que la division cytoplasmique ne com mence pas avant qu’un certain nombre de noyaux soient déjà formés. Il reconnaît donc les deux modes de clivage. Le premier plan de segmentation peut donner le plus souvent des blastomères égaux ou inégaux, le deuxième peut donner des blastomères très inégaux et à partir de ce moment l'inégalité des blastomères est la règle.

ALLEN (1900), chez T. crocea, HARGITT (C.-W.) (1904), chez 7. mesembryanthemum, Hicksox (1888, 1890, 1894) chez les Hydrocorallines, et Hi1zr (1905), chez Alcyonium, pensent que les premiers noyaux de segmentation apparaîssent comme de petites masses nucléaires réorganisées, après fragmentation et éparpillement dans le cytoplasme de la vésicule germinative de l’œuf en maturation. Les premières mitoses apparaîssent quand quatre noyaux sont ainsi réorganisés. HARGITT (G.-T.), chez Pennaria et T'.crocea. a montré qu’il n’y avait jamais fragmentation du noyau de l’œuf et que fuseaux de maturation, noyaux germinatifs et premiers noyaux de segmentation proviennent de divisions par mitose.

PÉREZ (Ch.) (1913) donne des détails intéressants sur l’allure générale de la segmentation chez T'. indivisa. Il décrit les mitoses de segmentation et la fréquence des anomalies caryocinétiques, mais il n’observe ni la première mitose de segmentation ni la formation des premiers blastomères.

$ III. — Conclusion

La fécondation de l’œuf étant opérée, le synkaryon, s’il est centrai, gagne la périphérie de l’œuf. La fécondation se produit quelquefois à la périphérie, le spermatozoïde pénétrant au voisinage du lieu d’expulsion des globules polaires. Le premier fuseau de segmentation s'organise par division du spermocentre et écartement de deux centrosomes filles. Ce

fuseau est parallèle à la tangente au point le plus rapproché de l’œuf qui s'enfonce, formant un large sillon, ébauche du premier plan de clivage. La segmentation est totale, inégale, et le plus souvent irrégulière. Elle présente, en général, deux modes qui sont les extrêmes d’une série présentant tous les stades intermédiaires : 1° chaque division du noyau est suivie d’une division du cytoplasme ; 20 les noyaux se multiplient d’abord, puis apparaît une segmentation cytoplasmique progressive qui commence au pôle animal et se poursuit progressivement vers le pôle opposé. L’irrégularité dans la segmentation tient surtout à ce que le développement à lieu à l’intérieur d’un gonophore fermé.

11 se forme ainsi une blastula qui possède une cavité de segmentation plus ou moins bien définie et qui peut être réduite à de petits espaces entre les blastomères qui, par pression, peuvent eux-mêmes disparaître.

La formation des cellules endodermiques à lieu par division transversale des blastomères. Cette formation se fait d’une façon multipolaire. Ainsi la cavité de segmentation est remplie par une masse de cellules représentant l’endoderme primaire, les blastomères représentant l’ectoderme primaire. Ce stade correspond à la planule auquel l'embryon arrive, grâce à une régulation lente et progressive.

L’ectoderme se régularise en un épithélium régulier plus sombre et par division transversale de ses cellules se forme l’ectoderme à plusieurs couches : couche périphérique et couche profonde. A ce stade la mésoglée apparaît, formée aux dépens de l’endoderme. Puis l'embryon s’allonge transversalement, formant les deux premiers tentacules, ensuite il s’étire longitudinalement et forme la première ébauche de la région buccale et de la région glandulaire postérieure de fixation. La cavité gastro-vasculaire se forme par dégénérescence des cellules endodermiques formant de petites cavités qui se réunissent. Un cercle de 6 tentacules se forme dans le plan équatorial, délimité par les deux premiers, et d’abord incurvés vers le bas se redressent.

La partie antérieure du corps s’allonge et à son centre apparaît la bouche, par écartement des cellules ectodermiques et endodermique. Autour d’elle se forment 4 petits tentacules. L’embryon est au stade actinule et va être expulsé du gonophore en passant par son ouverture apicale. L’actinule nage quelque temps jusqu’à ce qu’elle ait trouvé un support pour se fixer par sa partie glandulaire postérieure. Elle est devenue jeune polype.